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Dans le but de déterminer quelles populations de cellules se divisent

activement dans un animal irradié et repeuplé, nous avons combiné deux procédures

expérimentales: un marquage au colorant PKH26 afin de différencier les cellules du

donneur et du receveur et un traitement au BrdU (5-Bromo-2’-Deoxyuridine), analogue

de la thymidine. Il peut être détecté grâce à un anticorps anti-BrdU couplé à un colorant

fluorescent.

Des souris Balb/c sont irradiées à 650 rads et repeuplées avec 2x10^ cellules de

rate naïve colorées au PKH26 (colorant rouge visualisé en Fl 2 au FACS). Elles

reçoivent une injection intrapéritonéale de 1 mg de BrdU toutes les douze heures ou

absorbent par voie orale 2 â 3 mg de BrdU/ml d’eau pendant trois à cinq jours. Trois,

quatre et cinq jours après le traitement au BrdU, les souris sont sacrifiées. Les différents

organes lymphoïdes (rate, moelle, ganglions, plaques de Peyer et sang périphérique)

Schéma 1 : Estimation de la vitesse de division des cellules du donneur et du

receveur irradié

Receveur Donneur

% de cellules du receveur

exprimant le marqueur X

% de cellules du receveur

n'exprimant pas le marqueur

% de cellules du donneur

exprimant le marqueur X

% de cellules du donneur

xn’exprimant pas le marqueur

.

\

\

Incorporation de BrdU : FI1 Incorporation de BrdU : FI1

Pourcentage de cellules du receveur

portant le marqueur X qui se sont divisées

pendant 4 jours.

Pourcentage de cellules du donneur

portant le marqueur X qui se sont divisées

pendant la même période.

Les mêmes analyses sont effectuées après 6 jours.

Connaissant le nombre total de cellules de rate dans l’animal irradié et le pourcentage des

cellules appartenant au donneur (cellules marquées par le PKH26), on peut estimer le nombre

total des différents types cellulaires apparus en 2 jours dans les sous-populations du

sont prélevés. Les différentes molécules de surface des cellules T ou B sont colorées par

des anticorps couplés à la biotine et révélés par de l’avidine couplée à un troisième

fluorochrome (F13). Les cellules sont alors fixées, leur noyau est perméabilisé et le DNA

dénaturé afin de mettre en évidence le BrdU incorporé grâce à l’anticorps anti BrdU-

FITC (colorant vert FLl).

Un cytogramme F12 (cellules du donneur) en fonction de F13 (marqueurs de surface, tels

que HSA, B220, IgM, CD4 ...) permet de faire la distinction entre les cellules du

donneur et du receveur. Des régions peuvent être définies autour des différentes

populations cellulaires. Un histogramme indiquant l’intensité du marquage FU (BrdU

incorporé) en fonction du nombre de cellules dans ces différentes régions permet de

déterminer le pourcentage de cellules qui se sont divisées dans chacune des populations

(voir schéma n“l).

Si les mêmes paramètres sont déterminés au cours du temps, on peut calculer le nombre

de cellules néoformées apparues par jour pour chacun des types cellulaires étudiés.

Dans une expérience préliminaire, nous avons déterminé dans un animal naïf,

non irradié, la vitesse de division dans la rate et dans la moelle des différents types

cellulaires: cellules souches, précurseurs précoces, cellules B et cellules T.

Les cellules souches présentent le phénotype HSA*" B220', les cellules précurseurs de

lymphocytes B (cellules immatures) sont HSA*" B220"^ tandis que les cellules B matures

sont HSA^ B220^.

Les résultats ont montré que dans la moelle, la grande majorité des précurseurs

de cellules B (ou T) incorporent le BrdU en trois jours. Une petite population de cellules

B matures (10%) se divisent plus ou moins à la même vitesse que les cellules B de la

rate, ce sont vraisemblablement des cellules B recirculantes.

L’analyse des populations de cellules qui expriment le marqueur B220 montre que dans

la moelle, les cellules précurseurs B220'° incorporent beaucoup plus de BrdU que les

cellules matures B220*", alors que dans la rate la quasi-totalité des cellules sont B220*" et

incorporent peu de BrdU (figure n“12).

Figure 13 : Incorporation au cours du temps de BrdU dans les cellules du receveur et

du donneur dans la rate de Balb/c irradiées et repeuplées.

