A curva logística pertence à “família” das curvas com dinâmica em forma de S (figura 5.12). Outras equações deste grupo são, por exemplo, as de Gompertz, Richard e von Bertalanffy. O crescimento biológico (indivíduos e populações isoladas) revela de facto o padrão de uma dinâmica em S, dita sigmóide, por isso todas estas curvas, na generalidade, melhor ou pior, conforme os dados utilizados, são capazes de reproduzir o crescimento biológico, isto é, revelam robustez.
Não surpreende que desde a redescoberta da equação logística por Pearl e os seus colaboradores, na primeira metade do século XX, ela tenha sido inúmeras vezes aplicada na modelação biológica e ecológica (facilmente confirmável com uma procura na internet), ao mesmo tempo que, por outro lado, vários autores evidenciavam o pouco realismo dos seus
pressupostos. No entanto, a sua simplicidade e facilidade de análise matemática sobrepunham-se a estas críticas. Ainda nos anos trinta do século passado, Winsor(1932) revelou que a equação de Gompertz podia ser adotada como curva de crescimento, mas a maior simplicidade de dedução da equação logística levou a que fosse preferida e tivesse adquirido a hegemonia que se conhece (Kinsgland, 1985:94). Neste seu artigo, Winsor admite que Wright, em 1926, numa recensão publicada no Journal of the American Statistical Association (nº 21, página 424) tenha sido o primeiro a sugerir o uso da equação de Gompertz como uma curva de crescimento, o que veio a acontecer dois anos depois, aplicada ao crescimento do peso de gado (Davidson, 1928).
As principais críticas à equação logística (e.g., Turchin, 2003,:48:51) incidem sobre a dinâmica linear do seu crescimento per capita (figura 5.3) e a sua falta de flexibilidade, cuja correção foi tentada introduzindo-se a equação teta-logística, abordada na secção 5.6. Este autor manifesta o seu espanto pelo fato da equação logística estar presente em todos os livros de texto de ecologia (p.49). Outro ecologista de renome, May (1981:7), diz simplesmente que a equação logística não deve ser tomada a sério (is not to be taken seriously).
O exposto conduz-nos a admitir que a adequação de uma equação à simulação do crescimento biológico não se pode circunscrever só à análise estatística do ajustamento obtido, numa dada situação. O critério para avaliar a elegibilidade de uma equação para curva única do crescimento biológico e ecológico deve ser mais amplo e ter em consideração:
A verosimilhança dos pressupostos da equação
A sua coerência com outros aspetos teóricos, biológicos e ecológicos
A sua capacidade em permitir modelar situações observadas, quando inserida em mode- los de âmbito de aplicação mais vasto
No capítulo seguinte vou introduzir a curva da Gompertz e a finalizá-lo voltarei ao tema desta secção, aprofundando-o e ilustrando a sua aplicação a esta equação.
5.10 Bibliografia
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6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
6.1 Introdução
Dadas as assinaladas limitações da equação logística, neste capítulo, vou introduzir a equação de Gompertz (desde agora EGZ), para modelar o crescimento tanto de indivíduos como de populações. Vou abordá-la seguindo o esquema do capítulo anterior e submete-la aos critérios de avaliação nomeados na secção 5.9. Antes de prosseguir, dada a vasta utilização que é feita desta equação, justifica-se enquadrá-la adequadamente, mesmo em termos sucintos.
Benjamin Gompertz (1779-1865) era um britânico especialista em cálculo atuarial (conexo à atividade seguradora), preocupado com a sobrevivência dos indvíduos. O seu estudo dos dados demográficos da Inglaterra e outros paíse europeus conduziram-no a estabelecer uma equação que se aceita ser não só um notável melhoramento relativamente às equações afins então existentes, mas também marcar o início de uma nova era para o estudo das tabelas de vida (Gompertz, 1825).
Gompertz não era um bom comunicador nem um divulgador acessível dos seus resultados, por isso o impacte imediato deles foi restrito, sendo a sua relevância só foi reconhecida pelos mais notáveis matemáticos seus contemporâneos (Hooker, 1965). Nesta referência, os mais interessados podem encontrar um esboço biográfico de qualidade, sobre Gompertz, e a lista dos seus trabalhos.
