A partir dos pressupostos da equação logística que conduzem à dedução apresentada na secção 5.3, Bartlett (1960) estabeleceu um procedimento para efetuar simulações estocásticas desta equação, também explanado e ilustrado em Poole (1974).
Analogamente, vamos apresentar um algoritmo para realizar simulações estocásticas da EGZ, a partir do material da subsecção 6.3.1.
A partir das equações (6.2) a (6.4) escrevemos: N=y*(n0-n1*log(y))
M=y*(m0+m1*log(y))
D=y*((n0+m0)-(n1-m1)*log(y))
D é a probabilidade de acontecer um nascimento ou uma morte intervalo de tempo ∆t. A probabilidade da população crescer de um indivíduo no intervalo de tempo ∆t é: Pr(y→y+1)=N/D
A probabilidade da população descrescer de um indvíduo intervalo de tempo ∆t escreve- se:
Pr(y→y-1)=M/D
A simulação estocástica da EGZ obtém-se com o seguinte algoritmo: 1. Calcular N/D e M/D.
2. Obter um número casual c tal que 0<c<1.
3. Se c>N/D, diminuir a população de um indivíduo, se menor aumentar a população de um indivíduo.
4. Voltar ao passo 1 e repetir o procedimento.
Vamos estabelecer quando acontecem, também aleatoriamente, os nascimentos e mortes.
Para cada acontecimento (nascimento ou morte) estimamos um período de tempo aleatório T:
T=-1/D ln(1-r)
em que r é um número casual tal que 0<r<1. Calcula-se um valor de T para cada acontecimento, e somam-se os seus valores para estimar o tempo t decorrido durante a execução interativa do algoritmo, que se fizer.
Na figura 6.36, apresento 15 simulações da EGZ, em que ocorrem 100 eventos (nascimento ou morte) em cada uma.
Figura 6.36. Quinze simulações estocástica da EGZ, com o algoritmo à la Bartlett. Em todas as simulações tomou-se y0=10, n0=5, m0=3, n1=0,01, m1=0,06
A seguinte listagem foi utilizada, no Scilab 5.3.2, para obter a figura 6.34.
Se aleatoriamente a população se extinguir, ocorre log(0) e o programa interrompe a sua execução.
Pode haver interesse em obter informação sobre a variação de uma população depois de atingir a capacidade de sustentação, yf. Uma maneira de estimar yf é fazer uma longa série de
simulações, e achar a média dos últimos valores, depois da diferença entre os valores simulados passar a ser mais pequena. Este valor médio é tomado como y0, para realizar simulações da
variação estocástica do tamanho da população depois de atingir yf.
Suponhamos uma população em que y0=65, n0=1,3, m0=1, n1=0,01, m1=0,06. Com estes
parâmetros realizámos 30000 aplicações do algoritmo descrito. Com os valores obtidos traçámos um gráfico semelhante ao da figura 6.35.
Além disto:
- Traçamos um histograma das frequências relativas dos valores agrupados em classes de tamanho
- Calculámos a média (79,930702) e a variância (929,83817) dos 30000 valores obtidos, determinámos os seus valores máximos (154) e mínimo (12). O valor de yf dado pela equação
(6.5) é igual a 72,654424.
- Usámos estes valores para estabelecer uma curva da distribuição normal e inscreve-la no gráfico do histograma
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Caixa 6.13. Listagem para obter a figura 6.34 clear clf n1=0.01;m1=0.06; n0=5;m0=3; N='y*(n0-n1*log(y))'; M='y*(m0+m1*log(y))'; D='y*((n0+m0)-(n1-m1)*log(y))'; for k=1:15 y=10;Y=[y];T=[0]; for i=1:100 g=rand(666); pn=eval(N)/eval(D); pm=eval(M)/eval(D); if g>pn then y=y-1; else y=y+1; end Y=[Y y]; roy=eval(D); f=1-rand(555); t=-1/roy*log(f); T=[T t]; end x=cumsum(T); plot2d(x,Y) end
Figura 6.37. Simulação estocástica da EGZ, depois de atingida a capacidade de sustentação yf. Para mais pormenores
ver o texto
Sem empreendermos uma análise mais aprofundada, após se atingir a capacidade de sustentação, é aceitável admitirmos ser provável que os valores de y tenham uma distribuição normal. A robustez desta asserção será reforçada pela confirmação obtida com realizações de mais simulações iguais à única empreendida.
O algoritmo exposto simula a estocacidade demográfica, de acordo com o exposto na secção 1.2.
