2 MATERIAIS E MÉTODOS
3.3 Cultivo monossexo fêmea
No cultivo monossexo fêmea, obtivemos uma sobrevivência de 100%. Quanto ao padrão de atividades comportamentais, observamos diferenças significativas durante a fase de claro do dia (Kruskal-Wallis, H = 2936,407, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Tukey, P<0,05) e na fase de escuro do dia (H = 3001,552, gl = 9, P = <0,001, post hoc Teste de Dunn‟s) (Figura 7 e 8). Houve maior ocorrência (episódios.min-1
) do comportamento de limpeza (“grooming”) (3,60±3,11), seguido dos comportamentos de entocamento, inatividade, exploração, agonismo, rastejamento. Os comportamentos de alimentação, natação, escavação e muda, foram menos expressivos e não diferiram entre si.
Figura 7: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo fêmea durante o fotoperíodo claro (6:00-18:00h). Letras diferentes representam diferenças
estatísticas (α = 0,05).
Figura 8: Valores médios (± desvio padrão) das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em
cultivo monossexo fêmeas durante o fotoperíodo escuro (18:00 às 06:00 h). Letras diferentes representam
diferenças estatísticas (α = 0,05). 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 Co m p o rt a m en to s (ep is ó d io s. m in -1) F o to p erí o d o Cl a ro 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 Co m p o rt a m en to s (ep is ó d io s. m in -1) F o to p erí o d o E sc u ro b d c d a b c d c a b c a c d d e e e e
Média Desvio Padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24 h 0 2 4 6 8 10 12 Ex p lor a ç ã o C u lt iv o Mon o s s e x o F e me a ( ep is o d io .mi n -1) Média Desv Padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24 h -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 Es c a v a ç ã o C u lt iv o Mo n o s s e x o F e me a ( e p is ó di o .min -1) Média Desvio Padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24 h -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 En to c a me n to C u lt iv o M on o s s e x o F e me a (e p is ó d io .mi n -1) Média Desvio Padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24h -2 0 2 4 6 8 10 12 Al imen ta ç ã o C u lt iv o Mo n o s s e x o F e me a (e p is ó d io .mi n -1) Média Des v io Padrç ao Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24h -2 0 2 4 6 8 10 12 L im p e z a C u lti v o M o n o s s e x o F e m e a (e p is ó d io .m in -1 ) Média Desvio Padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24h -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 R a s tej a me nto C ul tiv o Mo n o s s e x o F e me a (e p is ó d io .mi n -1) Média Desvio padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24h -2 0 2 4 6 8 10 12 Ag on is mo C u lt iv o Mo no s s ex o F eme a (e p is ó d io .mi n -1)
Figura 9: Valores médios das atividades comportamentais dos camarões M. rosenbergii em cultivo monossexo fêmea, em 24 horas.
Letras diferentes representam diferenças estatísticas (α = 0,05).
Média Desvio padrão Min-Max 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h 00h 2h 4h 24h -2 0 2 4 6 8 10 12 In a ti vi d a d e C u lt ivo M o n o sse xo F e m e a (e p isó d io .m in -1)
DISCUSSÃO
Diante dos resultados obtidos, foi possível observar o perfil das atividades comportamentais de M. rosenbergii tanto na fase de claro quanto na fase de escuro ao longo de 24 horas. Além disso, a sobrevivência acima de 80% em todos os tratamentos indica que, apesar das interações agonísticas registradas, esta alta taxa pode estar diretamente relacionada à manutenção da boa qualidade da água, a qualidade e quantidade dos alimentos, bem como a capacidade de os camarões para adquirir o alimento (ARMSTRONG et al., 1976; AQUACOP 1983; VALENTI, MALLASEN & SILVA, 1998).
Nos três tipos de cultivo (misto, monossexo macho e monossexo fêmea), durante a fase de claro e de escuro os camarões exibiram maior ocorrência do comportamento de limpeza (“grooming”). Segundo BAUER (1989), várias espécies de crustáceos decápodes gastam muito tempo e energia nessa atividade. Este comportamento também foi observado no camarão M. amazonicum em laboratório (IBRAHIM (2011). KARPLUS et al. (1992), analisando a interação social de machos de M. rosenbergii, acredita que as altas taxas de limpeza do corpo ocorre devido ao aquário utilizado para o experimento (espaço restrito) e que, provavelmente, a proximidade com o camarão dominante pode influenciar neste comportamento.
