UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
RAQUEL BRUNA CHAVES DE LIMA
EFEITOS DO PASTEJO E DESMATAMENTO SOBRE A DIVERSIDADE FUNCIONAL DE COMUNIDADES VEGETAIS NA REGIÃO SEMIÁRIDA
BRASILEIRA
MOSSORÓ 2018
RAQUEL BRUNA CHAVES DE LIMA
EFEITOS DO PASTEJO E DESMATAMENTO SOBRE A DIVERSIDADE FUNCIONAL DE COMUNIDADES VEGETAIS NA REGIÃO SEMIÁRIDA
BRASILEIRA
Dissertação apresentada ao Mestrado em Ecologia e Conservação do Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Federal Rural do Semi-Árido como requisito para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação.
Linha de Pesquisa: Ecossistemas Terrestres Orientador (a): Prof. Drª. Cristina Baldauf Co-orientadora: Prof. Drª. Júlia Caram Sfair
MOSSORÓ 2018
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L732e Lima, Raquel Bruna Chaves de .
Efeitos de pastejo e desmatamento sobre a diversidade funcional de comunidades vegetais na região semiárida brasileira / Raquel Bruna Chaves de Lima. - 2018.
73 f. : il.
Orientadora: Cristina Baldauf.
Coorientadora: Júlia Caram Sfair.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal Rural do Semi-árido, Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação, 2018.
1. caprinocultura. 2. filtragem ambiental. 3.
florestas secas. 4. Caatinga. 5. traços
funcionais. I. Baldauf, Cristina , orient. II.
Sfair, Júlia Caram, co-orient. III. Título.
RAQUEL BRUNA CHAVES DE LIMA
EFEITOS DO PASTEJO E DESMATAMENTO SOBRE A DIVERSIDADE FUNCIONAL DE COMUNIDADES VEGETAIS NA REGIÃO SEMIÁRIDA
BRASILEIRA
Dissertação apresentada ao Mestrado em Ecologia e Conservação do Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Federal Rural do Semi-Árido como requisito para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação.
Linha de Pesquisa: Ecossistemas Terrestres
Defendida em: _27__ / ___02__ / 2018_______.
BANCA EXAMINADORA ________________________________
Profa. Dra. Cristina Baldauf (UFERSA) Presidenta
_____________________________________
Prof. Dr. Diego Nathan do Nascimento Souza (UERN) Membro Examinador Externo
_________________________________________
Prof. Dr. Rodrigo Fernandes (UFERSA) Membro Examinador Interno
__________________________________________
Prof. Marco Katzenberger (UFERSA) Membro Examinador Interno
A Deus e a minha Mãe que são minhas forças diárias
AGRADECIMENTOS
A toda minha Família que sempre me apoiou e soube entender quando não pude estar presente em alguns eventos, especialmente minha Mãe que me incentiva e dá forças nos momentos difíceis.
Agradeço minha Orientadora Dra. Cristina Baudalf, foi uma honra te conhecer, sua exigência, rigorosidade e orientações foram bastante importantes para minha formação profissional e realização dessa dissertação.
A Dra. Júlia Sfair pela sua co-orientação, suas contribuições nas análises e conhecimento de diversidade funcional compartilhado para que eu pudesse realizar esse trabalho.
O professor Dr. Leandro Furtado, curador do (MOSS) Herbário Dárdano de Andrade Lima, pela parceria, disponibilidade em ir a campo para fazer coleta e identificação de herbáceas. E por todo conhecimento repassado nas coletas de campo.
Aos colegas do laboratório Etnoecologia e Biodiversidade: Carla, Adriano, João Paulo pelo trabalho em equipe nas coletas e entrevistas. Mateus, Lidiano, Akidália, Gabriel, Laiza, Ívinna e Andreza pelo o auxílio nas coletas de campo e procedimentos em laboratório. Em especial, Ívinna por todo apoio, carinho, paciência nos momentos mais difíceis e se disponibilizando sempre a me ajudar.
Aos técnicos de laboratório, Paulo, Bruno, Cristiane e Juliana do Departamento de Ciências Vegetais (DCV), pela paciência e acompanhamento nos procedimentos laboratoriais.
O professor Sidney Sakamoto que disponibilizou seu carro para coletas de campo e se dispôs ajudar em laboratório.
Aos professores Fernanda, Milena, Emanuelle, Cecília, Elizângela e Leilson que disponibilizaram equipamentos de seus laboratórios.
Não poderia deixar de agradecer ao Sr. Alexandre que permitiu a realização da pesquisa em sua fazenda, além de ter cedido sua casa inúmeras vezes para que eu e meus colegas ficássemos alojados durante os dias em campo. Assim como Valéria, José Mendes e Eusébio que permitiram a entrada em suas propriedades.
A esposa de Eusébio, Maria Cleide (apelido: nova), pois nos recebeu em sua casa, esquentava nossa comida em todos os campos e ainda nos servia o almoço em sua mesa.
Aos moradores das fazendas, Netinho da Barra da Cruz, Netinho da Santa Rita e seu Chico (Barra da Cruz) pela atenção dada.
A todas as pessoas que entrevistei (são muitas, por isso não vou citar nomes) pela receptividade, a disposição em ajudar. Foi um prazer ouvir sobre suas histórias de vida e o conhecimento local sobre as plantas.
Aos meus colegas/amigos do mestrado, a turma papoco de 2016: Aline, Elieta, Manuel, Tássia e Janay. Foi um prazer conhecê-los, dividir o desespero das provas e trabalhos, compartilhar conhecimento juntos e também momentos de diversão durante esses dois anos.
Ao meu amigo David pelo apoio e companheirismo.
Agradeço especialmente Tássia e Janay, além do auxílio nas coletas de campo e trabalho em laboratório, não esquecerei a força que me deram para continuar quando pensei em desistir.
Juntas nós formamos “as três Marias”, lutamos, resistimos até o fim dessa caminhada. Não tenho palavras pra expressar tamanho carinho, sou muito grata por ter amizade de vocês.
Agradeço Alexandra Asanovna Elbakyancriadora do site Sci-Hub.
Agradeço ao projeto “Conservação in situ de ruminantes e conservação do bioma Caatinga” e aos coordenadores do projeto, Luís Bermejo e Débora Façanha.
A CAPES pelo financiamento do projeto e a bolsa durante esses dois anos.
A resistente, complexa e encantadora Caatinga com sua beleza inspiradora que se renova a cada curta estação chuvosa. Especialmente as Juremas que tanto me deram trabalho, as demais plantas foi um prazer estudar e conhecê-las um pouco.
