Com base nos estudos realizados em outros animais, principalmente reportando-se aos diversos da ordem Rodentia, foi possível deduzir que, embora se perceba diferenças fenotípicas acentuadas, a complexidade nuclear dos centros dopaminérgicos no mesencéfalo parece ser capaz de mudar entre as diferentes ordens, mas não dentro dela mesma (Maseko et al, 2007). Deste modo, autores sugeriram que para a ordem Rodentia as variações fenotípicas, de hábitos de vida e características evolutivas não conduzem à variação dos núcleos dopaminérgicos (Manger, 2005; Da Silva et al., 2006; Bhagwandin et al, 2008).
Os resultados revelaram que os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo do mocó são, de um modo geral, similares ao que já foi descrito em outras espécies de mamíferos, sugerindo que os núcleos A8, A9 e A10 têm se mostrado filogeneticamente estáveis entre as espécies. Uma ressalva deve ser feita com relação à presença da cSN, a qual foi descrita
54 apenas em uma espécie não Rodentia, o gottingen minipig (Sus scrofa domesticus), um ungulado desenvolvido laboratorialmente a partir do porco doméstico (Nielsen et al., 2009).
Considerando que na maioria das espécies estudadas os núcleos dopaminérgicos mesencefálicos apresentam uma distribuição semelhante, e no caso do mocó se tenha encontrado uma diferença relacionada à organização da substância negra, surge a necessidade de maiores detalhamentos de estudos desta natureza. Um dos caminhos seria a ampliação da análise comparativa de amostras encefálicas de animais de mesma ordem (tanto de mesma família, quanto de famílias diferentes), no que se refere à consistência das divisões nucleares. Além disso, estudos paralelos poderão ser desenvolvidos no sentido de comparar animais de ordens diferentes (Moon et al., 2007; Maseko et al, 2007).
55 7. CONCLUSÕES
A partir dos resultados deste trabalho, com relação aos núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo do mocó, é possível concluir que:
1. A imunoistoquímica para TH, juntamente com a técnica de Nissl, são eficientes no que se refere à delimitação dos neurônios dopaminérgicos presentes no mesencéfalo, assim como na delimitação dos núcleos e na caracterização citoarquitetônica;
2. Os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo são: zona retrorubral (RRF/A8), substância negra pars compacta (SNc/A9) e área tegmental ventral (VTA/A10); 3. A SNc foi dividida em: SNm, SNcd, SNl, SNv e cSN. Já a VTA se divide em:
VTA, VTAc, VTAd e VTAdc;
4. Os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo do mocó se apresentam semelhantemente aos núcleos estudados em outras espécies de roedores. Todavia, destaca-se a exceção da cSN que não foi identificada em nenhum dos roedores estudados.
56 8. PERSPECTIVAS
O mocó (Kerodon rupestris) vem sendo utilizado como modelo experimental no Programa de pós graduação em Psicobiologia da UFRN desde 2003 e, no Laboratório de Neuranatomia, desde 2004. Conforme mencionado, algumas trabalhos já foram desenvolvidos com este animal e, atualmente, encontra-se em andamento uma pesquisa de doutorado cujo objetivo consiste em abordar aspectos anatômicos do olho e neuroquímicos da retina do animal, relacionando-os com o sistema de temporização circadiana. No que tange ao mapeamento de centros cerebrais desta espécie, esta pesquisa é a segunda que trabalha nesta perspectiva, tendo sido recentemente concluído um trabalho de mestrado que fez a descrição dos núcleos serotoninérgicos da rafe.
Este trabalho mostrou a proximidade existente entre os núcleos dopaminérgicos do mesencéfalo do mocó (Kerodon rupestris) e de outros animais (roedores ou não) estudados. Porém, lançou a perspectiva de aprofundamento de estudos, no sentido de esclarecer ainda mais algumas divergências existentes, assim como algumas lacunas que surgem no decorrer dos estudos.
Diante do exposto, é eminente a necessidade de continuidade de pesquisas referentes ao sistema dopaminérgico deste animal. Eis algumas possibilidades:
1. Caracterização neuroquímica dos núcleos dopaminérgicos; 2. Estudo morfométrico e/ou estereológico desses núcleos;
3. Estudo de caráter funcional que busque evidenciar a importância das subdivisões nucleares encontradas e relacioná-las com respostas biológicas/comportamentais;
4. Estudos hodológicos;
5. Estudos filogenéticos que busquem comparar a apresentação destes núcleos entre indivíduos da mesma família (Caviidae);
6. Aprimoramento das descrições anatômicas destes núcleos ou de outros, na perspectiva de contribuir para a construção do atlas do mocó (Kerodon rupestris).