O comportamento de limpeza também pode ser considerado, de acordo com DANTZER & MITTLEMAN (1993), como um comportamento deslocado, realizado fora de contexto e de forma compulsiva, que são executados para aliviar uma tensão. Em nosso trabalho, podemos sugerir que a alta ocorrência deste comportamento aparentemente deslocado (tensão) pode ser relacionada com: o tamanho do aquário (espaço restrito); proximidade com outro coespecífico; presença de microrganismos em sua carapaça; mecanismo de comunicação. Observamos ainda que, após os momentos de agonismo, os camarões apresentaram grande frequência deste comportamento (limpeza). Acreditamos que a incidência deste comportamento pode afetar as suas reservas energéticas, pois ao invés da energia ser direcionada para o crescimento, a mesma pode ser utilizada para exibição deste comportamento. Estudos de longo prazo devem ser realizados para explicar os valores de sobrevivência ou de reprodução deste comportamento.
A exploração do ambiente ocorreu tanto nas fases de claro quanto de escuro ao longo de 24 horas. Os animais exploraram o ambiente de forma homogênea em todos os horários das fases e em todos os sistemas de cultivo testados. Este comportamento também observado por PONTES et al. (2006) e SANTOS et al. (2013) em camarões L. vannamei. Quanto à inatividade, observamos que os animais apresentam este comportamento mais durante a fase
de escuro. Porém no cultivo monossexo fêmea, os animais ficaram menos ativos durante a fase de claro.
O comportamento de escavação foi detectado nos três sistemas de cultivo e em ambas as fases. Observamos que os animais escavavam sempre próximo aos abrigos. De acordo com DALL et al. (1990) e FREIRE (2005), a maioria dos camarões utilizam a escavação como estratégia de fuga e proteção, onde o tipo de substrato é um fator importante que deve favorecer esse comportamento.
Já o ato de entocar-se nos abrigos foi mais frequente na fase de claro, com maiores valores para os cultivos mistos e monossexo macho. Em ambiente natural, os crustáceos vivem sob fendas, tocas, pedras ou conchas de gastrópodes vazias (STEIN, 1977), que oferecem proteção aos indivíduos de encontros agonísticos nas interações intra e inter específicas (GARVEY, et al., 1994; SODERBACK, 1994). Os abrigos são recursos valiosos para minimizar encontros agressivos e predação, fornecendo proteção aos submissos quando na presença do macho dominante (ENGLUND & KRUPA, 2000). BALASUNDARAM et al. (2004) observaram que os camarões do gênero Macrobrachium (Macrobrachium nobilli e
Macrobrachium malcolmsonii) também apresentam o comportamento de entocamento e
permaneceram mais tempo no abrigo na fase de claro. De acordo com Alcock (2010) adquirir e defender o abrigo ajuda o animal evitar a predação e facilita o acesso aos alimentos e companheiros para acasalamento. Para BALASUNDARAM et al. (2004) é necessário entender o comportamento de entocamento dos animais que apresentam níveis de canibalismo e agressividade a fim de descobrir o padrão de dominância na aquisição e defesa de um abrigo.
Quanto a oferta da ração observamos que, de uma maneira geral, alimento não influenciou as demais atividades comportamentais em virtude de ter sido ofertado em horários aleatórios. O comportamento alimentar foi registrado em todos os horários, porém não houve diferença estatística durante 24 horas. Corroborando com nosso resultado sobre alimentação, NUNES et al. (1996) e PONTES & ARRUDA (2005) observaram que os camarões
Farfantepenaeus subtilis e L. vannamei, respectivamente, alimentaram-se tanto durante o dia
quanto à noite.
Apesar da alimentação ter ocorrido nas fases de claro e escuro do dia, é necessário ponderar que a oferta de ração na fase de escuro onera gastos com o manejo alimentar e também provavelmente pode ocasionar a diminuição nos níveis de oxigênio dissolvido, em função da oxidação da matéria orgânica gerada pela ração adicionada ao cultivo.