Recorrendo à forma explícita da EGZ (equação (6.11)), podemos simular a ocorrência de valores estocásticos de yf, devido à estocacidade ambiental. No quadro 6.1, caracterizámos a
dinâmica do carvalho roble. Vamos aplicar essa informação. Suponhamos um carvalhal regular crescendo num local em que devido à variação aleatória dos factores do meio que afectam o seu crescimento, o valor final da biomassa total y0,7f tem uma distribuição log-normal com média 7 e
variância 0,025. Queremos obter gráficos análogos aos da figura 6.35. Vamos simular o crescimento até aos 500 anos, limite da longevidade do carvalho roble, e considerar só os valores da biomassa total dos 200 aos 500 anos. O que se pretende pode ser obtido com a seguinte listagem em Scilab:
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz Caixa 6.14. Listagem para a simulação estocástica da biomassa total de um carvalhal
Para obter uma distribuição log-normal gerei uma variável normal e exponenciei a variável aleatória obtida (Gentle, 1998:102). Os gráficos obtidos exibem-se na figura 6.39. Introduzimos as legendas e formatámos os gráficos com a interface gráfica da da janela de gráficos do Scilab.
As frequências exibidas nas figuras 6.35 e 6.36 são relativas.
clear clf
//Valores aletórios de yf com N(7, 0.025) yf=grand(1,500,'nor',7,0.025);
//Vetor de valores de yf yf=exp(yf);
//Idades dos valores a calcular g=1:1:500;
E=exp(-0.041*(g));
//Vetor do crescimento da biomass total TB=[yf.*0.08813.^E];
subplot(1,2,1)//Gráfico da biomassa total plot(TB)
Y=TB(:,200:500);//extrair os valores dos 200 aos 500 anos miu=mean(Y);//média dos valores
vari=st_deviation(Y)// desvio padrão h=gsort(Y); //ordenar os valores extraídos subplot(1,2,2)
histplot(5,h)//Histograma dos valores
li=min(Y);lsu=max(Y);//limites inferior e superior var=st_deviation(Y)^2; //variância
x=li:1:lsu; //domínio miu=mean(Y);
nor=1/(sqrt(var*2*%pi))*exp(-(x-miu)^2/(2*var));//curva normal plot2d(x,[nor])
Figura 6.38. Simulação do crescimento de um carvalhal roble com variação estocástica da biomassa final. O gráfico da direita brange os valores da biomassa dos 200 aos 500 anos de idade. Para mais pormenores ver o texto
O segundo gráfico da figura 6.39 reflete o procedimento simulatório utilizado. No R, um exemplo de um exercício semelhante é o seguinte:
rm()
> f<-rnorm(500, 1100, 50) ## obter 1000 valores de LN(1100, 50) > t<-seq(1,500,by=1) ## idades
> TB<-c(f*0.088^exp(-0.041*t)) ## vetor aleatório do valores finais > Mg<-TB[200:500]##extrair valores dos 200 aos 500 anos
> library(MASS) ## chamar a biblioteca MASS (Venables e Ripley, 2002) > fitdistr(Mg, 'normal') ## Ajustar a distribuição normal aos dados simulados mean sd
1100.165411 47.619899 Saída do ajustamento, média, desvio padrão
( 2.744765) ( 1.940842) Erros padrão do ajustamento
> hist(Mg) ## traçar o histograma dos dados simulados
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz
Figura 6.39. Histograma da simulação estocástica da biomassa final de um carvalhal roble, executada no R. Para mais pormenores ver o texto
A encerrar este capítulo, no quadro 6.4, insiro um roteiro para facilitar a localização das principais equações relativas aos modelos logístico e de Gompertz.
Quadro 6.4. Roteiro das equações logística e de Gompertz
Modelo logístico Equação de Gompertz Forma contínua
Equação diferencial Equação (5.8) Equação (6.10) Forma explícita Equação (5.12) Equação (6.12) Equação (6.24) Equação (6.25)
y* Caixa 5.2 Equação (6.29)
dy*/dt Caixa 5.2 Equação (6.34)
t* Equação (5.13) Equação (6.30) Condição de estabilidade Caixa 5.4 Equação (6.36)
Forma discreta Forma explícita Equação (5.19)
Equação (5.20) Equação (5.22) Equação (6.40) Equação (6.42) Equação (6.43) Equação (6.44) Equação (6.46)
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Apêndice I
Ajustamento expedito da EGZ a uma série de dados com padrão gompertziano
Provavelmente, o processo mais expedito de ajustar uma EGZ é o que se passa a descrever. Seja a série de dados Y=[y1,y2..yn]. Logaritmizar os dados obtendo uma variável X=log(Y).
temos então:
Xt+1=a+bXt (6.1A)
em que a=c*log(yf). Virá assim:
Um exemplo no Scilab. clear clf t=0:1:90; g=[400*0.4076^exp(-0.05*t)]; plot(g,'*r') x=log(g(1:90)); y=log(g(2:91)); coefs=regress(x,y); c=-(coefs(2)-1); k=exp(coefs(1)/c); R=g(1)/k
disp(['c=',+string(c),' K=',+string(k),' R=',+string(R)]) z=k*R^exp(-c*t);
plot(z)
A saída da listagem é a seguinte:
!c= 0.0487706 K= 400 R= 0.4076 !
onde yf=K. O ajustamento obtido está correto como se confirma na figura 6.1A.