“Tudo Posso Naquele que me Fortalece”
(Filipenses 4:13)
“To remove all barriers in the way of Science”
(Slogan do site Sci-Hub)
RESUMO
A pecuária associada ao desmatamento para conversões de extensas áreas em pastagens são fatores causadores de grandes impactos para degradação do solo e reduções da vegetação nativa de ecossistemas globais. Além de alterações na diversidade de espécies, o sobrepastejo pode provocar a perda de diversidade funcional com a redução da variabilidade interespecífica das características e aumento da convergência funcional. Entretanto, são poucos estudos sobre os impactos dessas perturbações antrópicas na diversidade funcional das comunidades vegetais da Caatinga, o que vem a ser o objetivo principal desse trabalho. O estudo se desenvolveu em fazendas localizadas no município de Angicos/RN, em áreas previamente identificadas com diferentes graus de pastejo e desmatamento. Em cada área foram amostradas as espécies arbóreas/arbustivas e herbáceas. Nas plantas arbóreas e arbustos foram medidos os seguintes traços funcionais: altura, área foliar total e específica, espessura, resistência, bem como concentrações de nitrogênio e fósforo foliares. Os indivíduos/espécies amostrados também foram classificados quanto à presença de espinhos, polinização e dispersão. Nas herbáceas foi medida a altura, área foliar e estas foram classificadas quanto à clonalidade, a forma de crescimento e a forma de vida. Mudanças na composição funcional foram avaliadas através do CWM (do inglês, community weighted mean) dos traços e a diversidade funcional foi quantificada utilizando o índice de entropia quadrática de Rao, sendo os resultados observados comparados aos modelos nulos para detectar se existem padrões de convergência ou divergência funcional. Os resultados mostraram baixa riqueza de espécies arbóreas e herbáceas e correlação positiva com a diversidade funcional. Na comunidade arbórea o pastejo alto no fragmento sem desmatamento favoreceu plantas com folhas grandes, resistentes, maior área foliar específica, e nitrogênio foliar. Também foi registrada abundância de arbustos de pequeno porte sob o pastejo intermediário e maior proporção de espinhos sob o pastejo alto devido a dominância da espécie Mimosa tenuiflora.
De modo geral, o aumento do pastejo causa a convergência funcional das espécies arbóreas/arbustivas através da filtragem ambiental e com o pastejo baixo os traços tendem a ser divergentes indicando maior competição interespecífica e atuação do processo de similaridade limitante. A comunidade herbácea apresentou redução na área foliar e altura com o aumento do pastejo. Espécies terófitas e não clonais, no geral, são predominantes, com aumento na frequência de gramíneas estoloníferas nos fragmentos sem desmatamento com alta intensidade de pastejo. A diversidade funcional das herbáceas mostrou diminuição no fragmento não desmatado com pastejo baixo e indicou divergência dos traços funcionais nos locais não desmatados. Esses resultados apontam para efeitos diferentes dos filtros ambientais sobre a diversidade funcional das espécies arbóreas e herbáceas.
Palavras-chave: Caprinocultura. Filtragem ambiental. Florestas secas. Caatinga. Traços funcionais
ABSTRACT
Livestock associated with deforestation for conversions of extensive areas into pasture are factors that cause large impacts to soil degradation and reductions in native vegetation of global ecosystems. In addition to changes in species diversity, the overgrazing can cause loss of functional diversity with the reduction of interspecific variability of characteristics and increase of functional convergence. However, there are few studies on the impacts of these anthropogenic disturbances on the functional diversity of the Caatinga plant communities, which is the main objective of this work. The study was carried out in farms located in the municipality of Angicos/RN, in areas previously identified under different degrees of grazing and deforestation. In each area the tree / shrub and herbaceous species were sampled. In the tree and shrub plants, the following functional traits were measured: height, total and specific leaf area, thickness, leaf resistance, as well as leaf nitrogen and phosphorus concentrations.
The individuals / species sampled were also classified according to the presence of spines, pollination and dispersion. In the herbaceous plants the height, leaf area and height were measured for clonality, shape of growth and life-form. Changes in functional composition were assessed through communities' CWM (community weighted mean) of traits and functional diversity was quantified using the Rao quadratic entropy index and the results obtained were compared to null models to detect if there are convergence or functional divergence patterns. The results showed low tree and herbaceous species richness and a positive correlation with functional diversity. In the tree community, high grazing in the non- deforestation fragment favored plants with large, resistant leaves, greater specific leaf area, and leaf nitrogen while it was registered an abundance of small shrubs under intermediate grazing and higher proportion of thorns under high grazing due to dominance of Mimosa tenuiflora species. On the other hand, the increase of grazing causes functional convergence of the species through environmental filtering whereas under low grazing the traits tend to be divergent, indicating greater interspecific competition and limiting similarity. The herbaceous community presented reductions in leaf area and height with the increase of the grazing.
terophyte and non-clonal species are generally predominant, with an increase in the frequency of stoloniferous grasses in fragments without deforestation with high grazing intensity. The functional diversity of the herbaceous species showed a decrease in the non-deforested fragment with low grazing and indicated a divergence of the functional traits in the non- deforested sites. These results point to different effects of environmental filters on the functional diversity of arboreal and herbaceous species.
Key words: goat breeding, deforestation,dry forests, Caatinga, functional traits.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.Valores médios de cada atributo ponderado pela comunidade (CWM) referente às espécies arbóreas. a. área foliar; b. área foliar específica; c. resistência foliar; d. espessura foliar; e. nitrogênio foliar; f. fósforo foliar; g. altura; h. anemocoria; i. espinhos. Barras verticais são intervalos de confiança, se as barras se sobrepõem não há diferenças significativas. ... 31 Figura 2.a. Média de valores RaoQ (eixo y) entre os tratamentos, intensidade de pastejo (eixo x) * desmatamento. b. Valores médios de SESRaoQ com efeito de interação do pastejo e desmatamento. ... 32 Figura 3. Correlação de Pearson entre a diversidade funcional e a riqueza de arbóreas. ... 32 Figura 4.Valores médios de cada atributo ponderado pela comunidade (CWM) referente às espécies herbáceas. a. área foliar; b. altura; c. terófitos; d. não clonal; e. estolho; f. rizoma.