O deslocamento pelo substrato (rastejamento) e a natação foram mais elevados durante a fase de escuro, no entanto os camarões M. rosenbergii apresentaram baixa frequência natatória na fase de claro. Devido aos camarões ocuparem diferentes habitats ao longo dos seus estágios de vida e, consequentemente migrarem entre habitats diversos para completar o seu ciclo de vida, um dos parâmetros básicos que afetam o estilo de vida dos organismos aquáticos é a sua capacidade de deslocamento (rastejamento e natação). Isto é especialmente importante para as espécies migratórias (como desempenho e velocidade de natação), juntamente com fatores climáticos, que determinarão o limite de migração e o tempo requerido para tais movimentos (DALL et al., 1990; PONTES et al., 2006; FREIRE et al., 2011; SANTOS et al., 2013).
O desempenho natatório é considerado como a característica principal para a sobrevivência dos organismos aquáticos dentro de um ambiente aquático (ZHANG, et al. 2006; ZHANG, et al. 2007). SANTOS (2013) observou o mesmo padrão comportamental exibido por L. vannamei (juvenis e adultos machos, adultos fêmeas), onde os camarões tiveram grande frequência natatória na fase de escuro do período de 24 horas. PONTES et al. (2006) encontrou maior padrão de deslocamento e natação de L. vannamei na fase escura. FREIRE (2011) analisou a frequência natatória do camarão X. kroyeri em laboratório e verificou uma alta frequência natatória na fase escura do dia. Porém poucas pesquisas têm sido direcionadas a investigação da sobre o comportamento de natação dos camarões paleomonídeos.
Uma vez que a exploração do ambiente se deu em todos os tipos de cultivo e nas fases de claro e escuro, os comportamentos de rastejamento e natação durante a fase de escuro podem estar diretamente relacionados à procura de recurso (alimento ou parceiros) ou a evitação de predadores. Assim, pesquisas futuras são necessárias para explicar a ocorrência desses comportamentos.
Durante o seu ciclo de vida, os camarões migram e nadam sobre diversos ambientes (VINATEA &ARANA, 2004). A atividade dos camarões também é determinada pelo ciclo claro-escuro (24 horas). Pesquisas realizadas em campo, sugerem que os camarões se enterram/entocam durante o dia. Esse comportamento foi confirmado em laboratório para as espécies Penaeus semisulcatus (MOLLER & JONES, 1975); X. kroyeri (Freire et al., 2011); e
L. vannamei (PONTES et al.(2005); PONTES (2006), LIMA et al. (2009) e SANTOS et. al
(2013).
Quanto ao comportamento agonístico, observamos em nosso estudo que os camarões exibiram maior agressividade durante a noite. Este foi medido através do número de atos
agonísticos exibido pelos indivíduos, conforme DAWS et al. (2002) e BERGMAN et al. (2003). Em nosso estudo, o cultivo monossexo fêmea apresentou maiores índices de agonismo nas fases de claro e escuro quando comparado aos cultivos misto (controle) e monossexo macho. Nossos resultados contrastam com os resultados encontrados por KARPLUS et al. (1991), KARPLUS et al. (1992), SHORT (2004) e KARPLUS (2005) que observaram que os camarões machos são mais agressivos.
Para alguns pesquisadores da área de comportamento animal, a agressão faz parte de uma interação social chamada de comportamento agonístico (HICKMAN et al., 2004), no qual um indivíduo ou um grupo de indivíduos inflige comportamentos sociais de ameaça a outros da mesma espécie ou espécie diferente (CARTHY, 1980; DEAG, 1981). A agressividade dos indivíduos dominantes pode influenciar nos comportamentos dos outros indivíduos dessa população. Para evitar encontros que podem ser fatais para os subordinados, alguns animais permanecem dentro de abrigos (ENGLUND & KRUPA, 2000).
BARKI, KARPLUS e GOREN (1991) observaram em 40 horas de gravação 5.551 atos agonísticos entre os camarões M. rosenbergii, sendo possível estabelecer através de análise de cluster os comportamentos indicadores de dominância e subordinação. De acordo com os autores, os três principais componentes de atos agonísticos em M. rosenbergii são a posição e o movimento das garras, a elevação do corpo e sua orientação para o coespecífico.
