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2 MATERIAL E MÉTODOS

3.3 Registro de agonismo

Apesar de o experimento ter tido 100% de sobrevivência dos animais, observamos que os tratamentos submetidos a restrição alimentar, apresentaram maior registros de agonismo (P = <0,001). Em todos os tratamentos, registramos lesões e amputações em todas as partes do corpo dos camarões cultivados. As partes do corpo dos animais mais atingidas pelos eventos agonisticos foram pereiópodes, pleópodes, rostros e antenas. Outra parte frequentemente relatada como alvo de ataques canibalescos são os urópodes (Figura 8).

Figura 8: Numero de lesões e amputações nas estruturas corporais dos camarões durante os eventos agonísticos.

Pe (L) (lesões nos pereiópodos); Pe (A) (pereiópodos amputados); Pl (E) (lesões nos pleópodos); Pl (A) (pleópodos amputados); An (L) (antenas/antênulas com lesões); An (A) (antenas/antênulas amputadas); Te (L) (télson/urópodes lesionado); Te (A) (télson/urópodes amputado); Ca (L) (Cefalotorax com lesão); Abd (L) (Abdômen com lesão).

0 2 4 6 8 10 12

TsC TsE TaC TaE

Al im e n ta ção (e p is ó d ios .mi n -1) Antes Depois 0 2 4 6 8 10 12

Pe (L) Pe (A) Pl (L) Pl (A) An (L) An (A) Te (L) Te (A) Car (L) Abd (L)

N º a g re ss õ e s no s cam ar õ e s

TsC TsE TaC TaE

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b b b

Observamos ainda que, durante os confrontos agonísticos, os danos ocorridos não levaram o animal à morte, como foi observado nesse trabalho, mas foi comum o registro de autotomia (mecanismo de defesa do animal em momentos de confronto) e a presença de animais vivos mutilados ou com lesões.

DISCUSSÃO

Nossos resultados indicam que a restrição temporária curta (apenas 1 dia) e a oferta alimentar nas fases de claro e escuro, não afetou a sobrevivência dos animais, o peso, a eficiência alimentar e taxa do crescimento específico, onde são parâmetros zootécnicos importantes. A ingestão (consumo aparente) foi maior tanto na fase de claro quanto de escuro nos tratamentos que sofreram restrição alimentar. A qualidade da água manteve-se constante em todos os tratamentos. De acordo com SANTOS et al. (2011) vários fatores podem influenciar no comportamento e bem estar animal de camarões e, por sua vez, estes podem ser determinantes para a melhoria dos índices zootécnicos de cultivo.

Nesse estudo, os camarões alcançaram peso, taxa de crescimento específico e sobrevivência semelhante para todos os tratamentos de restrição temporária de ração para camarões (35% PB, origem animal), demonstrando que a espécie M. rosenbergii apresentou um bom aproveitamento dos alimentos que lhes foram oferecidos, nas condições experimentais adotadas. Estudo de SANTOS et al. (2011) verificou que a substituição temporária de ração para camarões por ração para frango no cultivo de L. vannamei não afetou os índices zootécnicos.

Há pouca ou nenhuma informação disponível sobre os efeitos da alimentação moderada ou de restrição grave sobre o ritmo de crescimento dos camarões de água doce, sendo encontrados na literatura resultados algumas vezes discordantes com relação as suas necessidades alimentares. A utilização de menores níveis proteicos, restrição temporária ou até mesmo substituição por outro tipo de ração poderá contribuir com a diminuição dos custos de arraçoamento e dos os impactos ambientais potenciais da ração, sem, no entanto, reduzir a produtividade

MARTINEZ-CORDOVA et al. (2002) utilizaram os níveis 25% e 40% de proteína bruta (PB), durante 8 semanas, na alimentação de L. vannamei criados em viveiros de terra e

alimentados em comedouros, concluindo que ambas as dietas são adequadas para o criação deste organismo em viveiros mantidos em sistema autotrófico com fertilização.

As respostas também podem variar em função da espécie utilizada. GAUQUELIN et al. (2007) utilizaram dietas contendo 25 a 58% de PB no cultivo de Litopenaeus stylirostris, e observaram que, embora a sobrevivência dos animais não tenha sido afetada, o ganho de peso foi diretamente proporcional a quantidade de proteína na ração.