PA: pastejo alto; PB: pastejo baixo; PI: pastejo intermediário. ND: não desmatado; DA:
desmatamento antigo; DR: desmatamento recente. Barras verticais são intervalos de confiança, se as barras se sobrepõem não há diferenças significativas. ... 34 Figura 5. a. Valores médios de RaoQ entre os tratamentos da comunidade herbácea. b.
Valores médios de SESRaoQ entre os níveis de desmatamento. PA: pastejo alto; PB: pastejo baixo; PI: pastejo intermediário. ND: não desmatado; DA: desmatamento antigo; DR:
desmatamento recente... 35 Figura 6. Correlação de Pearson entre a diversidade funcional e a riqueza de herbáceas. ... 35
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Carga média anual e intensidade de pastejo em cada propriedade. ... 24 Tabela 2. Resultados da anova fatorial entre as diferentes intensidades de pastejo e graus de desmatamento para a média ponderada de cada atributo (CWM). Nível de significância p<
0,05. ... 30 Tabela 3. Resultados da anova fatorial entre as diferentes intensidades de pastejo e graus de desmatamento para a média ponderada de cada atributo (CWM) na comunidade herbácea.
Nível de significância p< 0,05. ... 33
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ... 14
1. INTRODUÇÃO ... 19
2. METODOLOGIA ... 21
2.1 Área de estudo ... 21
2.1.1 Cálculo da carga animal ... 22
2.1.2 Delineamento amostral ... 24
2.2. Coleta de dados ... 24
2.2.1 Levantamento fitossociológico de arbóreas e herbáceas ... 24
2.2.2 Avaliação dos atributos funcionais das plantas ... 25
3. RESULTADOS ... 29
4. DISCUSSÃO ... 35
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 42
6. REFERÊNCIAS ... 44
APÊNDICE I- Levantamento fitossociológico de espécies arbóreas/arbustivas ... 53
APÊNDICE II- Levantamento de espécies herbáceas. ... 61
APÊNDICE III- Riqueza das comunidades arbóreas e herbáceas. ... 73
INTRODUÇÃO GERAL Diversidade Funcional
A diversidade funcional vem a ser o estudo da variabilidade de características fenotípicas de um conjunto de espécies que podem influenciar e determinar o funcionamento de processos ecológicos na comunidade (CIANCIARUSO; SILVA; BATALHA, 2009). Em termos de conservação, representa uma alternativa às abordagens clássicas baseadas na riqueza de espécies (DIAZ; CABIDO, 2001). Uma forma de se medir a diversidade funcional é a nível intraespecífico, considerando que indivíduos da mesma espécie sejam diferentes ou a nível interespecífico e que certos atributos funcionais são essenciais para o bom funcionamento do ecossistema, independente da riqueza de espécies no local (PETCHEY;
HECTOR; GASTON, 2004).
Através da medição de atributos funcionais pode-se compreender como as comunidades são formadas e como os indivíduos respondem a distúrbios ambientais (GERISCH et al., 2012; MOUILLOT et al., 2013). Os atributos funcionais, também chamados de traços funcionais, representam características morfológicas, fenológicas ou fisiológicas (DE PAULA, 2013) que podem variar entre as espécies no espaço e tempo (VIOLLE et al., 2007). As espécies relacionadas às características funcionais são variáveis em função das condições ambientais, fatores bióticos ou abióticos (CHILLO et al., 2016), portanto a medição da variabilidade dos traços pode encontrar padrões de diversidade funcional mediados por regras de montagem e processos de coexistência das espécies (MASON et al., 2012; MOUILLOT et al., 2013).
Os atributos funcionais podem ser atributos de efeito, aqueles com uma função associado ao funcionamento de processos ecológicos ou atributos de resposta, que correspondem ao feedback do indivíduo em função de alguma alteração no ambiente (VIOLLE et al., 2007). Assim a identificação e escolha dos traços funcionais para serem medidos dependem do objeto de estudo. Por exemplo, em comunidades vegetais, traços foliares como área foliar específica, nitrogênio foliar, conteúdo de matéria seca estão relacionados aos serviços ecossistêmicos como produtividade primária, decomposição e reciclagem de nutrientes como carbono e nitrogênio e assim serem utilizados como marcadores funcionais para avaliar mudanças em um gradiente de sucessão em um ambiente antropizado (GARNIER et al., 2004).
A diversidade funcional pode ser considerada como uma variação dos traços funcionais, a qual pode ser mensurada com base na distribuição das espécies no espaço
multidimensional, o nicho (MOUILLOT et al., 2013), este representa todas as condições bióticas e abióticas favoráveis a sobrevivência e reprodução de um ser vivo e/ou população, além das interações entre os indivíduos e suas respostas ecológicas no meio (BEGON;
TOWENSEND; HARPER, 2009). Existem vários índices, alguns podem levar em consideração a abundâncias das espécies e outros independem da riqueza de espécies (MOUILLOT et al., 2013). Os índices mais utilizados e propostos para estudos de montagens das comunidades são o FRic, FDiv e FEve, estes são independentes e cada um mostra um componente diferente da diversidade funcional (MASON et al., 2005, 2012a; MOUCHET et al., 2010). Riqueza funcional (FRic) é definido como o espaço multidimensional dos atributos preenchido pela comunidade. Equabilidade funcional (FEve) é a regularidade das espécies, bem como de suas abundâncias no espaço de atributos multidimensional.
Divergência funcional (FDiv) quantifica o quanto os atributos estão dispersos ao longo do espaço de atributos (MASON et al., 2005; VILLEGER; MASON; MOUILLOT, 2008; PLA et al., 2011). Outro índice bastante utilizado é o chamado de entropia quadrática de Rao, o mesmo também utiliza as abundâncias das espécies e calcula a dissimilaridade de um traço entre duas espécies (RICOTTA; MORETTI, 2011), portanto combina a riqueza e divergência funcional e quando comparado a expectativas aleatórias (modelo nulos que aleatorizam as abundâncias das espécies de uma comunidade) pode indicar a convergência ou divergência de traços funcionais mediados por filtragem ambiental ou similaridade limitante (MASON et al., 2012b).
Estudos de diversidade funcional em áreas com pastejo e desmatamento
A riqueza de espécies pode ser reduzida em condições do uso intensivo do solo por atividades humanas e consequentemente essa perda pode afetar o funcionamento do ecossistema (FLYNN et al., 2009). Por outro lado, de acordo com Mayfield et al. (2010), a perda de espécies não necessariamente vai refletir na redução de diversidade funcional em um ambiente de alta perturbação antrópica, podendo seguir outros padrões dependentes da influência dos processos de montagem da comunidade (filtros ambientais, competição interespecífica, facilitação) afetados pelo uso intensivo do solo.