Jour 5

Receveur

A'

Intensité du PKH26 (R2)

Donneur

itio m "fte ito iio*

Incorporation de BrdU (RI)

1Ù0 ïüi ïb»

Incorporation de BrdU (R1)

Jour 7

Receveur

1.

Incorporation de BrdU (RI)

Donneur

Figure n”12 : Incorporation de BrdU dans les populations cellulaires exprimant le

marqueur B220 dans la moelle et dans la rate de souris adultes.

Moelle

O

CM CM CQ

Incorporation de BrdU

Rate

Incorporation de BrdU

Ensuite, des souris Balb/c ont été irradiées à 650 rads, repeuplées avec des

cellules de rate totale ou avec des cellules B purifiées préalablement colorées au PKH26

(F12) et traitées au BrdU. Après 3, 5 et 7 jours, les animaux sont sacrifiés et la vitesse de

division des différents types cellulaires du donneur et du receveur est déterminée dans la

rate et dans la moelle.

Les résultats montrent que dans la moelle, pratiquement toutes les cellules ont

incorporé du BrdU en trois jours. Ceci indique une vitesse de multiplication

extrêmement rapide. La vitesse de division des différents types cellulaires dans la

moelle d’un animal irradié est très semblable à celle d’un animal non irradié.

Dans la rate du receveur: les analyses cellulaires faites cinq jours après le

traitement au BrdU indiquent que 15% des cellules totales incorporent du BrdU.

Lorsqu’on analyse les marqueurs de surface des cellules du receveur et du

donneur dans la rate, on constate que les cellules qui incorporent le plus de BrdU après

cinq jours sont les cellules HSA^‘ du receveur, ainsi que le montre la fîgure n“13.

Les résultats obtenus au jour 7 confirment ces observations.

Lorsqu’on connaît le nombre total de cellules d’un organe et le pourcentage de cellules

marquées par le colorant PKH26, on peut déterminer le nombre total de cellules du

donneur et du receveur. Connaissant ensuite le % de cellules du donneur et du receveur

qui expriment un marqueur de surface donné et le pourcentage de cellules qui ont

incorporé le BrdU dans ces différentes populations au cours du temps, on peut estimer le

nombre de cellules néoformées par jour dans les différentes populations cellulaires

d’une souris irradiée (voir schéma précédent).

Le tableau n“2 indique un nombre approximatif de cellules T et B néoformées

par jour dans la rate d’un individu irradié.

Tableau n°2: Vitesse de division des cellules du donneur et du receveur dans la rate

de souris Balb/c irradiées et repeuplées.

Marqueur Donneur = rate totale Donneur = cellules B

membranaire Receveur

xlO*

Donneur

xlO*

Receveur

xlO*

Donneur

xlO’*

HSA 230 4.6 230 1.0

B220 240 4.6 280 0.1

IgM 7.5 5.3 1.8 0.5

IgD 2.1 5.4

-

0.9

Thy 3.9 1.6 n.d. n.d.

Les chiffres indiqués représentent le nombre approximatif de cellules néoformées par

jour pour les différents types cellulaires.

Notons qu’en moyenne 2x10*^ cellules HSA"^ sont formées par jour dans la rate

d’une souris adulte irradiée. La majorité de ces cellules expriment fortement le

marqueur HSA et faiblement le marqueur B220. Le phénotype et la vitesse de division

de ces cellules sont compatibles avec l’idée que ces cellules proviendraient de la moelle

du receveur et coloniseraient la rate de l’irradié.

Les cellules du donneur se divisent à un rythme plus lent. Il apparaît 1 à 4x10’* cellules T

ou B nouvellement formées par jour.

En conclusion:

Après repeuplement d’un animal irradié, une sous-population de cellules du

donneur s’implante dans la rate et s’y divise lentement. Après quelques jours, on

observe l’apparition d’un grand nombre de cellules HSA^‘ B220' qui se divisent

extrêmement rapidement. Ces cellules particulières, qui ne présentent aucun marqueur

de cellules B ni de cellules T, ni aucune molécule d’adhésion, pourraient être des

cellules qui quittent la moelle et colonisent la rate de l’animal irradié 5 à 7 jour après

l’irradiation.

3. Origine des cellules responsables de la synthèse d’anticorps dans un

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