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64 ANEXO – Artigo a ser submetido a Journal of Chemical Neuroanatomy (ISSN: 0891- 0618) – Versão em Português.
Nuclear organization of the midbrain dopaminergic system of the rock cavy (Kerodon rupestris)
José R L P Cavalcanti, Joacil G soares, Francisco G Oliveira, Fausto P Guzen, André L B Pontes, Twyla B Sousa, Jeferson S Cavalcante, Expedito S Nascimento Jr, Judney C Cavalcante, Miriam S M O Costa*.
Departments of Morphology and Physiology, Laboratory of Neuroanatomy, Bioscience Center, Federal University of Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brazil
Whit XX pages and YY figures *Corresponding autor:
Miriam Stela Maris de Oliveira Costa
Department of Morphology/Laboratory of Chronobiology, Bioscience Center, Federal University of Rio Grande do Norte, 59072-970, Natal, RN, Brazil.
Telephone number: 55 84 32153431 Fax: 55 84 32119207
E-mail address: mstela@cb.ufrn.br
ABSTRACT
The 3-hydroxytyramine / dopamine (DA) is a monoamine of catecholamineric group and consists in the progenitor substantia of synthesis of noradrenaline and adrenaline, having the enzyme tyrosine hydroxylase as a regulator of this process. Nuclei of midbrain expressing DA are the retrorubral field (RRF, A8 group), the substantia nigra pars compacta (SNc, A9 group) and the ventral tegmental area (VTA, A10 group). These nuclei are involved in three complex circuitry called mesostriatal, mesocortical and mesolimbic, which are related directly with various behavioral manifestations such as motor control, reward signaling in behavioural learning, motivation and pathological manifestations of Parkinson’s disease and schizophrenia. The aim of this study was describe the morphology of midbrain dopaminergic neurons (A8, A9 and A10) of the rock cavy (Kerodon rupestris), a rodent belonging to the family Caviidae typical of the Brazilian Northeast. Coronal sections of brains of the rock cavies were submitted to Nissl’s staining and immunohistochemistry against tyrosine hydroxylase. The nuclear organization of the midbrain dopaminergic nuclei of rock cavy is very similar to that found in other animals of the order Rodentia, except by the presence of the tail of substantia nigra, which was found only in the studied species. We concluded that the midbrain dopaminergic nuclei are phylogenetically stable among species, but we think to be it necessary to expand the studies about the particularity found the rock cavy, investigating its occurrence in other species of rodents and investigating its functional relevance.
Keywords: Midbrain; Dopamine; Tyrosine Hydroxylase; Midbrain Dopaminergic Nuclei; Rock Cavy; Rodents.
INTRODUÇÃO
Em meados da década de 1950, constatou-se que além de ser precursora da noradrenalina e da adrenalina, a 3-hidroxitiramina/dopamina (DA) possuía a capacidade de atuar como neurotransmissor no sistema nervoso central, (Carlsson et. al., 1958; Björklund e Dunnett, 2007a). Como tal, a DA é uma monoamina que se encontra no grupo das catecolaminas e é um dos principais neurotransmissores na modulação da função cerebral, desempenhando um papel crucial na adaptação do comportamento animal ao longo da evolução (Jones e Pilowski, 2002; Yamamoto e Vernier, 2011).
Estudos anteriores identificaram dez núcleos dopaminérgicos encefálicos que foram codificados de A8-A17, sendo: A8 – Zona retrorrubral; A9 – Substância negra pars compacta; A10 – Área tegmental ventral; A11 ao A14 – Grupos hipotalâmicos; A15 – Hipotálamo ventral e lateral/Área retroquiasmática; A16 – Células periglomerulares do bulbo olfatório; A17 – Células interplexiformes da retina (Dahlström e Fuxe, 1964; Márin et al., 2005).
Dentre os núcleos dopaminérgicos, destacam-se os situados no mesencéfalo (A8, A9 e A10). Estes participam de três complexas circuitarias denominadas mesostriatal, mesocortical e mesolímbica (Dahlström e Fuxe, 1964; German e Manaye, 1993; François et al., 1999; Smith e Kieval, 2000; Björklund e Dunnett, 2007b) que estão envolvidas em controle motor, motivação, cognição, recompensa e em algumas