Em relação ao pastejo, conforme observado em alguns estudos, a diversidade funcional diminui em consequência do aumento de convergência funcional (espécies com traços semelhantes) associado a uma intensidade alta de pastejo (PAKEMAN et al., 2011;
LALIBERTÉ; NORTON; SCOTT, 2013). O pastejo, combinado a maior ou menor
disponibilidade de recursos no solo, pode levar à exclusão de espécies numa escala de metacomunidade (LALIBERTÉ; NORTON; SCOTT, 2013), sendo tal efeito mais severo nos locais áridos. De Bello et al. (2006) identificaram uma redução nas características funcionais ao longo de gradientes de pastejo relacionado ao déficit de água no meio. Deste modo, filtros abióticos (temperatura, água) podem atuar em conjunto com a perturbação e assim favorecer o estabelecimento de espécies vegetais tolerantes a alta luminosidade e estresse hídrico.
As respostas das plantas ao pastejo variam entre locais secos ou semiáridos e locais úmidos (DÍAZ et al., 2007). Geralmente, as áreas de pastagens apresentam padrões de atributos de resposta como plantas baixas, com o crescimento em forma de roseta e prostradas sobre plantas eretas, sendo que nas regiões semiáridas predominam plantas anuais ou de ciclo curto, como as gramíneas (DÍAZ et al., 2007; DE BELLO et al., 2006). Menor altura e pequenas folhas são considerados traços para evitar o pastejo (DÍAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001b) os quais, também podem ser selecionados pela aridez e pastagens promovendo a resistência das plantas no local (MICHUNAS, 1988).
No que se refere ao desmatamento e ao processo de sucessão subsequente a este, pode- se afirmar que os processos de sucessão são dependentes do uso anterior do solo, da forma de dispersão das sementes e da proximidade com uma vegetação primária ou pouco alterada (CHAZDON et al, 2007). A estrutura da vegetação tende a ser menos complexa durante a sucessão, portanto áreas em regeneração podem apresentar uma diversidade funcional baixa, com a presença de menos formas de crescimento e tamanhos de frutos e sementes (MAYFIELD et al., 2005). Tanto a diversidade taxonômica, funcional e filogenética pode aumentar em estágios de sucessão avançado se a mesma não for interrompida por fatores que degradam a fertilidade do solo (CHAZDON, 2012).
O Bioma Caatinga e as ameaças pelo desmatamento e pastejo
O bioma Caatinga abrange uma extensão territorial de 844.453 km² do Nordeste brasileiro (IBGE, 2004) é caracterizado por uma vegetação xerófila, que ocorre no clima semiárido, de precipitações baixas, predominando plantas lenhosas de pequeno porte, espécies decíduas, com espinhos e acúleos e herbáceas anuais (DRUMOND et al., 2000; SAMPAIO e RODAL, 2000).
A biodiversidade da Caatinga sofre forte pressão antrópica por atividades como a agricultura e pecuária que são desenvolvidas, geralmente, por técnicas de manejo inadequado (ALVES et al., 2014) que envolvem a conversão de grandes áreas de vegetação nativa em
pastagens, bem como o estabelecimento de monocultivos baseados no uso de agrotóxicos.
Tais pressões, associadas à exploração da madeira para fins comerciais e domésticos (DRUMOND et al., 2000), resultaram no desmatamento de mais de 45% da vegetação original deste bioma (MMA, 2007). Estima-se que a perda média anual da cobertura da Caatinga entre os anos 1990 a 2010 foi de 0,3% (BEUCHLE et al., 2015). A retirada da cobertura vegetal pode ainda desencadear o processo de desertificação, o qual é intensificado por variações climáticas, forte degradação do solo em áreas de atividades agropecuárias e abandono destas com solo descoberto (SAMPAIO; ARAÚJO; SAMPAIO, 2005).
No Brasil, a pecuária caracteriza-se pela criação de animais soltos em pastos que ocupam grandes áreas de terras (DIAS-FILHO, 2014). Atualmente, 172,3 milhões de hectares do país são destinados para a pastagem (IBGE, 2006). Nos últimos anos, uma atividade crescente em todas as regiões, é a caprinocultura (MARTINS, 2008). A região Nordeste apresenta 92,7% de toda população caprina no país (IBGE, 2015), o que é explicado por esses animais necessitarem de menos disponibilidade de alimentos que o gado, serem capazes de se deslocar a longas distâncias, explorando uma variabilidade de ambientes e tipos de forragem, o que os torna mais adaptados ao clima semiárido (BOYAZOGLU; HATZIMINAOGLOU;
MORAND-FEHR et al., 2005).
A vegetação de Caatinga possui importantes espécies forrageiras (SANTOS et al., 2010) que favorecem a criação desses animais, tanto no período seco como chuvoso, onde mais de 70% das espécies nativas fazem parte da alimentação dos caprinos (ARAÚJO FILHO; LEITE; SILVA, 1998). Os caprinos apresentam maior desempenho no uso da vegetação do que outros animais de criação por apresentarem um hábito alimentar generalista, aproveitando todas as partes das plantas lenhosas e até plântulas (LEAL; VICENTE;
TABARELLI, 2003).
É prática comum entre os produtores rurais a manipulação a vegetação para aumentar a quantidade de forragem para os animais, principalmente em condições de secas prolongadas. As técnicas empregadas envolvem o rebaixamento, que consiste no corte da parte aérea de plantas lenhosas capazes de rebrotar e deixando a uma altura favorável aos caprinos; o raleamento, que é o corte seletivo de espécies não forrageiras; e o enriquecimento da vegetação tanto arbórea como herbáceas, através do cultivo de plantas nativas ou exóticas que tem valor nutritivo (ARAÚJO FILHO; CARVALHO, 1996).
Apesar de sua importância social e econômica na região nordeste, esses pequenos ruminantes são apontados como um dos fatores de degradação da vegetação, podendo modificar diferentes fitofisionomias, alterar a composição de plantas herbáceas até influenciar
na regeneração de arbóreas (SAMPAIO; RODAL, 2000). A produção animal baseada no pastejo pode desequilibrar diversos processos ecológicos tais como: reciclagem de nutrientes, fluxo de energia (devido à remoção de biomassa) e produtividade primária (NABINGER, 1996; HOBBS, 1996), além do pisoteio tornar o solo compactado e infértil levando a degradação das pastagens e a desertificação (CANTARELLA, 2002). Outro dano causado pelo pastejo sobre a comunidade vegetal é a perda de espécies devido à pressão seletiva sobre as plantas (STAMP, 2003).
