Os resultados apontam para mudanças nos valores das características funcionais avaliadas e da diversidade funcional ao longo dos gradientes de pastejo e desmatamento. Esperava-se uma redução da diversidade funcional das comunidades vegetais (arbóreas e herbáceas) devido à convergência de traços com o aumento do pastejo. Esse padrão foi observado para comunidade arbórea. Por outro lado, inferimos que o desmatamento recente apresentaria menor diversidade funcional inclusive combinado ao alto pastejo, ao contrário à comunidade herbácea apresentou redução da diversidade funcional sob o pastejo baixo no desmatamento antigo. Ainda foi verificado que os locais com desmatamento antigo e sob alta
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b .
intensidade de pastejo tendem a apresentar plantas (árvores e arbustos) com estratégias aquisitivas, enquanto que na comunidade de herbáceas, independente da intensidade do pastejo e desmatamento, predominam espécies terófitas e não clonais, com exceção que sob alto pastejo ocorreu o favorecimento de indivíduos com estolho.
Estrutura e composição funcional da comunidade de espécies arbóreas/arbustivas
A região de estudo mostra uma riqueza de espécies muito baixa (Apêndice III), com a presença de pioneiras e poucas espécies secundárias, mesmo nos fragmentos identificados como sem desmatamento há cerca de quarenta anos. Ao longo do gradiente de pastejo e graus de desmatamento, pode ser observada maior abundância de espécies pioneiras Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molíssima, Mimosa tenuiflora (COSTA et al.,2009). Além dessas,
Poincianella bracteosa, Croton blanchetianus e Combretum leprosum menos dominantes
entre os tratamentos, porém são consideradas espécies resistentes, sendo encontradas em locais bastantes degradados e em risco de desertificação (SOUZA et al., 2015).
Durante a coleta de dados em campo foi observada a morte de muitos indivíduos das espécies Mimosa tenuiflora (jurema preta) e Croton blanchetianus (marmeleiro) provocada pela seca, fato esse também relatado pelos proprietários da região e talvez outras espécies menos abundantes também tenham sido atingidas, porém de forma menos evidente. A mortalidade de arbustos associada à baixas precipitações foi verificada por Albuquerque (1999) em um experimento com diferentes intensidades de pastejo em área de vegetação de Caatinga. O mesmo autor ainda ressaltou que a seca afetou mais o crescimento e mortalidade das plantas que o pastejo intenso pelo gado.
Pode verificar que parte dos fragmentos amostrados, embora não desmatados há muitos anos, provavelmente sofrem de sucessão arrastada, visto a dominância de espécies pioneiras ou secundárias iniciais nessas áreas. Sugere-se que esse estado “estável” de não desenvolvimento da vegetação seja decorrente do próprio histórico passado do uso intensivo do solo para cultivo de algodão, associado às secas prolongadas e ao desenvolvimento da ovinocaprinocultura (MENEZES, com.pess.). Destaca-se, portanto, a relevância de se considerar os dados climáticos e do histórico do uso da terra para uma melhor compreensão dos efeitos do pastejo no semiárido brasileiro.
Como já reportado por Araújo Filho (1996), cerca de 40% da região semiárida brasileira apresenta uma vegetação em estágio inicial de sucessão. Logo o desmatamento associado aos eventos de estiagem são fatores causadores da baixa resiliência do ecossistema
Caatinga (ACOSTA SALVATIERRA et al., 2017). Com isso, vale ressaltar que a vegetação em regeneração nos locais amostrados, desde o declínio da cotonicultura na década de 70, atualmente é vista como homogênea com porte baixo das árvores e dominância de uma espécie, Mimosa tenuiflora (MENEZES, com.pess). A homogeneização e simplificação da Caatinga já vêm sendo relatado por outros autores, os quais associam os distúrbios antrópicos crônicos em sinergia com fatores abióticos como causadores de fortes impactos para o empobrecimento da diversidade de espécies, a diversidade filogenética, (RIBEIRO-NETO et al., 2016; RIBEIRO et al., 2015, 2016; RITO; TABARELLI; LEAL, 2017) alterações na diversidade funcional (SFAIR et al, 2018) e na regeneração da vegetação (MARINHO et al., 2016).