NUNES et al. (2006), avaliaram os efeitos da restrição (tempo e taxa) alimentar sobre o crescimento de L. vannamei cultivado em condições controladas (laboratório). Após 28 dias, a sobrevivência dos camarões resultou acima de 90% para todos os tratamentos, não havendo diferença na eficiência alimentar entre o grupo controle (satisfação aparente) e os outros grupos restritos (25% e 50%). Porem, os camarões submetidos ao nível máximo de restrição (75%) apresentaram baixa eficiência alimentar e desenvolvimento. KURESHY e DAVIS (2001) testaram dietas com três níveis de proteína (16%, 32% e 48%) para L. vannamei. O nível proteico menor resultou em um menor ganho de peso e eficiência alimentar em juvenis e adultos. SIMAO et al. (2008) observaram a medida que os níveis de substituição da fonte proteica se elevam, o rendimento produtivo dos camarões diminui.

Em camarões de água doce, poucos trabalhos relatam a temática de restrição alimentar. MALECHA et al. (1989) sugeriram a ocorrência de um crescimento compensatório em M. rosenbergii quando camarões pequenos são separados a partir da população original, ou transferidos para baixas densidades. Os mesmos autores afirmaram ainda que, a idade e tamanho do camarão, não são indicadores de sua capacidade de crescimento. LI et al. (2008) testou por 18 dias a restrição alimentar de Macrobrachium nipponense em laboratório e observou que os animais que sofreram restrição de 2 e 4 dias, tiveram pesos semelhantes ao grupo que se alimentava diariamente (controle). Além disso, os autores observaram que os animais em restrição, diminuíram o consumo de oxigênio, e um efeito compensatório resultou no aumento da eficiência de conversão alimentar. MARQUES e LOMBARDI (2011) avaliaram o crescimento compensatório em pós-larvas de M. rosenbergii cultivados em altas densidades (50, 400, 800 e 1.200 camarões/m2) em cercados durante 244 dias. Os autores observaram os camarões cultivados na maior densidade mostraram um visível crescimento compensatório comparado aos camarões cultivados em 800 animais/m2.

Em nosso estudo, os camarões não apresentaram diferença no peso final, na eficiência alimentar e na taxa de crescimento específico, assim podemos sugerir que, os animais submetidos a restrição temporária apresentaram provavelmente um crescimento compensatório comparado aos tratamentos que se alimentaram diariamente (nas fases de claro

e escuro). EL GHAZALI et al. (2009) afirmam que, para obter um crescimento compensatório, duas fases são necessárias: uma primeira fase de tensão, durante o qual o crescimento dos animais é reduzida, seguido imediatamente pela segunda fase durante a qual o fator depressor crescimento desaparece, o que permite a retomada da crescimento, mas a um ritmo abaixo do potencial fisiológico do animal (crescimento compensatório). No entanto, a expressão de compensação total ou parcial dependerá de muitos fatores, como a gravidade e a duração da restrição, estágio de desenvolvimento do organismo e o padrão de realimentação (WILSON e OSBOURN 1960; RYAN, 1990).

O crescimento compensatório é definido como o crescimento rápido que se segue um período de jejum ou alimentação reduzida. O crescimento compensatório tem sim amplamente estudado em animais aquáticos desde 1970 (WEATHERLEY e GILL 1987; MACLEAN e METCALFE 2001;. BROEKHUIZEN et al 1994; TOURO e METCALFE, 1997), por causa de suas implicações para a aquicultura, e também para a compreensão desse fenômeno biológico. Apesar disso, a literatura ainda é muito restrita com relação aos camarões ou qualquer invertebrados.

Animais submetidos a períodos de restrição alimentar perdem peso e diminuem crescimento. Quando a alimentação é restabelecida, os animais apresentam hiperfagia e podem alcançar o ganho de peso semelhante aos animais alimentados todos os dias (grupos controles). (MACLEAN e METCALFE, 2001). WU et al. (2000) observaram o crescimento em grupos de camarão Fenneropenaeus chinensis, submetidos a períodos de fome e realimentação apresentaram crescimento e apetite compensatório e hiperfagia. Os autores relataram que houve crescimento compensatório em todos os grupos submetidos a restrição e que, devido a sua prévia história nutricional, os camarões podem regular seu apetite e taxa de crescimento.

Outros estudos sobre os efeitos da fome e realimentação no crescimento de camarões têm mostrado que a hiperfagia é o mecanismo responsável pelo crescimento compensatório (WU et al, 2000; WU et al 2001). No nosso trabalho, observamos que os camarões aumentaram a ingestão de alimentos após a oferta da ração, quando submetidos a período de restrição, o que pode indicar que o crescimento compensatório ocorre também para M.

rosenbergii.