Só a partir dos anos trinta do século passado (ver seção 5.9), a EGZ passou a ser utilizada com crescente êxito para reproduzir a dinâmica de sistemas em várias áreas de estudo, (astrofísica, biologia, biomedicina, cosmologia, ecologia, economia) a ponto de em alguma literatura ser simplesmente nomeada como “lei da natureza” (Lauro, Martino, Siena e Giorno, 2010). A sua larga aplicabilidade e a ubiquidade da estrutura logarítmica que lhe está subjacente levaram vários autores a procurar justificações e provas, sob várias perspetivas, de cariz mais básico e larga generalidade (sinergismo e sistemas saturados, senescência em hierarquias biológicas, cinética celular, entropia), para a dinâmica gompertziana, que é caracterizada por uma evolução autocontrolada, condicionada pela variação da densidade. Uma panorâmica destes esforços, e referências bibliográficas atinentes, podem ser encontradas em Bajzer, Vuk-Pavlovic e Huzak (1997). Antes de prosseguir, vou mencionar uma interessante perspectiva da EGZ, elaborada por quatro matemáticos italianos.
Lauro, Martino, Siena e Giorno (2010), atendendo à vasta aplicabilidade da EGZ e à estocacidade inerente aos fenómenos naturais e sociais, conjeturaram que isto só seria possível se a EGZ fosse um descritor adequado do comportamento médio destes sistemas estocásticos, o que provam neste seu artigo. Resumo, esquematicamente, o ponto de partida e os resultados demonstrados por estes autores, na figura 6.1.
Passo agora a abordara EGZ sob a perspetiva da ecologia das populações. Gravura de Benjamin Gompertz obtida na internet.
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Figura 6.1. Descrição diagramática muito concisa do artigo deLauro, Martino, Siena e Giorno (2010) Estocacidade básica dos
sistemas naturais
Vasto campo de aplicação da equação de Gompertz
A equação de Gompertz é consequência macroscópica de um processo de difusão com
distribuição lognormal X(t). A dinâmica de Gompertz reflete deterministicamente o comportamento da mediana do processo
estocástico X(t).
A ubiquidade da EGZ e a sua autorregulação logarítmica são assim uma consequência de na
natureza pontificarem dinâmicas com distribuição lognormal.
Verifica-se que o comportamento logarítmico é de ocorrência generalizada
Dada a estocacidade básica dos sistemas naturais, a equação de Gompertz só pode ser a descrição adequada do comportamento médio dos seus sistemas
Muitos dos sistemas em consideração atingem a dimensão máxima através de um processo de auto regulação
Prova matemática: ligar o sistema natural estocástico à estrutura determinística da equação de Gompertz
6.2 Pressupostos
Dado o exposto na Introdução, os pressupostos apresentados são circunscritos exclusivamente à modelação de populações. Comecemos por ignorar os resultados do artigo de Lauro, Martino, Siena e Giorno (2010) e de outros autores, sustentando a adequação da EGZ para simular o crescimento biológico. Esta posição permite-nos escrever:
A1. Não existe migração, por isso a variação da população é só devida a nascimentos e mortes de indivíduos que são todos idênticos.
A2. Os recursos de que as populações carecem para se manterem e crescerem são limitados pelo que população é afetada pela sua densidade. O efeito da densidade traduz-se em as taxas de mortalidade e natalidade variarem com o logaritmo da densidade.
A3. A resposta da natalidade e mortalidade à densidade da população é instantânea. A4. A probabilidade de acasalamento não depende da densidade.
A3. O crescimento é contínuo. A5. A distribuição etária é estável. A6. O ambiente é constante.
É nesta perspetiva que apresentamos as deduções da secção 6.3.
No entanto, se aceitarmos os resultados de Lauro, Martino, Siena e Giorno (2010), podemos estabelecer as duas seguintes premissas:
P1. O estudo dos sistemas naturais, em vários domínios científicos, evidencia que são estocásticos, e revelam dinâmicas com distribuição lognormal.
P2. Com é possível provar, a dinâmica de Gompertz reflete deterministicamente o comportamento da mediana destes processos estocásticos.
Para concluir:
C. Sendo organismos e populações sistemas naturais estocásticos, é altamente provável que a sua dinâmica possa ser modelada corretamente pela EGZ.
6.3 Modelo
Nós entendemos que a equação de Gompertz se aplica tanto ao crescimento de organismos como populações. Isto requere a apresentação de duas deduções desta equação, uma a partir de conjeturas relacionadas com a dinâmica das populações, outra alicerçada em conceções sobre o desenvolvimento de organismos. Comecemos pelo crescimento de populações.