Apesar da notória influência de outros filtros ambientais, constatamos que o pastejo e o desmatamento, sejam sozinhos ou combinados podem alterar parte das características funcionais avaliadas. Nossos resultados mostram maior área foliar específica (AFE) e conteúdo de nitrogênio nas folhas sob uma intensidade alta de pastejo nos fragmentos com desmatamento antigo, ou seja, locais mais perturbados. O mesmo é observado nos trabalhos de An e Li (2014) e Zheng et al. (2014), ambos em regiões de clima semiárido na China e Mongólia, respectivamente. Elevado valor desses traços são reportados na literatura como mecanismos de tolerância ao pastejo (DÍAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001b) e indicam que essas áreas estudadas (desmatamento antigo, alto pastejo) apresentam espécies mais aquisitivas que possuem o crescimento e rotatividade rápida da folha, o que pode favorecer as plantas a se recuperarem após serem pastejadas, ao contrário de plantas com uma estratégia conservativa (baixa AFE e nitrogênio) que possuem crescimento lento, maior investimento em defesa, longevidade da folha (WESTOBY, 1999; DÍAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001b; CINGOLANI, 2005; ROTA et al., 2017) e que estão presentes nos locais sem desmatamento e baixo pastejo.
Em escala global, o tamanho das folhas e altura são considerados traços de resistência a herbivoria e tendem a diminuir em locais pastejados e (DÍAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001b; DÍAZ et al., 2007). Ao contrário desse padrão, observamos folhas maiores na área com intensidade alta de pastejo nos fragmentos não desmatados e a altura das plantas não diferiu entre o pastejo alto e baixo, mas apresentou plantas menores nos locais de pastejo intermediário. Segundo DÍAZ et al. (2007) os padrões de resposta ao pastejo podem ser variados ou neutros quando se avalia locais secos e semiáridos, considerando-se a combinação das taxas de precipitação e história da herbivoria (curta ou longa). Vesk et al. (2004) estudando uma comunidade vegetal numa região árida e semiárida da Austrália, apontam que
traços simples como altura, área foliar e área foliar específica, são pouco previsíveis as respostas ao pastejo. No caso do nosso estudo, consideramos que altura e área foliar de árvores e arbustos não previram respostas claras em relação ao aumento do pastejo e que os valores encontrados podem estar associados à identidade das espécies que compõem a vegetação específica no local. Isso não quer dizer que as plantas não são influenciadas pelo pastejo dos caprinos, mas que são tolerantes ao aumento da herbivoria, diante do investimento em crescimento ou, talvez, por serem espécies pouco palatáveis aos caprinos, dessa forma ocorrendo efeitos negativos sobre plantas que não possuem esses atributos.
Na área com intensidade intermediária de pastejo verificou-se a presença de plantas mais baixas, porém com folhas espessas. Associamos esses dois atributos a maior abundância de arbustos amostrados no local como Croton heliotropiifolius, Croton blanchetianus e
Jatropha molíssima que são espécies pertencentes à família Euphobiaceae, os quais possuem
baixo valor nutricional para os animais ou palatabilidade indesejável (ARAÚJO et al., 1996). Corroborando com o que diz o modelo LHS, folha-altura-sementes (leaf–height–seed) proposto por Westoby (1999) apud Díaz et al. (2007), o autor enfatiza que plantas impalatáveis são favorecidas sob um pastejo moderado, substituindo plantas palatáveis.