Apesar do exposto, são poucos os estudos que relatem os impactos da herbivoria por caprinos na vegetação da Caatinga. Visto isto, também é interessante a realização de pesquisas que considerem a diversidade funcional das espécies associadas às perturbações causadas pelos sistemas pastoris, bem como pelo desmatamento decorrente de tais sistemas e das atividades agrícolas. Tal abordagem representa uma possibilidade de se entender quais características dos indivíduos estão desempenhando funções determinantes para a sua sobrevivência e funcionamento de todo o ecossistema na região semiárida brasileira.
Devido ao exposto, e considerando-se a importância socioeconômica da criação animal na região semiárida Brasileira, especialmente de caprinos, torna-se fundamental uma maior compreensão sobre os impactos do pastejo sobre a diversidade funcional das comunidades vegetais da Caatinga. O entendimento dos impactos da caprinocultura e do desmatamento sobre a diversidade funcional das comunidades vegetais poderá ajudar a elucidar se a produção animal pode ser compatível com a conservação e resiliência deste bioma.
1. INTRODUÇÃO
É crescente nos últimos anos os estudos acerca da diversidade funcional de comunidades de animais ou vegetais ao longo de gradientes ambientais (BERNARD- VERDIER et al., 2012), sobretudo em locais com distúrbios ambientais frequentes e ameaçados por atividades antrópicas. Ao contrário das análises da diversidade taxonômica, essa abordagem baseia-se em traços funcionais dos indivíduos (são traços das espécies) como determinante de maior influência nos processos ecossistêmicos (CIANCIARUSO; SILVA;
BATALHA, 2009; TILMAN, 1997). Nesse contexto, tem sido crescentemente empregada nas pesquisas com foco nos mecanismos de montagem das comunidades, como filtros ambientais e interações bióticas, podendo esses processos revelar padrões de convergência ou divergência na distribuição de características funcionais (AIBA et al., 2013)..
Distúrbios como o pastejo e desmatamento são fatores causadores de mudanças ambientais em diferentes ecossistemas no mundo (ASNER et al., 2004). Segundo a Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura (FAO) as pastagens atingem cerca de 3,4 bilhões de hectares em todo o globo terrestre, causando a degradação dos solos, redução da cobertura vegetal pelo desmatamento e desertificação. Dessa forma, locais pastejados por herbívoros domésticos têm sido amplamente estudados, os quais apontam para mudanças variáveis na diversidade, abundância e dominância de espécies de diferentes grupos funcionais de plantas e animais (MILCHUNAS et al., 1998); pastagens têm maiores chances de invasão por arbustos em áreas campestres (ASNER et al., 2004; VALENCIA et al., 2015) e ainda é relatado em outros estudos a perda de diversidade funcional e aumento na redundância funcional intensificado pelo sobrepastejo (CHILLO et al., 2017). Por outro lado, o pastejo pode gerar uma heterogeneidade de habitats com disponibilidade de diferentes recursos favoráveis a grupo de animais como, por exemplo, as aves (ASENSIO;
LAUENROTH, 2012). A heterogeneidade é causada pelo pisoteio e deposição das fezes provocando o estabelecimento de novas espécies vegetais e fertilidade do solo pela ciclagem de nutrientes (NABINGER; DALL’AGNOL,MIGUEL; CARVALHO, 2006).
O desmatamento simplifica a comunidade vegetal e altera a composição funcional (MAYFIELD et al., 2005), assim como a diversidade funcional também pode variar ao longo da sucessão pós-desmatamento, entretanto os padrões encontrados ao longo dos gradientes de sucessão ainda não são claros (BUZZARD et al., 2016). Resultados encontrados por Buzzard et al. (2016) mostram que riqueza de espécies é reduzida e a distribuição das características funcionais difere entre os estágios sucessionais, alcançando maiores valores dos traços área foliar específica, concentrações de nitrogênio e fósforo em estágios intermediários. Outros
atributos como formas de crescimento, tamanhos de frutos e sementes podem ser menos variados (MAYFIELD et al., 2005), assim estágios iniciais de sucessão podem apresentar maior similaridade funcional (PURSCHKE et al., 2013).
O pastejo e desmatamento podem operar como filtro ambiental, influenciando no processo de coexistência das espécies vegetais por meio da exclusão das que não são capazes de sobreviver nesses locais e favorecendo outras com características que lhe permite maior habilidade competitiva e resistência à perturbação (MOUILLOT et al., 2013). Um distúrbio crônico tende a levar a convergência funcional das espécies, ou seja, com funções similares para persistir no ambiente alterado (MASON et al., 2012b; MOUCHET et al., 2010). Nesse caso, quando ocorre a perda de uma espécie, a mesma é substituída por outra funcionalmente similar, o que supostamente não acarretaria perda de função para os processos ecológicos da comunidade (MAYFIELD et al, 2010). Ao contrário da filtragem ambiental, o processo de similaridade limitante pode ocorrer diminuindo a competição interespecífica em ambientes menos perturbados, visto que espécies competidoras só coexistem se apresentarem características diferentes (exclusão competitiva de espécies com funções similares) e, portanto, a comunidade apresentará maior divergência funcional (MACARTHUR; LEVINS, 1967; PAKEMAN, 2011a). Contudo, acredita-se que a diversidade de espécies funcionalmente diferentes é fundamental para estabilidade dos processos ecossistêmicos (CADOTTE, 2017; TILMAN, 1997) e por isso a importância de se compreender os processos que montam a comunidade sob a influência das perturbações.