6.3.1 A Dinâmica de Gompertz das Populações
Continuemos a aceitar que a densidade afeta a natalidade e a mortalidade das populações, como afirmamos na secção 5.3. Atentemos também ao facto que desde o último quartel do século XIX, na esteira das anotações pioneiras de Galton (1879) e McAllister (1879), vários autores registam a ubiquidade da distribuição lognormal para descrever a estocacidade de fenómenos naturais e sociais.
Nesta conjetura, a mortalidade e a natalidade não são simplesmente afetadas pela densidade da população, mas sim pelo seu logaritmo (ver figura 6.2).
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
yt
Ns (+)=n0-n1 ln y
Mo (-) =m0+m1 ln y
Figura 6.2. Fluxograma do crescimento da população segundo o modelo de Gompertz
Utilizando um desenvolvimento formalmente idêntico ao da secção 5.3 para a logística temos: y m n dt dy ) ( (6.1) onde n=n0-n1 ln y (6.2) m=m0+m1 ln y (6.3) Pelo que y y m m y y n n dt dy ) ln ( ) ln ( 0 1 0 1 (6.4)
Quando a população atinge o seu tamanho máximo dy/dt=0. Mais uma vez anotamos que Isto implica n0-n1 ln yf = m0+m1 lnyf, pelo que podemos escrever:
1 1 0 0 ln m n m n yf (6.5) Da equação (6.4) obtém-se: y m n y y m n dt dy ln ) ( ) ( 0 0 1 1 (6.6) ) ln 1 ( ) ( 0 0 1 1 0 0 y m n m n y m n dt dy (6.7)
Aplicando a equação (6.5) encontra-se ) ln ln 1 ( ) ( 0 0 f y y y m n dt dy (6.8) Faça-se f y m n c ln 0 0 (6.9)
Para obtermos a forma diferencial da EGZ:
(6.10)
Vamos também recorrer ao wxMaxima para resolver esta ED, o que é feito na Caixa 6.1. Atendendo a que exp(ln(x))=x e sendo g=ab, mg=mab, a última saída da Caixa 6.1 (%o3) permite-nos escrever a EGZ na forma mais adequada à utilização que dela vamos fazer:
y= y
fR
exp(-ct)(6.11)
como R=y0/yf, yf=y0 R-1, pelo que também podemos escrever:
y= y
0R
(exp(-ct)-1) (6.12)6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Caixa 6.1. Integração da equação diferencial de Gompertz, no wxMaxima
Vou ilustrar a dedução acabada de fazer, com um gráfico. Admitamos a seguinte EGZ (*=sinal de multiplicar),
y= 2*0.1128 (exp(-0.059*i)-1)
as duas seguintes equações para a natalidade e mortalidade m=0.9122425+0.9*ln(y)
n=4.3625858-0.3*ln(y) e a equação recursiva: yt+1=yt+nt-mt
Utilizando estas equações obtivemos, no Scilab, os gráficos inseridos na figura 6.3. As pequenas discrepâncias iniciais, entre os valores dados pelos dois processos devem-se ao facto de ter usado uma equação discreta para simular um processo contínuo.
Figura 6.3. Aplicação da dedução baseada no efeito da densidade na natalidade e mortalidade. Para mais informação ver o texto
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Figura 6.4. Exemplo de aplicação da EGZ. Simulação da biomassa total das árvores de um bosquete de carvalho roble (Quercus robur) que aos 20 anos tem 20 megagramas (Mg). ub= unidade de biomassa; ut= unidade de tempo. Obtido no software R
6.3.2 A Perspetiva do Envelhecimento
Admitamos que os recursos disponíveis não restringem o crescimento de um organismo, e ele é proporcional ao tamanho do organismo. Esta presunção conduz-nos à equação diferencial da curva exponencial:
ry dt dy
Como hipótese complementar, conjeturamos que com o envelhecimento o organismo torna-se menos eficiente e isto traduz-se na degradação exponencial de r:
cr dt dr
(6.13) com a condição inicial (t=0) de ser r=r0, a solução da eq. (6.13) é:
r=r0 exp(-ct) (6.14)
y e r dy dy ct 0 (6.15)
Integrando o primeiro membro desta equação de y(0) a y, e o segundo de 0 a t, temos:
yf
y t ct dt e r y dy 0 0 0 (6.16) obtendo-se ) . 1 ( ) ln( 0 0 ct e c r y y (6.17) que conduz a y=y(0) exp(r(0)(1-exp(-c t))/c) (6.18)Coerentemente, o limite da eq. (6.18) quando c→0, é uma equação exponencial:
y= y0 exp(r0t) (6.19)
Dada a eq. (6.16) quando t→∞ obtém-se:
yf=y0 exp(r0/c) (6.20)
Substituindo a eq. (6.19) na (6.18) obtém-se uma forma alternativa da EGP:
y=yfexp(-r0/c exp(-ct)) (6.21)
Como exp(-r0/c)=1/exp(.r0/c)=y0/(y0 exp(.r0/c))=y0/yf=R, temos a equação:
y= yf Rexp(-ct) (6.22)
É pois lícito admitir-se que tanto os organismos como as populações podem crescer de acordo com a EGZ.