Em relação à dispersão de sementes, nas áreas com alto pastejo, sem desmatamento e com desmatado antigo foi encontrada predominância de espécies autocóricas, visto que das 11 espécies amostradas, apenas uma é zoocórica. A dispersão autocórica é comum entre as espécies lenhosas da Caatinga, sendo observada por outros estudos como Lima et al. (2008), Silva e Rodal (2009) e está relacionada ao fato dos sítios mais favoráveis para germinação geralmente estarem próximos à planta-mãe. No entanto, em relação ao pastejo, a autocoria não representa a melhor estratégia de dispersão de sementes, visto que a concentração de plântulas próximas à planta-mãe favorece a herbivoria. Anderson e Hoffman (2010) sugerem que a autocoria associada à alta densidade de espinhos pode ser vantajosa contra a pressão do pastejo. No entanto, não foi encontrada tal associação para área não desmatada (menor proporção de espinhos), mas pode ser provável para o local de desmatamento antigo que apresentou maior abundancia de indivíduos com espinhos. Deste modo, a autocoria provavelmente está mais associada aos filtros ambientais representados pela baixa disponibilidade água e nutrientes.
Maior proporção de espinhos nos fragmentos desmatados antigamente e alto pastejo pode ser explicada pelo maior número de indivíduos da espécie Mimosa tenuiflora que apresenta espinhos e é uma colonizadora dominante de ambientes degradados (BAKKE et al., 2010), indicando o favorecimento e dominância dessa espécie nesses locais mais perturbados
pelo pastejo e desmatamento. Já nas áreas não desmatadas os valores desse traço são diluídos pela presença de outras espécies.
De modo geral, a diversidade funcional da comunidade arbórea neste estudo tende a diminuir com o aumento do pastejo e apresentar convergência dos traços. A filtragem ambiental seleciona os traços mais similares funcionalmente e permitem que os indivíduos coexistam no mesmo espaço de nicho quando apresentam distribuição irregular das abundâncias das espécies para diminuir a sobreposição de habitats (MOUILLOT et al., 2013). Baixa diversidade funcional e convergência dos traços em locais de alta intensidade de pastejo já foram relatadas por outros autores (DE BELLO; LEPŠ; SEBASTIÀ, 2005; LALIBERTÉ; NORTON; SCOTT, 2013; PAKEMAN, 2011b; PAKEMAN; LENNON; BROOKER, 2011) e geralmente a perda de diversidade funcional está correlacionado a redução da riqueza de espécies com variações dependentes da produtividade do local, precipitações, disponibilidade de nutrientes ou água no solo associado ao distúrbio do pastejo que afetam a coexistência das espécies com direções diferentes entre locais úmidos e áridos (CHENG et al., 2011; DE BELLO; LEPŠ; SEBASTIÀ, 2006; PAKEMAN, 2011b; PROULX; MAZUMDER, 1998; WEBER; GOKHALE, 2011). Apesar de fatores abióticos não terem sido avaliados nesse estudo, consideramos que possa ocorrer a influência dos mesmos em conjunto com atual atividade pastoril para a convergência das espécies e dissimilaridade entres traços funcionais, inclusive sobre as espécies dominantes em escala local (DE BELLO et al., 2013).
Por outro lado, observamos tendência de traços funcionais mais divergentes nas áreas de perturbação baixa de pastejo. Podemos inferir que nesse local as espécies apresentam dissimilaridade dos traços funcionais mediados pela interação competitiva de acordo a hipótese da similaridade limitante (MACARTHUR; LEVINS, 1967) para coexistência das espécies e apresentar abundâncias semelhantes, porém com estratégias diferentes para melhor se distribuírem no espaço de nicho e competir pelos recursos (MOUILLOT et al, 2013). Dessa forma, sob a perturbação baixa do pastejo, a competição seria mais importante que nas comunidades mais perturbadas, esta última, a competição seria um processo menos importante e as espécies são similares nas respostas funcionais ao aumento do distúrbio (PAKEMAN, 2011b). Segundo Laliberté et al. (2013) esses dois processos, filtro ambiental e similaridade limitante podem atuar simultaneamente e seus efeitos na estrutura da comunidade diferem em diferentes escalas espaciais.