Em várias espécies de crustáceos, o 2º par de pereiópodos (quelas) foram descritos como o principal componente de vários “displays” agonísticos (DINGLE, 1983). O valor da posição comunicativa das quelas (garra) e da coloração tem sido demonstrado em vários estudos experimentais (HAZLETT, 1972a, 1972b, 1972c, 1975, 1979; DUNHAM, 1978a, 1978b, 1981). De acordo com DAWS et al. (2002) e BERGMAN et al. (2003), em crustáceos o indivíduo que inicia um ataque é tido como o mais agressivo. Porém, para se estabelecer como dominante na população, o indivíduo deve vencer o confronto.
De acordo com BERGMAN & MOORE (2005), sinais químicos em sistemas aquáticos são utilizados para comunicar o „status social‟ e, consequentemente, alterar o comportamento agressivo de adversários em potencial para evitar interações agressivas, pré- determinando o resultado dessas interações.
CONCLUSÃO
Os resultados desse estudo trazem contribuições importantes acerca do conhecimento sobre a frequência dos comportamentos gerais apresentados pelo camarão M. rosenbergii em
condições de cultivos misto e monossexo ao longo de 24 horas do dia, uma vez que não existia essa informação. Além disso, possibilitou o aumento da compreensão das respostas comportamentais dessa espécie para diferentes pressões e estímulos ambientais, melhorando o entendimento do bem-estar dos animais.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia (UFRN), a Priscila Maria de Oliveira Campos pelo apoio.
REFERÊNCIAS
ABRUNHOSA, F.A. & MELO, M.A. Morfologia comparativa do estômago do primeiro e último estágios zoea e juvenil de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Decapoda- Palaeminidae). Revista Ciência Agronômica, v. 33, n. 2, p. 5- 12, 2002.
AFLALO, E.D.; HOANG, T.T.T. ; NGUYEN, V.H.; LAM, Q.; NGUYEN, D.M.; TRINH, Q.S.; RAVIV, S.; SAGI, A. A novel two-step procedure for mass production of all-male populations of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 256, p. 468-478, 2006.
ASHLEY, P. J. Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour
Science, v. 104, p.199–235, 2007.
ARMSTRONG D. A.; STEPHENSON, M. J.; KNIGHT, A.W. Acute toxicity of nitrite to larvae of giant Malaysian prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, v. 9, p. 39-46, 1972.
AQUACOP. Intensive larval rearing in clear water of Macrobrachium rosenbergii (De Man) at the Centre Oceanologique du Pacifique,Tahiti. In: CRC Handbook of Mariculture, v.1,
Crustacean Aquaculture (ed. by J.P. McVey & J.R. Moore), pp.179-187. CRC Press, Boca
Raton, FL, USA, 1983.
BAUER, R. T. Decapod crustacean grooming: functional morphology, adaptive value, and phylogenetic significance. In: FELGENHAUER, B., WATLING, L., THISTLE, R, editors.
Functional morphology of feeding and grooming in Crustacea. Crustacean Issues.
Rotterdam, A. A. Balkema, v. 6, p. 49-73, 1989.
BARKI A., KARPLUS I. & GOREN M. The Agonistic Behaviour of the Three Male Morphotypes of The Freshwater Prawn Macrobrachium rosenbergii (Crustacea, Palaemonidae). Behaviour, v. 116, p. 3-4, 1991.
BALASUNDARAM, C.; JEYACHITRA, P.; BALAMURUGAN, P. Shelter preference in Macrobrachium spp. with reference to aquaculture. Acta Ethol., n. 7, p. 95-101, 2004.
BAUTISTA-TERUEL, M. N.; EUSEBIO, P. S.; WELSH, T. P. Utilization of feed pea, Pisum
sativum, meal as a protein source in practical diets for juvenile tiger shrimp, Penaeus monodon. Aquaculture, v. 225, p. 121-131, 2003.
BERGMAN, D. A.; KOZLOWSKI, C. P.; MCINTYRE, J. C.; HUBER, R.; DAWS, A. G.; MOORE, P. A. Temporal dynamics and communication of winner-effects in the crayfish,
Orconectes rusticus. Behaviour, v. 140, p. 805-825, 2003.