Para pequenos valores de t (crescimento inicial) exp(-ct)≈1-ct, donde 1-exp(-ct)=ct. Isto implica o crescimento exponencial e conduz a:
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
y=y0 exp(-r0/c) (6.23)
Se fizermos a=-ln R e b=e-c obtêm-se uma forma contínua alternativa da EGP:
yt=yf exp(-a bt) (6.24)
Lembremos a definição de variáveis introduzida no capítulo 2. EL=0 implica R=1; EL<0 implica R>1 ( a VESP decresce com a idade); EL>0 implica R<1 (a VESP cresce com a idade). Em todos os ajustamentos que fizemos de dados biológicos e encontramos na literatura verificámos 0<c<1. Em certos contextos, em que se abordam variáveis específicas, é pois mais conveniente escrever:
y
i,j= y
i,j,fR
iexp(-ct)(6.25a)
y
i,j=y
i,j,0R
i(exp(-ct)-1)(6.25b)
Ri e c são números reais positivos, constantes para cada espécie.
Faça-se a=-ln R e b=e-c. É possível escrever uma outra forma contínua da EGP, a saber:
yt= yf exp(-abt) (6.26)
Como se disse na Introdução, vários autores propuseram outras deduções e justificações para a prevalência da EGZ, no âmbito estritamente biológico. Por exemplo, Ling e He (1993) usaram um argumento assente na entropia para provar que a EGZ era preferível às equações logística e de von Bertalanffy. Bajzer e Vuk-Pavlovic (2000) assentam a sua dedução no simples fato de os sistemas biológicos serem formados por células que se reproduzem e outras que não o fazem. Provavelmente, a primeira prova de que o crescimento biológico é gompertziano deve-se a Medawar (1940).
Nas exponenciais das equações (6.11), (6.12), e (6.25) assume-se que os primeiros dados correspondem à idade zero (t0=0). Se por exemplo, os primeiros dados corresponderem à
idade t0=n, a exponencial destas equações deverá ser escrita exp(-c(t-n)). Isto é, ter-se-á:
y
t=y
fR
exp(-c(t-n))Se quisermos empregar a forma das equações acima mencionadas, teremos de usar como valor de R corrigido de acordo com
Rcorrigido=Rexp(cn)
6.3.3 O Comportamento da EGP
) ln( 1 0 * c r c t (6.27)
Substituindo a eq. (6.27) na eq. (6.21) temos o valor de y na idade t*, y*:
y* = yf exp(-1) (6.28)
y* = 0,368 yf (6.29)
Da equação (6.21) obtemos r0=-c ln R, que substituindo na eq. (6.27) nos permite escrever: ) ln ln( 1 * R c t (6.30)
A taxa relativa de variação (TRV) ou crescimento per capita, já foi anteriormente definida como: dt dy y TRV 1 (6.31)
Atendendo à eq. (6.10) temos:
TRV=c (ln yf-ln y) (6.32)
Figura 6.5. Variação de dy/dt da EGZ e variações dos crescimentos per capita da EGZ, logística e exponencial. R=0,10674; c=0,038; yf=500. O acrésci- mo corrente é igual a 6,99, ocorre aos 21 anos (equação 6.33), quando se verifica y=184 (=500*0,368)
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Derivando a eq. (6.22) também se encontra:
TRV= -c ln R exp(-c t) (6.33)
Na EGZ, a variação de dy/dt 1/y com a idade não é pois linear, pois está associada quer ao logaritmo natural de R, quer a uma exponencial decrescente.
Na figura 6.5, exibo a variação assimétrica de dy/dt da EGZ, e comparo a sua taxa de crescimento per capita com as das equações exponencial (constante) e logística (variação linear).
Quando o valor final é o mesmo para uma curva logística e de Gompertz e têm o mesmo tamanho inicial, então verifica-se r=c ln yf.