No que tange ao desmatamento, observa-se, geralmente, uma convergência dos valores de traços entre os fragmentos de desmatamento antigo e não desmatado e dessa forma efeitos menos claros sobre os valores dos traços. Esperava que os fragmentos sem o
desmatamento há 40 anos fossem apresentar ocorrência de espécies funcionalmente diferentes e assim mostrar aumento da diversidade funcional, conforme relatado por outros autores em estudos ao longo de estágios sucessionais (BUZZARD et al., 2016; CHAZDON, 2012; PURSCHKE et al., 2013), inclusive sobre a intensidade baixa de pastejo, no entanto esse padrão não ocorreu. A convergência encontrada pode ser explicada pela amostragem de um pequeno número de espécies e compartilhamento das mesmas espécies entre esses fragmentos, apesar das diferentes épocas nas quais ocorreu o desmatamento, o que sugere que estão no mesmo nível de sucessão ou homogeneização da vegetação por outros filtros ambientais já citados anteriormente. Por outro lado, podemos inferir que o pastejo é seletivo sobre a comunidade de plantas (HADAR; NOY-MEIR; PEREVOLOTSKY, 1999), este último, no geral, filtrando espécies mais aquisitivas, com folhas maiores, resistentes e com maior presença de espinhos conforme apontam nossos resultados, enquanto que o desmatamento apresentou pouco efeito na composição de espécies e seus traços.
Estrutura e composição funcional da comunidade de herbáceas
A comunidade herbácea apresentou número de espécies maior que a comunidade de plantas lenhosas, porém a riqueza média (maior média de riqueza com 7 espécies) entre os tratamentos também é considerada baixa (Apêndice III) comparada a outros levantamentos em áreas antropizadas, como apresentado por Da Silva (2011) com 84 espécies e Meira de Andrade (2009) com 39 espécies. Sabe-se que as espécies herbáceas da Caatinga apresentam maior produção de forragem para os ruminantes durante a estação chuvosa (PEREIRA FILHO; SILVA; CÉZAR, 2013), mas o nível de perturbação e degradação do solo pode alterar a composição de espécies e apresentar baixa riqueza como neste estudo.
Nossos resultados mostram que a intensidade baixa de pastejo favoreceu espécies com maiores áreas foliares e altura em fragmentos desmatados antigamente e diminuiu com alto pastejo, corroborando com outros trabalhos, no qual os autores relatam que menores valores desses traços representam um mecanismo de evasão a intensidade alta de pastejo e estão relacionados ao favorecimento de plantas resistentes (DÍAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001b; LANDSBERG; LAVOREL; STOL, 1999). Ao contrário, locais com alto pastejo e desmatamento recente possuem plantas com valores altos desses traços, provavelmente por nesse ambiente mais perturbado ser observada maior frequência da gramínea do gênero
Aristida, a dominância desse gênero já foi reportada em outro estudo em área aberta de vegetação caatinga e com pastejo de animais (MEIRA DE ANDRADE et al, 2009).
As espécies terófitas tendem a predominar na Caatinga (CARVALHO DA COSTA; SOARES DE ARAÚJO; WILSON LIMA-VERDE, 2007; COSTA et al., 2009; DE OLIVEIRA; PRATA; FERREIRA, 2013), visto que esse grupo de plantas completa todo seu ciclo de vida em uma estação favorável. Em regiões secas essa forma de vida representa uma estratégia de tolerância a baixas precipitações mantendo suas sementes adormecidas durante o período seco, além de serem eficientes na dispersão (CRAWLEY, 1986; MARTINS; BATALHA, 2011). Com exceção da presença de menos terófitos em áreas com desmatamento recente, não foram registradas diferenças significativas nos demais tratamentos. Assim consideramos que a dominância de herbáceas terófitas deve estar mais associada a outros filtros ambientais, como disponibilidade de água e clima, como mecanismo de resistência à seca (PÉREZ-CAMACHO et al., 2012) e no entanto, em áreas abertas devido desmatamento recente pode ter favorecido a colonização de outras formas de vida (perenes) de acordo com Hadar, Noy-Meir, Perevolotsky (1999).