BRODY, T.; COHEN, D.; BARNES, A.; SPECTOR, A. Yield characters of Macrobrachium
rosenbergii monoculture. Aquaculture, 21, p. 375-385, 1980.
CARTHY, J. D. Comportamento animal. São Paulo: EPU/EDUSP, 1980.
COHEN, D. RA‟ANAN, Z., BRODY, T. Population perfil development and morfhotypic differentiation in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man). Journal
of the World Mariculture Society, v. 12, n. 2, p. 231-243, 1981.
DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C.; STAPLES, D. J. 1990. The biology of the Penaeidae. In: BLAXTER, J. H. S. & SOUTHWARD, A. J. (Ed). Advances in Marine
Biology. San Diego. Academic press, V. 27, 489 p.
DANTZER, R., MITTLEMAN, G. 1993. Functional consequences of behavioural strategy. In: LAWRENCE, A. B, RUSHDEN, J., editors. Stereotypic animal behaviour:
fundamentals & applications. Oxford: CAB International, p. 147-172, 1993.
DAWS, A.G., GRILLS, J., KONZEN, K., MOORE, P.A. Previous experiences alter the outcome of aggressive interactions between males in the crayfish, Procambarus clarkii.
Marine Freshwater Behaviour Physiologic., v. 35, p. 139-148, 2002.
DEAG, J. M. Comportamento social dos animais. São Paulo: Pedagógica e Universitária, 1981.
DU, L. & NIU, C. J. Effects of dietary substitution of soya bean meal for fish meal on consumption, growth, and metabolism of juvenile giant freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture Nutrition, v. 9, p. 139-143, 2003.
DINGLE, H. Strategies of agonistic behaviour in crustacea. In: Studies of adaptation: The behavior of hihger crustacean. New York: Wiley, p. 85-111, 1983.
DUNHAM, D. W. Effect of chelae white on agonistic success in a diogenid hermit crab (Calcinus laevimanus). Mar. Behav. Physiol., v. 5, p. 137-144, 1978a.
DUNHAM, D. W. (1978b). On contrast and communication efficiency in hermit crabs.
Crustaceana, v. 35, p. 50-54, 1978b.
DUNHAM, D. W. Chela efficiency in display and feeding by hermit crabs (Decapoda, Paguridae). Crutaceana, v. 41, p. 40-45, 1981.
ENGLUND, G.; KRUPA, J. J. Habitat use by crayfish in stream pools: influence of predators, depth and body size. Freshwater Biology, v. 43, p. 75-83, 2000.
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2010. FIGIS – Fisheries
Statistics – Aquaculture (obtido via internet, http://www.fao.org).
FERO, K.; SIMON, J. L.; JOURDIE, V.; MOORE, P. A. Consequences of social dominance on crayfish resource use. Behaviour, 144, p. 61-82, 2007.
FREIRE, F. A. M. Distribuição ecológica e biologia populacional de Xhiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) (Crustacea, Decapoda, Penaeoidae) no litoral do Estado de São Paulo. 2005. 345 p. Tese (Doutorado). Universidade Estadual Julio Mesquita – UNESP, Botucatu, 2005. FREIRE, F.A.M.; LUCHIARI, A.C.; FRANSOZO, V. Environmental substrate selection and daily habitual activity in Xiphopenaeus kroyeri shrimp (Heller, 1862) (Crustacea: Penaeioidea). Indian Journal of GeoMarine Sciences, v.40, p.325-33, 2011.
GARVEY, J. E.; STEIN R. A., THOMAS H. M. Assessing how fish predation and interspecific prey competition influence a crayfish assemblage. Ecology, v. 75, p. 532–547, 1994.
GUPTA, A.; SINGH, H. S.; KAUR, G. S. Growth and carcass composition of giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), fed different isonitrogenous and isocaloric diets. Aquaculture Research, v. 38, p. 1355-1363, 2007.
HAZLETT, B. A. Stereotypy of agonistic movements in the spider crab, Microphtys
bicornutus. Behaviour, v. 42, p. 270-278, 1972a.