Figura 6.1A. Gráfico do ajustamento da EGZ pelo método inserido neste Apêndice, no Scilab
O ajustamente no R será:
t<-c(0:90)
y0<-c(400*0.4076^exp(-0.05*t)) x<-log(y0[-91])
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz model0<-lm(y~x) summary(model0) Call: lm(formula = y ~ x) Residuals:
Min 1Q Median 3Q Max
-1.123e-15 -4.081e-16 -1.320e-17 2.317e-16 4.031e-15 Coefficients:
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
(Intercept) 2.922e-01 1.607e-15 1.819e+14 <2e-16 *** x 9.512e-01 2.773e-16 3.430e+15 <2e-16 *** ---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 Residual standard error: 6.065e-16 on 88 degrees of freedom Multiple R-squared: 1, Adjusted R-squared: 1
F-statistic: 1.177e+31 on 1 and 88 DF, p-value: < 2.2e-16 > plot(x,y) > cf<-coef(model0) > > a<- cf[1] > b<-cf[2] > yv<-a+b*x > lines(x,yv) > > c<--(b-1) > k<-exp(a/c) > c x 0.04877058 > k (Intercept) 400 > > R<-y0[1]/k > R (Intercept) 0.4076 >
Obtendo-se igualmente o gráfico da figura 6.2A.
Dispondo-se destes parâmetros, tanto podemos estabelecer uma EGZ contínua como discreta.
A inserção deste procedimento em Apêndice foi com o propósito de lhe dar destaque e mais fácil localização.
Figura 6.2A. Gráfico do ajustamento da EGZ, no R, pelo método inserido neste Apêndice. As escalas dos eixos são os logaritmos dos dados iniciais
Apêndice II
Ajustamento de uma distribuição a uma série temporal de contagens de uma população
Nós vimos que a ubiquidade de distribuições log-normais das variáveis na natureza é um dos esteios da aderência da EGZ a variáveis da maior diversidade. A vários títulos, o tipo de distribuição que os tamanhos de uma população vão revelando ao longo do tempo é um seu atributo importante. Neste apêndice, vamos ilustrar o ajustamento de distribuições probabilísticas contínuas a dados de contagens ou censos de populações. A maneira mais expedita e de mais informação gerada, de proceder aos ajustamentos de distribuições a dados, tanto quanto sei, é recorrento à biblioteca fitdistrplus, no R. Uma das séries disponíveis de contagens de populações mais extensa (1959-1997) e precisa é a das fêmeas adultas de ursos cinzentos (Ursus arctos), do Parque Nacional de Yellowstone, nos E.U.A.. Obtivemos o censo em Morris e Doak (2002:Table 3.1), e vamos utilizá-lo neste exercício estatístico. Não seremos exaustivos a interpretar as saídas obtidas.
Começamos por explorar o ajustamento de três distribuições, Weibull, gama e log-normal, para selecionar a que tem melhor aderência. Após isto, detalhamos o ajustamento da distribuição escolhida. A listagem para este propósito, no R, é a seguinte:
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz rm()
library(fitdistrplus)
#dados das fêmeas de ursus cinzentos N <- c(44, 47, 46, 44, 46, 45, 46, 40, 39, 39, 42, 39, 41, 40, 33, 36, 34, 39, 35, 34, 38, 36, 37, 41, 39, 51, 47, 57, 48, 60, 65, 74, 69, 65, 57, 70, 81, 99, 99) fitW <- fitdist(N,"weibull") fitln <- fitdist(N,"lnorm") fitg <- fitdist(N,"gamma") split.screen(figs=c(2,1)) screen(1) cdfcomp(list(fitW,fitln,fitg),legendtext=c("Weibull","lognormal","gama"), main="Fêmeas de urso cinzento",xlab="Número",
ylab="FPA",xlim = c(0,250),xlegend = "center",lines01 = TRUE) screen(2)
denscomp(list(fitW,fitln,fitg),legendtext=c("Weibull","log-normal","gama"),
main="Fêmeas de urso cinzento",xlab="Número",ylab="Densidade",xlim = c(0,250),xlegend = "topright")
Esta listagem proporciona-nos o gráfico da figura 6.3A. Selecionamos as distribuições gama e a lognormal como candidatas à distribuição dos dados em análise, por as suas curvas teóricas estarem mais próximo das empíricas.