Os efeitos do pastejo sobre os traços das espécies podem ser variados e depender de outras condições locais, como fatores abióticos, assim os padrões de diversidade funcional podem ser distintos entre ambientes úmidos e ambientes áridos e semiáridos (DÍAZ et al., 2007). Em regiões secas os impactos tendem a ser mais severos sobre a diversidade funcional, levando em consideração que a vegetação sofre outras pressões como o estresse hídrico, baixa disponibilidade de nutrientes no solo e elevada temperatura (DE BELLO; LEPŠ; SEBASTIÀ, 2006; LALIBERTE et al., 2012; LALIBERTE; ZEMUNIK; TURNER, 2014), o que leva a procupação acerca da resiliência e conservação dos ecossistemas em regiões secas (DAVIES et al., 2012), especialmente em locais que foram desmatados e possuem um histórico de uso intensivo do solo (DERROIRE et al., 2016). No que tange ao desmatamento, há evidências que durante a sucessão ocorra mudanças graduais na composição funcional sob a influência da filtragem ambiental, porém essas mudanças podem tomar trajetórias sucessivas diferentes na composição de espécies e nos valores de traços dependentes de outros fatores locais (BOUKILI; CHAZDON, 2017). Assim, é provável que, o aumento de carga animal,
sobrepastejo, influencie na taxa de recuperação de espécies e riqueza funcional. Portanto, mais estudos, utilizando-se da avaliação da diversidade funcional para entender os impactos desses dois fatores, desmatamento e pastejo, sobre a composição funcional de florestas secundárias são fundamentais.
Esse estudo focou em comunidades vegetais do bioma Caatinga, que é uma Floresta Tropical Sazonalmente Seca (PENNINGTON; PRADO; PENDRY, 2000) , abrangendo uma extensão territorial de 844.453 km² localizado no nordeste do Brasil (IBGE, 2004). É um bioma rico em diversidade florística, com alto número de espécies endêmicas (BANDA-R et al., 2016) caracterizada por um complexo de fitofisionomias (ANDRADE-LIMA, 1981) marcada por um clima quente e semiárido, com precipitações que chega a média inferior a 800 mm por ano (SUDENE, 2017). Assim como outras florestas secas da América Latina e Caribe, a Caatinga está ameaçada por distúrbios antrópicos crônicos (DAC), como a pecuária e atividades agrícolas (AIDE et al., 2013; BANDA-R et al., 2016) e em decorrência dessas atividades o desmatamento na Caatinga já atinge 0,3 % por ano (BEUCHLE et al., 2015). A produção animal que mais cresce na região é a caprinocultura, apresentando 92,7% de toda população caprina no país (IBGE, 2015), o que evidencia tanto sua importância socioeconômica quanto a necessidade de sistemas de produção que diminuam o impacto desta atividade sobre a Caatinga.
Portanto, objetivamos saber quais os impactos ao longo de um gradiente de pastejo e desmatamento sobre a diversidade funcional da vegetação Caatinga e quais mudanças nos valores das características funcionais únicas das plantas, assim testamos duas hipóteses: (1) as áreas sujeitas a altas intensidades de pastejo apresentarão diversidade funcional reduzida em relação às demais áreas, com a premissa que o sobrepastejo causa um aumento da convergência funcional das espécies presentes, pois os indivíduos tendem a ter traços funcionais mais similares em resposta ao aumento da perturbação; (2) as áreas desmatadas recentemente apresentarão menor diversidade funcional em relação às áreas não desmatadas ou desmatadas antigas. Sabendo que o desmatamento simplifica a comunidade vegetal ao retirar as espécies arbóreas, bem como favorece o grupo funcional das plantas pioneiras nos estádios iniciais de regeneração, o qual apresenta atributos funcionais similares.
2. METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
O estudo foi desenvolvido em três fazendas localizadas no município de Angicos, estado do Rio Grande do Norte, a 156 km distantes da capital Natal. O município apresenta uma extensão territorial de 741,58 km², sendo formado por uma população de 11.549 habitantes, apresentando uma densidade demográfica de 15,57 hab/km² (IBGE, 2017). Essa região possui um clima quente e semiárido, apresenta uma precipitação pluviométrica baixa com média anual de 680 mm (SILVA, 2015) e o período chuvoso se concentra de fevereiro a abril (IDEMA, 2008). A vegetação presente no município de Angicos é do tipo Caatinga Hiperxerófila característico de ambiente mais seco, apresentando espécies de porte baixo, plantas com espinho como as cactáceas e de fitofisionomia aberta (IDEMA, 2008). A economia da cidade destaca-se a agropecuária, principalmente com a criação de cabras e ovinos. Ainda sendo fonte de renda o cultivo do algodão que obteve maior produção em 1959 e se faz presente até hoje (IBGE, 2017). As três propriedades identificadas para esse estudo apresentam uma criação dos caprinos do tipo livre, soltos na vegetação nativa.
As áreas de estudo foram identificadas previamente pelo projeto: Conservação in situ de ruminantes e conservação do bioma Caatinga, que finalizou em fevereiro 2017. Neste projeto, uma parceria da UFERSA com a Universidade de La Laguna (Espanha), foram realizadas entrevistas semiestruturadas com os produtores rurais do município de Lajes. O roteiro de entrevistas abordou questões relacionadas aos tipos de vegetação existentes e grau de desmatamento, bem como questões relacionadas à produção animal, as quais permitiram o cálculo da carga animal de cada propriedade e assim classificá-la quanto ao grau de intensidade de pastejo.
Visto que o desmatamento é um fator que influencia na riqueza de espécies e potencialmente na diversidade funcional, os critérios para determinação do gradiente de desmatamento são explicitados a seguir:
a) Não desmatadas: referente às áreas que nunca tenham sido desmatadas ou que o último desmatamento tenha ocorrido há mais de aproximadamente 40 anos;
b) Desmatamento antigo: áreas que já foram desmatadas e que, do ponto de vista fisionômico, estão dominadas por juremas e outras pioneiras;
c) Desmatamento recente: áreas que estão desmatadas completamente, principalmente para agricultura, e que se mantém sem espécies arbóreas ou com uma densidade muito baixa de espécies arbóreas.
2.1.1 Cálculo da carga animal
As variáveis utilizadas para calcular a pressão animal na área foram: a carga média anual de caprinos por unidade de área, baseado nas necessidades energéticas dos animais, ou seja, da disponibilidade de forragem diária suportada no local; e a escala média que é definida como o número médio de animais por unidade de superfície e é um estimador da pressão física no território (ASENSIO, 2003).
O cálculo foi realizado a partir da fórmula abaixo:
a) Carga média de animais;
UFL UA S
t UFKS CG UFLN
j
kj mk nk
j *
365
*
* (1)
CGj: Carga animal média anual, unidades de animais média diária por ano que suporta a área de pastagem (j);
UFLNnk: Unidade forragens leite, necessidade diárias do grupo de animais (n) durante um período (k);
UFKSmk: Unidades de forragem leite de alimentação suplementada no recipiente de alimentos (m) durante o período (k);
tkj: Dias (K) de ocupação na área (J) UA: Unidades de animais;
UFL: Unidades de forragem de leite;
Sj: Superfície da área pastagem (J).