HAZLETT, B. A. Responses to agonistic postures by the spider crab Microphtys bicornutus.
Mar. Behav. Physiol., v. 1, p. 85-92, 1972b.
HAZLETT, B. A. Stimulus characteristics of an agonistic display of the hermit crab (Calcinus
tibicen). Anim. Behav., v. 20, p. 101-107, 1972c.
HAZLETT, B. A. Agonistic behavior of two sympatric species of xanthid crabs, Leptodius floridanus and Hexapanpeus angustifrons. Mar. Behav. Physiol., v. 4, p. 107-119, 1975.
HAZLETT, B. A. The meral spot of Gonodactylus oerstedii as a visual stimulus. -
Crustaceana 36, p. 196-198, 1979.
HICKMAN, C. P., ROBERTS, L. S., LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004, 846 p.
HUNTINGFORD, F.; JOBLING, M.; KADRI, S. Aquaculture and behavior. Oxford: Blackwell Publishing, 2012. 357p.
IBRAHIM, A. N. A. F. Controle social do crescimento do camarão da Amazônia
Macrobrachium amazonicum. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Julio Mesquita
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS - IBAMA. 2008. Estatística da Pesca 2006 Brasil: grandes regiões e unidades da Federação. IBAMA, Brasília. 174 p.
KARPLUS, I.; BARKI, A.; COHEN, I. Social Control in Macrobrachium rosenbergii. II. The “leapfrog” growth pattern. Aquaculture, v. 96, p. 353-365, 1991.
KARPLUS, I.; HULATA, G.; OVADIA, D.; JAFFE, R. Social control of growth in
Macrobrachium rosenbergii. III. The role of claws in bull-runt interactions. Aquaculture, v.
105, p. 281-296, 1992.
KARPLUS, I. Social control of growth in Macrobrachium rosenbergii (De Man): a review and prospects for future research. Aquaculture Research, 36, p. 238-254, 2005.
KURIS, A. M.; RA‟ANAN, Z.; SAGI, A.; COHEN, D. Morfhotypic differentiation of male malasyan giant prawns Macrobrachium rosenbergii. Journal of Crustacean Biology, v. 7, n. 2, 219-237, 1987.
LAWRENCE, A.B. Applied animal behaviour science: past, present and future prospects. Applied Animal Behaviour Science, v.115, p.1-24, 2008.
LAN, L. M.; LONG, D. N. & MICHA, J. The effects of densities and feed types on the production of Macrobrachium rosenbergii (de Man) in the rotational rice–prawn system.
Aquaculture Research, 37, p. 1297-1304, 2006.
LIMA, P.P.; PONTES, C.S.; ARRUDA, M.F. Activity pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) in laboratory as a function of different feeding frequencies. Aquaculture Research, v. 41, n. 1, p. 53–60, 2009.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring behaviour: an introductory guide. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University, 2007. 176p.
MILLMAN, S.T.; DUNCAN, I.J.H.; STAUFFACHER, M.; STOOKEY, J.M. The impact of applied ethologists and the International Society for Applied Ethology in improving animal welfare. Applied Animal Behaviour Science, v.86, p.299-311, 2004.
MITRA G.; CHATTOPADHYAY D. N.; MUKHOPADHYAY, P. K. Nutrition and feeding in freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) farming. Aqua Feeds: Formulation and
Beyond, 2, p. 17-19, 2005.
NAIR, C. M.; SALIN, K R; RAJU, M. S.; SEBASTIAN, M. Economic analysis of monosex culture of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii De Man): a case study.
Aquaculture Research, 37, p. 949-954, 2006.
NEW, M. B. Status of freshwater prawn farming: a review. Aquaculture Research, v. 26. p.1-54, 1995.
NEW, M. B.; VALENTI, W. C.; TIDWELL, J. H.; D‟ABRAMO, L. R. & KUTTY, M. N.
Freshwater prawns: biology and farming. Oxford, England: Wiley-Blackwell, 2010, 560 pp.
NUNES, A. J. P.; GODDARD, S.; GESTEIRA, T. C. V. Feeding activity patterns of the Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil.