Comparemos, pois, os respetivos ajustamentos, recorrendo ao comando:
gofstat(list(fitg, fitln))
que nos proporciona a saída:
Goodness-of-fit statistics
1-mle-gamma 2-mle-lnorm Kolmogorov-Smirnov statistic 0.2030888 0.1840968 Cramer-von Mises statistic 0.3280829 0.2663725 Anderson-Darling statistic 1.8246825 1.4925435 Goodness-of-fit criteria
1-mle-gamma 2-mle-lnorm Aikake's Information Criterion 322.8232 318.6698
Bayesian Information Criterion 326.1503 321.9969
Os menores valores de AIC (318,6698) e BIC (321,9969) estão associados à log-normal, pelo que ela é a distribuição selecionada.
Estes estatísticos servem para comparar funções de probabilidade acumulada empíricas e teóricas
Figura 6.3A. Gráficos dos ajustamentos das distribuições Weibull, gama e log-normal à população de fêmeas adultas de urso cinzento, do Parque Yellowstone. No gráfico superior, inserem-se as funções de probabilidade acumulada (FPA) correspondentes às três distribuições e no inferior as da densidades da probabilidade. Os pontos negros correspondem aos dados das contagens e o histograma refere-se aos mesmos dados
Vamos ver agora o sumário do ajustamento da log-normal:
summary(fitln)
Fitting of the distribution ' lnorm ' by maximum likelihood Parameters :
estimate Std. Error meanlog 3.8627017 0.04599636 sdlog 0.2872472 0.03252256
6 Crescimento Dependente da Densidade II: Equação de Gompertz Loglikelihood: -157.3349 AIC: 318.6698 BIC: 321.9969
Correlation matrix: meanlog sdlog meanlog 1 0 sdlog 0 1
A distribuição log-normal da população de fêmeas é caracterizada pela média 3,8627017
e desvio padrão 0,2872472. Obtemos também os gráficos da figura .4A com os comandos:
split.screen(fig=c(2,2)) screen(1)
cdfcomp(fitln, addlegend=FALSE,main="Função da probabilidade acumulada empírica e teórica",xlab="Dados",ylab="FPA")
screen(2)
denscomp(fitln, addlegend=FALSE,main="Histograma e densidades teóricas",xlab="Dados",ylab="Densidade") screen(3)
ppcomp(fitln, addlegend=FALSE,main="Gráfico P-P", xlab="Probabilidade teórica",ylab="Probabilidade empírica") screen(4)
qqcomp(fitln, addlegend=FALSE, main="Gráfico Q-Q", xlab="Quantil teórico",ylab="Quantil empírico")
Figura 6.4A. Gráficos de apoio à avaliação do ajustamento da distribuição lognormal às contagens de fêmeas de urso cinzento do Parque de Yellowstone. FPA=função da probabilidade acumulada. A interpretação destes gráficos consta de qualquer texto introdutório de estatística
Embora a distribuição log-normal seja a que mostra melhor aderência aos dados, para um ajustamento mais convincente precisamos de uma série temporal com mais anos. Uma das características, menos conveniente e mais frequente, das séries temporais ecológicas é serem curtas. Ver os gráficos de um bom ajustamento na figura 15.19.
7 As Leis que Governam a Estrutura e Dinâmica das Populações Isoladas 7 As Leis que Governam a Estrutura e Dinâmica das Populações Isoladas
7.1 Introdução
Neste capítulo, vamos procurar as consequências, para a dinâmica dos organismos e populações, do facto de termos aceite o seguinte:
1. Um enquadramento determinístico da dinâmica dos organismos e populações. 2. As variáveis biológicas e ecológicas estarem relacionadas por relações alométricas. 3. A dinâmica das variáveis ser conforme a EGZ.
4. A constância de Ri e c para uma dada espécie.
5. A simetria espaço-tempo das populações.
6. A natureza fractal dos indivíduos (i=2,66667) e das populações (i=0,66667, 4,66667, 5,77777)
Acrescentamo ainda mais duas condições iniciais:
7. Os indivíduos de uma população estão aleatoriamente misturados espaço.
8. O ambiente físico ocupado pela população é homogéneo, não se verificando diferenças de micro habitat.
Como os indivíduos de todas as espécies têm o mesmo padrão básico de crescimento, a EGZ, as implicações dele a nível da população, são as mesmas para todas a espécies e as variáveis das suas populações isoladas também têm crescimento gompertziano. A ligação entre o nível organismo e o nível população faz-se através das implicações da alometria (capítulo 3) nos valores de Ri e das respectivas taxas relativas de variação (TRVi).