O pastejo e desmatamento não interferiu na forma de crescimento não foi encontrado influência do, embora seja relatado na maioria dos estudos em pastagens que as plantas prostradas tendem aumentar sobre as plantas eretas. Por outro lado, considerando apenas regiões secas esse padrão é pouco evidente (DÍAZ et al., 2007), o que se assemelha aos nossos resultados. Em contrapartida, tipos de clonalidade apresentaram alterações entre os tratamentos. Fragmentos não desmatados com baixo pastejo apresentaram menor proporção de indivíduos não clonais, inversamente, maior proporção de rizoma. Presença de rizoma é representada por espécies das famílias Poaceae e Cyperaceae, indicando que a perturbação baixa do pastejo favorece a abundância de indivíduos, mais especificamente de dois gêneros
Cyperus e Eragrostis. Com o aumento do pastejo nos diferentes fragmentos desmatados observa-se alterações na abundância desses gêneros e aumento da frequência de uma espécie de gramínea do gênero Aristida e bem como de outras espécies (menos frequentes) não clonais, provavelmente o pastejo alto afeta menos essa gramínea e o maior número de espécies não clonais nesses locais pode ser compensada pelo rápido ciclo de vida, desse modo evitando o pastejo.
Podemos ainda inferir que maiores frequências de espécies de gramíneas amostradas em todos os locais sugerem resistência das mesmas às condições ambientais limitadas. A presença de estolho apresentou significativamente, maior proporção sob intensidade alta de pastejo nos fragmentos não desmatados, isso devido a maior frequência observada apenas da espécie Eleusine sp. que pode ter influenciado no valor de CWM do traço para esse ambiente,
mas mostra uma vantagem sob alto pastejo, onde a propagação vegetativa lhe confere a recuperação rápida sob as perturbações ( DALGLEISH et al., 2012).
Apesar de espécies clonais representarem uma estratégia de persistência e colonização rápida após serem pastejadas, a clonalidade pouco é avaliada como atributo resposta ao pastejo (KLIMEŠOVÁ et al., 2008), portanto as informações na literatura são escassas. Sabe- se que o crescimento clonal é menos evidente na vegetação em locais de clima semiárido do que de clima temperado e úmidos, o mesmo é relatado em pastagens nessas regiões (DALGLEISH; HARTNETT2006, DE BELLO et al., 2005). Ao contrário, em um estudo na África, mostrou que espécies mais pastejadas são aquelas que possuem órgãos subterrâneos, especialmente as gramíneas, conferindo-lhes a resiliência diante da seca e pastejo (DALGLEISH et al., 2012), o mesmo é observado para herbáceas da Caatinga, porém a riqueza de espécies com órgãos clonais considerados é muito baixa, com dominância de uma a duas espécies de gramíneas no local estudado.
Apesar da diversidade funcional diminuir em fragmentos de desmatamento antigo com pastejo baixo, quando comparada às expectativas aleatórias apenas é observado efeito do desmatamento. Neste caso, foi registrada maior divergência de traços nos fragmentos não desmatados, independente da intensidade de pastejo. A menor diversidade funcional encontrada deve estar associada a menor riqueza de espécies nesses locais de desmatamento antigo com pastejo baixo, o que pode indicar menor diversidade a dominância de espécies competidoras sob a pressão baixa do pastejo (DIAS-FILHO; FERREIRA, 2008). Já a convergência dos traços em áreas desmatadas indica a prevalência de espécies dominantes em áreas mais abertas, com resistência ou tolerância à seca, como terófitos e gramíneas clonais. Já os locais sem desmatamento, a divergência observada pode está relacionada à competição das espécies herbáceas com as espécies adultas (arbóreas) ou heterogeneidade ambiental causada por manchas de recursos (luz, água e nutrientes) e dessa forma ocorrendo diferentes espécies e estratégias distintas.