Aquaculture, Amsterdam, v. 44, p. 371-386, 1996.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustácea, Decapoda, Penaeidae) em função da oferta do alimento artificial nas fases claras e escuras do período de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 22, n. 3, p. 648-652, 2005a.
PONTES, C. S; ARRUDA, M. F. Acesso ao alimento artificial e enchimento do trato digestivo do camarão marinho Litopenaeus vannamei (Boone) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) durante as fases clara e escura do período de 24 horas. Revista Brasileira de
PONTES, C. S.; ARRUDA, M. F.; LARA, MENEZES. A. L.; LIMA, P. P. Daily activity pattern of the marine shrimp Litopenaeus vannamei (Boone 1931) juveniles under laboratory conditions. Aquaculture Research, 37, p. 1001-1006, 2006.
PRETO, B. L., KIMPARA, J. M., MORAES-VALENTI, P., WAGNER C. VALENTI, W. C. Population structure of pond-raised Macrobrachium amazonicum with different stocking and harvesting strategies. Aquaculture, v. 307, p. 206-211, 2010.
RA‟ANAN, Z.; COHEN, D. 1985. Ontogeny of social structure and population dynamics in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man), p.277-311. In: WENNEER, A. M. (ed.), Factors in adult growth. A. A. Balkema, Boston 1985.
RA‟ANAN, Z. & SAGI, A. Alternative mating strategies in males of the freshwater prawn
Macrobrachium rosenbergii (De Man). Biological Bulletin, n. 69, p. 592-601, 1985.
RA‟ANAN, Z. et al. Growth, size rank, and maturation of the freshwater prawn,
Macrobrachium rosenbergii: analysis of marked prawns in an experimental population.
Biological Bulletin, n. 181, p. 379-386, 1991.
ROUSTAIAN, P.; KAMARUDIN, M. S.; OMAR, H.; SAAD, C. R. & AHMAD, M. H. The effect of dietary lipid sources on the Macrobrachium rosenbergii larval performance, post larval production and fatty acid composition. Journal of Aquaculture in the Tropics, 16, p. 251-263, 2001.
RUNGSIN, Wikrom; PAANKHAO, Natthapong; NA-NAKORN, Uthairat. Production of all- male stock by neofemale technology of the Thai strain of freshwater prawn, Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture, 259, p. 88-94, 2006.
SAGI, A. and AFLALO, E. D. The androgenic gland and monosex culture of freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (De Man): a biotechnological perspective. Aquaculture
SANTOS, D.B. dos; FREIRE, F.A.M.; PONTES, C.S. Comportamento do camarão em diferentes substratos nas fases clara e escura do dia. Revista de Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.48, n.8, p.841-848, 2013.
SICK, L. V.; WHITE, D.; BAPTIST, G. The effect of duration of feeding, amount of food, light intensity, and animal size on rate of ingestion of pelleted food by juvenile penaeid shrimp. The Progressive Fisheries Culturist, 35, n. 1, p. 22-26, 1973.
SILVA, P. F. et al. A study of feeding in the shrimp Farfantepenaeus subtilis indicates the value of species level behavioral data for optimizing culture management. Marine and
Freshwater Behaviour and Physiology, p. 1-14, 2012.
SOUSA, M. C.; SINGER-BRUGIOLO S. S. Efeito da amputação das quelas sobre o comportamento canibalístico de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Crustacea, Palaemonidae) em condições de laboratório. Revista Brasileira de Zoociências, v. 3, n. 1, p. 7-19, 2001.
SOUNDARAPANDIAN, P.; BALAMURUGAN, K.; SAMUEL, J. Preliminary observartions on Freshwater Prawn Farming of Macrobrachium rosenbergii (De Man) in Tamil Nadu.
International Journal of Zoological Reserch, v. 1. n. 1, p. 72-76, 2008.
SODERBACK, B. Interaction among juveniles of two freshwater crayfish species and a predatory fish. Oceologia, v. 100, p. 229–235, 1994.
SHORT, J. W. A revision of Australian river prawns, Macrobrachium (Crustacea: Paleomonidade). Hydrobiologia, 525, p. 1-100, 2004.
STEIN, R. A. Selective predation, optimal foraging and the predator prey interaction between fish and crayfish. Ecology, v. 58, p. 1237–1253, 1977.