A “anatomia” da forma diferencial da EGP pode ser interpretada de duas maneiras. A primeira é a seguinte:
dy/dt = c y (ln yf – ln y)
Variação máxima Fracção realizada da variação
possível máxima possível
A segunda escreve-se:
dy/dy = c y ln yf – c y ln y
Variação máxima Variação não realizada
possível
Concentremo-nos agora na EGP, y=yf Rexp(-ct). Nesta equação só a exponencial varia. É igual
a um quando t=0 e tende para zero com t →∞. Lembremo-nos que R=y0/yf, pelo que quando t=0,
Figura 6.6. “Anatomia” da equação y=555 x 0,0891exp(-0,041 t)
Convém também esclarecer a sensibilidade da EGZ aos seguintes parâmetros: y0, yf, R e c. Adoto um procedimento gráfico que se espraia pelas figuras 6.7 a 6. 10.
Sugiro um exercício ao/à leitor/a. A partir das equações já apresentadas, tente deduzir as conclusões inseridas nas legendas destas figuras.
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Figura 6.7. Sensibilidades de y, dy/dt 1/y e dy/dt a variações de y0, sendo c=0,05 e yf=200, Como yf é fixo, R varia com
y0 e assume os valores 0,05, 1,05, 2,05. R>1 implicam decréscimo
Figura 6.8. Sensibilidades de y, dy/dt 1/y e dy/dt a variações de yf, sendo c=0,05 e R=0,2. Como R é fixo, y0 assume os
Figura 6.9. Sensibilidades de y, dy/dt 1/y e dy/dt a variações de R, sendo c=0,05 e yf=500. O valor de R>1 implica y
decrescente e valores de dy/dt e dy/dt 1/y negativos, com y0=1000. Nos dois casos em que R<1, como yf é fixo, y0
assume os valores 60 e 6. Quanto menor for R, maior é o crescimento per capita.
Figura 6.10. Sensibilidades de y, dy/dt 1/y e dy/dt a variações de c, sendo R=0,2 e y0=10. Quanto maior for c, maior é
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Vamos também disponibilizar uma listagem homóloga à da caixa 5.3, inserindo os comandos para integrar e representar graficamente a equação de Gopertz no wxMaxima.
Caixa 6.2. Programa para integrar e representar graficamente a curva de Gompertz no software wxMaxima
O gráfico que origina exibe-se na figura 6.11. O leitor pode, também aqui, usar os botões deslizantes c e yf, para verificar a resposta do crescimento às modificações destes dois parâmetros. Como já sabe, clicando no gráfico cria novas origens para integração e representação gráfica.
Caixa 6.3. Encontrar o valor do acréscimo máximo da equação de Gompertz
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Antes de passar à secção seguinte, à semelhança do que fizemos com a curva logística (caixa 5.2), vamos inserir uma caixa (6.3) com uma listagem do Maxima, on se mostra que o máximo acréscimo (MA) que ocorre na idade t*, quando y*=e-1yf, é:
MA=c y* (6.34)
6.4 Análise do Modelo
6.4.1. Análise Gráfica
Vamos seguir o procedimento da secção 5.4. Comecemos por achar os pontos de equilíbrio, no wxMaxima :
Do mesmo modo que para a logística, encontramos dois pontos de equilíbrio: y=0 e y=yf.
Como não existe o logaritmo de zero, ignoramos este ponto de equilíbrio. Formalmente a análise é semelhante à que apresentámos para a logística.
Para tamanhos da população entre y0 e yf, verifica-se y’>0 e a população cresce. (y0≤y<yf
→ y’>0, a população cresce)
Para valores maiores que yf, a população decresce pois y’<0, e volta yf. (y> yf → y’<0, a
população decresce)
O tamanho da população é estacionário quando y= yf.
Este resultado pode ser ilustrado num gráfico do tipo do exposto na figura 6.12, que é homólogo do da figura 5.8, e é por isso interpretado de modo igual.
Figura 6.12. Interpretação da curva dy/dt sob a perspetiva da estabilidade dos equilíbrios. Para interpretação ver o texto yf y y’<0 y’>0 0 d y/d t
Na figura 6.13, a população maior que yf decresce monotonicamente para yf, e a menor
que yf cresce do mesmo modo para yf.
Figura 6.13. Trajetórias de várias dinâmicas de Gompertz, com três valores iniciais diferentes, convergindo para o mesmo valor final
6.4.2. Análise Formal
Vamos aplicar à EGZ o procedimento introduzido e aplicado na subsecção 5.4.2, à equação