Quando o alimento era oferecido, especialmente nos grupos submetidos a restrição temporária do alimento, observamos que os animais competiam pelo recurso. De acordo com TILMAN (1982), um recurso é qualquer substância ou fator que é consumido por um organismo e que sustenta taxas de crescimento populacional crescentes à medida que sua

disponibilidade no ambiente aumenta. BARKI et al. (1991) observaram que os camarões M.

rosenbergii competem por recursos (alimento, abrigos e acesso a parceiros para reprodução) e

que o tamanho e o morfotipo do macho tem efeito sobre a hierarquia de dominância.

Registramos agonismo principalmente quando o alimento foi restrito, tanto na fase de claro quanto escuro. No entanto, mesmo com a alimentação ofertada diariamente, observamos níveis significativos de agonismo na fase de escuro do dia. Nossos dados estão de acordo com SHORT (2004) e BALASUNDARAM et al. (2004) que consideram os camarões do gênero

Macrobrachium como fortemente noturno e agressivos, além de territorialistas e que durante

o dia preferem abrigos. De uma forma geral, os animais competem entre si para ganhar o acesso a recursos (tais como abrigos, alimentos e companheiros) e, um dos mecanismos mais óbvios para obter acesso aos recursos é através do uso de agressão (MARTIN e MOORE, 2007).

Os animais em todos os tratamentos procuraram mais o abrigo durante a fase de claro do dia. Os abrigos são recursos valiosos para aumentar o acesso a parceiros, minimizar encontros agressivos e predação, fornecendo proteção aos animais submissos quando na presença do animal dominante (ENGLUND & KRUPA, 2000; MARTIN & MOORE, 2008; ALCOCK, 2011).

Antes de ser oferecida a ração, os animais apresentaram mais os comportamentos de limpeza, exploração e rastejamento. Segundo BAUER (1989), várias espécies de crustáceos decápodes gastam muito tempo e energia com a realização da limpeza. Este comportamento também foi observado no camarão M. amazonicum em laboratório (IBRAHIM (2011). Os altos níveis de exploração e o rastejamento antes da oferta da ração podem ser explicados pela busca natural pelo alimento. Estes comportamentos também foram observados para a espécie

L. vannamei (PONTES et al., 2006). A alimentação ocorreu tanto na fase de claro quanto de

escuro, corroborando com nosso resultado, NUNES et al. (1996) e PONTES & ARRUDA (2005) observaram que os camarões Farfantepenaeus subtilis e L. vannamei, respectivamente, alimentaram-se tanto durante o dia quanto à noite.

A restrição alimentar em espécies com comportamento agonismo pode resultar em confrontos graves, com perdas de estruturas corporais podendo até levar a morte do animal. Em nosso trabalho, apesar de não termos registrado mortalidade em nenhum dos tratamentos testados, observamos lesões e amputações nos animais, principalmente nos que foram submetidos a restrição temporária do alimento. KARPLUS et al. (1989) e IBRAHIM (2011) consideram que a ausência de quelas (2º par de pereiópodos) suprime a agressividade em camarões adultos M. rosenbergii e M. amazonicum, respectivamente.Observamos que os

comportamentos agonísticos, em quase todos os registros, foram realizados pelo 2º par de pereiópodos. KARPLUS et al. (1989) e KARPLUS et al. (1992) observaram que houve um aumento significativo da sobrevivência de M. rosenbergii em machos de quela laranja e quela translucidas quando os machos dominantes (quela azul) quando os dominantes estavam sem as quelas. BRUGIOLOGO et al. (2007) sugerem que a técnica de retirada das quelas em M.

rosenbergii é uma técnica viável para aplicação em fazendas comerciais, mesmo com os

entraves do aumento da mão de obra e a regeneração das quelas que ocorre normalmente em indivíduos jovens.

Estes dados permitem a sugestão de que ciclos repetitivos de jejum leve e de alimentação pode ser um protocolo útil para melhorar a utilização da alimentação. É, por conseguinte, a necessidade de novas investigações sobre a digestibilidade de nutrientes, para períodos no início da alimentação, estudos em campo e em populações monosexo podem elucidar outros aspectos sobre a fisiologia, comportamento e o crescimento do animal.

CONCLUSÃO

. A restrição alimentar leve (dias alternados) pode ser utilizada de forma que não haja prejuízo com relação ao crescimento dos animais.

. O manejo alimentar praticado em dias alternados, quando comparado ao manejo diário, pode levar a uma economia em termos de custos com mão de obra e diminuição da quantidade de ração utilizada.

. Restrições de ração mais severas podem aumentar a quantidade de lesões e amputações nos animais cultivados, levando a uma depreciação do produto final.

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