O ducto coletor, segmento final do néfron, pode ser distribuído em quatro subsegmentos:
Possuem características funcionais basicamente comuns, diferindo apenas com relação à magnitude dos processos de transporte que ali ocorrem.
No ducto coletor, assim como no segmento de conexão, dois tipos celulares coexistem: as células principais, responsáveis pela reabsorção de sódio (70%)
as células intercaladas, especializadas no transporte de íons H+ e HCO3- (30%) Seu epitélio apresenta alta resistência elétrica, sendo classificado como do tipo tight ou de baixa permeabilidade. De um modo geral, pode ser dito que a reabsorção de sódio ao nível de cada segmento tubular se dá em proporção à quantidade oferecida pelo segmento anterior, exceto ao nível do sistema coletor. Este reabsorve sódio e volume em atendimento às necessidades do organismo e não em função da quantidade de sódio que lhe é oferecida. Assim sendo, o túbulo coletor tem importante papel na regulação final da excreção urinária de Na+, K+, H+, ureia e água.
Genericamente, pode ser afirmado que o coletor reabsorve cerca de 3% da carga filtrada de Na+.
Células Principais
Nas células principais, o íon sódio atravessa a membrana luminal, conduzido pela diferença de potencial eletroquímico favorável, através de um canal específico, conhecido como ENaC, que é bloqueado pelo diurético amiloride.Uma vez no interior da célula, os íons são bombeados através da membrana basolateral pela Na/K ATPase.
Não há como manter um fluxo isolado de íons sódio, que levaria a um acúmulo insustentável de cargas elétricas. É obrigatório que esse fluxo seja acompanhado por um fluxo de ânions no mesmo sentido, e/ou de cátions em sentido oposto. Ambos os fluxos ocorrem no túbulo distal final e no coletor.
A alta resistência elétrica entre as células do segmento de conexão e do ducto coletor tem importantes consequências funcionais:
1. Esses segmentos, particularmente as porções finais do ducto coletor, são capazes de manter enormes gradientes de potencial eletroquímico, baixando a níveis insignificantes a concentração intraluminal de sódio.
2. A DDP transepitelial, gerada pela passagem de sódio através dos ENaCs, não é atenuada pela baixa resistência das junções intercelulares, como no túbulo proximal, podendo assim atingir várias dezenas de mV.
3. Essa DDP, com o lúmen negativo, força a reabsorção de íons Cl- através das junções intercelulares, permitindo a manutenção de um fluxo reabsortivo de Na+,
sem que haja acúmulo de cargas positivas.
4. Essa mesma DDP força a saída de cátions da célula em direção ao lúmen, permitindo uma taxa de reabsorção de sódio maior do que a que seria possível se sua compensação elétrica dependesse apenas da reabsorção concomitante de cloreto através das junções intercelulares.
Em princípio, dois cátions podem deixar a célula principal em direção ao lúmen como resultado da entrada de sódio através do ENaCs: o H+ e o K+. A saída de potássio predomina, porque se trato do mais abundante íon intracelular, superando em várias vezes a concentração dos demais; e diferença de potencial eletroquímico entre o interior da célula e o lúmen epitelial é amplamente favorável à saída de potássio da célula; e existem, no ducto coletor, canais específicos para potássio, que conferem à membrana apical uma alta permeabilidade a esse íon.
TRANSPORTE DE POTÁSSIO NO TÚBULO DISTAL FINAL E NO DUCTO COLETOR Ocorre, nesses segmentos, uma secreção resultante de
potássio.
O potássio filtrado é quase que totalmente reabsorvido no túbulo proximal e na porção espessa da alça de Henle. No entanto, o organismo precisa excretar uma quantidade apropriada de potássio para manter o balanço desse íon. A secreção resultante de potássio que ocorre nas porções finais do néfron serve de modo conveniente a esse propósito.
A secreção de potássio nas células principais é acoplada eletricamente à reabsorção de sódio e, por essa razão, sofre a influência de uma série de fatores ligados ao processamento desse íon:
Oferta de sódio à porção final do túbulo distal e ao ducto coletor . É evidente que,
quanto maior a concentração de sódio luminal nesses segmentos, maior será a entrada apical do íon, despolarizando a membrana apical e aumentando a diferença de potencial transepitelial, o que favorece a saída de potássio em direção ao lúmen.
O fluxo intratubular. Quanto maior o fluxo de fluido intratubular nessas porções do
néfron, refletindo a reabsorção de sódio diminuída nos segmentos anteriores, mais rápida será a "lavagem" do potássio, cuja concentração intraluminal será mantida continuamente baixa, favorecendo sua saída da célula.
A ação da aldosterona. A aldosterona é parte do sistema renina-angiotensina-
aldosterona, cuja finalidade básica é conservar sódio no organismo, mas que exerce uma série de outros efeitos. No rim, a aldosterona age sobre as células principais do
da atividade das bombas de sódio e potássio,, o aumento da densidade de canais ENaC, o aumento da concentração intraluminal de K+ e o aumento da densidade de anais de K+ na membrana apical. Portanto, os efeitos principais da aldosterona são a conservação de sódio e a espoliação de potássio.
Sendo a secreção de potássio nos túbulos distal e coletor sujeita à ação de tantos fatores, torna-se necessário ao túbulo regulá-la. Essa regulação (reabsorção) pode ser obtida por difusão passiva através dos espaços intercelulares quando as concentrações de K+ estão muito altas no lúmen, ou por transporte ativo pela bomba H+/K+ATPase.
Mas, por maior que seja a capacidade dos túbulos distal e coletor de ajustar a secreção e a reabsorção de potássio pode ser vencida se a quantidade de sódio e o volume do fluido que chegam a esses segmentos for excessiva, aumentando drasticamente a taca de secreção tubular de potássio. É o que ocorre, por exemplo, na expansão do volume extracelular e nos pacientes tratados com diuréticos potentes, especialmente no caso dos portadores de patologias, como a insuficiência cardíaca congestiva, em que ocorre produção excessiva de aldosterona. Nesses casos, o organismo pode desenvolver uma carência de potássio, com hipopotassemia e graves consequências clínicas.
REABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS CÉLULAS PRINCIPAIS
A reabsorção de água pelas células principais depende da concentração plasmática do ADH, que regula a permeabilidade à água desses segmentos tubulares. Sua ação é mediada por AMPc e induz a incorporação, na membrana apical das células principais, de canais para água sequestrados em vesículas intracelulares. Esse canais para água são aquaporinas do tipo m que são responsivas ao hormônio. Em membrana basolateral das células principais estão presentes aquaporinas do tipo 3, não sensíveis ao hormônio.
Células intercaladas do tipoα
Acidificam o fluido tubular através de um processo de transporte ativo primário: a extrusão de H+ se faz através da membrana luminal por meio de uma H+ATPase, ou seja, uma bomba de prótons que utiliza diretamente a energia do ATP. Há ainda a participação de uma H+/K+ ATPase semelhante à bomba de prótons existente na mucosa gástrica.
Pode reter potássio em situações de carência desse íon. Células intercaladas do tipoβ
Ao invés de H+, essas células secretam HCO3- para o lúmen, enquanto os íons H+ são bombeados para o interstício. O permutados HCO3-/Cl- apical existente nessas células medeia o transporte.
Essas células são ativadas quando o organismo precisa urgentemente livrar-se de base fixa, ou seja, em estados de alcalose metabólica.