O cálculo das diferentes variáveis foi possível a partir das informações obtidas das entrevistas com os fazendeiros. Para classificação do impacto do pastejo foi considerada como intensidade alta de pastejo a áreas onde a carga animal média anual é acima de 0,30 UA Ha-¹, enquanto a área com carga animal média anual inferior a 0,15 UA Ha-¹ foi classificada como intensidade baixa de pastejo e uma intensidade média a área que apresentou uma carga animal média anual entre esses valores. Os valores e categorias das fazendas amostradas são apresentados na tabela 1.
2.1.2 Delineamento amostral
Com a identificação do nível de pastejo (três níveis: baixo, médio e alto) e desmatamento (3 níveis: não desmatado, desmatamento antigo, desmatamento recente) nas propriedades pode-se combinar os dois fatores e foram amostradas 3 réplicas por combinação de tratamentos. No entanto, espécies arbóreas não foram amostradas no tratamento desmatamento recente (visto não existirem), dessa forma o tamanho amostral é 3 x 2 x 3 = 18 (3 níveis de pastejo x 2 níveis de desmatamento x 3 réplicas). Para herbáceas a combinação dos fatores gerou oito tratamentos, pois um nono tratamento (intensidade media de pastejo e desmatamento recente) não foi amostrado em virtude de não ter sido identificado na área de estudo, totalizando 24 unidades amostrais. Cada unidade experimental é representada por um transecto principal de 250 metros.
Tabela 1. Carga média anual e intensidade de pastejo em cada propriedade.
Fazendas Hectare (ha) Carga animal (UA Ha-¹)
Intensidade de pastejo
Barra da Cruz (BC) 500 0.09 Baixo
Quixabeirinha (QU) 92 0.23 Médio
Santa Rita (SR) 150 0.38 Alto
2.2. Coleta de dados
2.2.1 Levantamento fitossociológico de arbóreas e herbáceas
Inicialmente, em cada tratamento foram demarcados três transectos, selecionados de forma aleatória. A demarcação foi realizada com auxílio de um GPS e uma trena para que todos os transectos tivessem a mesma orientação. O levantamento de espécies arbóreas foi realizado baseado no método de quadrantes. Ao longo de cada transecto se estabeleceu um ponto a cada dez metros, totalizando 25 pontos. Seguiu-se dividindo a área ao redor do ponto em quatro quadrantes e foi feita a medição da distância do ponto até o indivíduo arbóreo ou arbustivo mais próximo em cada quadrante. Foi ainda registrada a altura e perímetro de cada
indivíduo, com auxílio de uma régua telescópica e uma fita métrica respectivamente, sendo amostrados 100 indivíduos por transecto (MORO; MARTINS, 2011).
O levantamento do estrato herbáceo baseou-se no método de pontos ou também conhecido como método de agulhas (MANTOVANI; MARTINS, 1990). Foi utilizada uma trena esticada a uma distância de 30 metros na vegetação, a fita ficava a uma altura próxima de um metro do solo. A cada 30 cm, uma vareta de alumínio de 2,5 cm de diâmetro e 150 cm de altura, foi projetada verticalmente sobre o solo e registrado as espécies que tocaram a agulha e número de toques. A partir dos dados do levantamento foi calculada a frequência absoluta: FAi = 100.NPi / NTP,onde NPi: número de pontos com a espécie i, NTP: número total de pontos. Sempre que possível, as espécies foram identificadas em campo. Do contrário, estas foram identificadas em laboratório com ajuda de especialistas.
2.2.2 Avaliação dos atributos funcionais das plantas
Os traços funcionais das arbóreas avaliados neste estudo incluem: altura, área foliar total (AFT), área foliar específica (AFE), espessura, resistência foliar, concentração de N, P.
Os atributos considerados neste estudo são, de acordo com a literatura, atributos que envolvem mecanismos de escape, competição, resistência e defesa que permitem a planta tolerar e persistir em um ambiente sob um determinado nível de perturbação (SOSINSKI;
PILLAR, 2004; DIAZ; NOY-MEIR; CABIDO, 2001; MAYFIELD et al., 2010). Assim, representam traços adequados para o estudo dos efeitos da herbivoria de caprinos.
De forma complementar a esses traços, as espécies também foram classificadas quanto a espinescência (presença ou ausência), síndromes de polinização e dispersão (zoocórica, anemocórica e autocórica) (PEREZ-HARGUINDEGUY et al., 2013). As informações necessárias para classificar as espécies dentro dessas categorias foram obtidas através de pesquisa em outros estudos. Exceto a espinescência que indica defesa, as outras variáveis qualitativas estão ligadas a capacidade de colonização das plantas, reprodução e propagação das espécies vegetais, importantes em fragmentos com estádios de sucessão promovendo a resistência à perturbação, resiliência e estabilidade da comunidade vegetal (MAYFIELD et al., 2010; MAGNAGO et al., 2014).
As características funcionais das herbáceas avaliadas foram altura, área foliar, forma de vida de acordo com a classificação de Raunkiaer (1934), forma de crescimento e clonalidade. A forma de crescimento refere-se à direção do crescimento e posicionamento dos ramos e o eixo principal, assim as espécies podem diferir quanto à sua altura e distribuição de
suas folhas para evitar a herbivoria de mamíferos (PEREZ-HARGUINDEGUY et al., 2013).
As categorias empregadas foram:
a) Roseta: Folhas a alturas inferiores a 0,5 m;
b) Basal grande: Folhas presentes a uma altura maior que 0,5 m do solo;
c) Semi-basal: Folhas distribuídas ao longo de toda a planta.
d) Ereto: Folhas distribuídas nas partes médias e altas da planta.
e) Touceira: Muitas folhas surgem do meristema basal.
A clonalidade, por sua vez, indica a capacidade de a planta reproduzir vegetativamente através da produção de novos ramos acima do solo ou abaixo do solo, promovendo a exploração de recursos e promovendo a persistência da planta em ambientes alterados como, por exemplo, a presença de órgão subterrâneo de armazenamento de nutrientes (PEREZ- HARGUINDEGUY et al., 2013). As categorias utilizadas foram as seguintes:
1. Estolho ou rizoma comprido: ramo horizontal alongado acima do solo, com a presença de gemas axilares capaz de produzir plantas independentes.
2. Rizoma curto: mais ou menos horizontalmente abaixo do solo.
3. Não clonal: ausência de estolho e rizoma.
A classificação das herbáceas dentro das variáveis categóricas foi obtida através da literatura e observação dos indivíduos coletados.
A coleta de dados compreendeu duas etapas: 1. Campo: durante o período chuvoso entre os meses de março a junho de 2016 e de 2017, foi realizada a medição da altura de dez indivíduos de cada espécie lenhosa e herbácea e coleta das folhas de cinco indivíduos, de acordo com os métodos de coleta para essas variáveis descrito em Perez-Harguindeguy et al.
(2013). 2. Laboratório: as folhas coletadas de espécies arbóreas foram pesadas frescas em uma balança analítica e foi medida a espessura com um paquímetro. Em seguida as folhas foram digitalizadas em um scanner HP acoplada no computador. As imagens geradas foram posteriormente utilizadas para calcular a área foliar total através do programa Image J. Para indivíduos das espécies Mimosa tenuiflora (nome popular: jurema preta) e Piptadenia stipulacea (nome popular: jurema branca) foi empregada outra metodologia, devido as folhas compostas apresentarem foliólulos pequenos que dificultaram o manuseio para digitalização.
O método consiste na medição do comprimento (C) e a largura (L) das folhas utilizando uma régua graduada. Após a medição, os dados encontrados foram empregados na fórmula a seguir: AF = C x L x f. Onde AF: área foliar (cm²), C: comprimento da folha (cm), L: largura da folha (cm), f: fator de correção, que foi adotado como 0,822 (MAIA, 2005). A área foliar total das espécies herbáceas foi obtida seguindo o mesmo procedimento das arbóreas, exceto
as gramíneas das famílias Poaceae e Cyperaceae que a área foliar total foi obtida apenas com a medição do comprimento e largura, pois também não foi possível a digitalização das lâminas foliares.
Com as amostras de arbóreas ainda frescas foi medida a resistência foliar à pressão com o auxílio de um penetrômetro digital com ponteira de 3 mm de diâmetro, sendo coletada três medidas por folha e os resultados expressos em Newton (N). Para as espécies Mimosa tenuiflora e Piptadenia stipulacea não foi possível medir a resistência das folhas, devido ao tamanho muito pequeno dos foliólulos. Após essa primeira etapa de medição, as folhas eram levadas para estufa e submetidas a uma temperatura de 60° C por 72 horas e depois pesadas, obtendo-se o peso seco. Com isso, pode-se calcular área foliar específica, dividindo a área foliar total por sua massa seca (PÉREZ- HARGUINDEGUY et al., 2013).
As folhas secas foram moídas em moinho de facas e o pó obtido foi armazenado em saco plástico. A partir das amostras moídas de três indivíduos por espécie de cada tratamento foram determinadas as concentrações de nitrogênio e fósforo seguindo a metodologia proposta pela Embrapa-Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (SILVA, 2009).
2.3 Análise de dados
Inicialmente, a riqueza de espécies foi estimada em cada amostra e calculada a média e desvio padrão entre os tratamentos para posterior teste de correlação com a diversidade funcional.
Para análise dos atributos funcionais, os dados foram tabulados e organizados em duas planilhas separadas no programa Excel. Uma matriz de atributos com os valores de média dos atributos por espécies e uma matriz de comunidade com os valores de abundância das espécies nas diferentes áreas. A abundância das espécies arbóreas foi obtida através de análise no programa Fitopac 2.1. Exceto herbáceas que foram utilizados valores de frequência absoluta, esse parâmetro foi calculado em planilha Excel. As análises descritas a seguir foram realizadas para a comunidade de espécies lenhosas e herbáceas.
Para as análises estatísticas, as variáveis categóricas foram transformadas em dados de ausência e presença (0 e 1), ou variáveis dummy. Primeiro foi calculada a média ponderada de cada atributo pela comunidade, CWM (do inglês, community weighted mean) para cada unidade experimental conforme a equação 2, onde pi representa abundância relativa da espécie i e xi o valor do atributo da espécie.
S
i i ix p CWM
1
(2)
Através do CWM podemos verificar a composição funcional da comunidade (PLA et al., 2012) e assim, quais mudanças nos valores de um atributo único (RICOTA; MORETTI, 2011) ao longo do gradiente de pastejo e desmatamento, portanto indica a resposta funcional das espécies. Calculada a média ponderada dos atributos, foi realizada uma anova bifatorial para avaliar se há efeito da intensidade de pastejo e desmatamento na composição funcional.
Para realizar anova, os pressupostos de normalidade dos resíduos e homogeneidade das variâncias forma testadas pelos testes de Shapiro-Wilk e Bartlett, respectivamente. Valores dos atributos categóricos, resultantes do CWM das espécies herbáceas, foram transformados para atingir os pressupostos, assim foi utilizada a transformação do arcoseno da raíz quadrada, adequado para dados de proporção (GOTELLI; ELLISON, 2011, p. 249). Obtendo-se diferença significativa com p < 0,05 as médias foram contrastadas pelo teste de Tukey.
Em seguida, para se obter a diversidade funcional ao longo dos gradientes, utilizamos o índice de entropia quadrática de Rao (1982), o qual calcula a dissimilaridade entre dois indivíduos selecionados ao acaso e os valores são ponderados pelas suas abundâncias relativas, onde maiores valores de dispersão indicam divergência funcional ou o contrário, a convergência dos traços (RICOTTA; MORETTI, 2011). Este índice foi calculado utilizando a distância euclidiana dos valores de traços (y) entre duas espécies (dij = yi - yj) e o vetor de abundância dos indivíduos (PLA; CASANOVES; DI RIENZO, 2012) conforme a equação 3, na qual dij é a diferença entre duas espécies i e j; pi e pj refere-se as abundâncias relativas da espécie i e j, respectivamente.
S
j
J i ij S
i
p p d RaoQ
1 1
(3)
Dessa forma a utilização do Rao combinada ao CWM apresentará a diversidade funcional e a média do valor do atributo, respectivamente, sendo complementares na descrição da estrutura da comunidade (RICOTTA; MORETTI, 2011). Rao e CWM foram calculados no pacote FD em R (LALIBERTÉ et al. 2014). Os valores de diversidade funcional também foram submetidos à anova entre os tratamentos.
Para testar se existe convergência ou divergência funcional dos atributos nas comunidades entre os tratamentos, os valores de Rao observados foram comparados com modelos nulos, que permitem testar estatisticamente através de aleatorizações dos traços ou da comunidade que fatores estão influenciando na organização da comunidade (MOUILLOT et
