EFEITOS DA QUANTIDADE DE ALIMENTO E DENSIDADE LARVAL NO

A quantidade de alimento oferecido às larvas de An.darlingi afetou o seu tempo de desenvolvimento, diminuindo com o aumento da concentração de alimento. O mesmo foi observado em laboratório com larvas de An. stephensi (GERCH et al., 2007),

Aedes Aegypti (TUN-LIN et al., 2000; ARRIVILLAGA & BARRERA, 2004) e Toxorhnchites splendens (DOMINIC AMALRAJ et al., 2005), assim como em análises

de campo com larvas de An. arabiensis (MWANGANGI et al., 2006), An. gambiae (PFAEHLER et al., 2006) e An. quadrimaculatus (KNIGHT et al., 2004) quando a disponibilidade de alimento natural sofria variações.

O alongamento do estágio larval observado no grupo que recebeu uma concentração de alimento menor se deu principalmente no 1º e 3º estádios larvais, enquanto que, o grupo que recebeu maior concentração de alimento acelerou os primeiros estádios e apresentou a maior duração no 4º estádio (Tabela 3). Segundo Lara et al. (1994), uma dieta inadequada provoca um período larval prolongado, além disso, as larvas de culicídeos necessitam de uma quantidade de alimento suficiente para que as ecdises ocorram sem provocar alto índice de mortalidade (TELANG et al., 2007). Os imaturos das espécies holometábolas devem consumir o bastante para crescer e passar para uma outra fase, além de acumular reservas para a fase de pupa. Para passar de um estádio para outro, o imaturo gasta em média 25% de sua biomassa (CLEMENTS, 1992).

Em geral, a duração dos quatros estádios larvais não é a mesma, embora o crescimento seja contínuo ao se considerar o conjunto deles (FORATTINI, 2002). Os resultados deste trabalho mostraram que alguns estádios não apresentaram diferenças significativas quanto a duração, e.g. no 2º e 3º estádio em nenhuma das três concentrações foram afetados, sendo os mais breves deles. Os estádios que

apresentaram maior duração foram o 1º e o 4º estádio, apresentando diferenças significativas no grupo submetido à baixa e média concentração de alimento, entretanto o último apresentou maior duração. Considerando-se o fato que neste estádio ocorre as últimas transformações orgânicas que resultam na formação de adultos, compreende- se que necessite de mais tempo para a obtenção da maior quantidade de nutrientes necessários para que a metamorfose que antecede a estágio do adulto seja concluída (BERGO et al., 1990; FORATTINI, 2002). Experimentos com Ae. aegypti, mostraram a importância de se atingir a “massa crítica” larval para que se inicie o estágio de pupa, que além de ser controlado por hormônios produzidos neste períodos, são dependentes da nutrição larval (TELANG et al., 2007).

Segundo Telang et al. (2007), quanto maior o tempo no 4º estádio larval para a obtenção de alimento maior o sucesso para que o processo de pupação ocorra, fato este não observado no atual experimento.

No estádio de pupa, observou-se que, em média, sua duração foi menor que dois dias, não apresentando diferenças entre os grupos submetidas as três concentrações de alimento, sendo o estágio mais breve de todos. O que pode ser entendido considerando-se que nesta fase não ocorre a necessidade de se alimentar (CLEMENTS, 1992; CONSOLI & LOURENÇO-DE-OLIVEIRA, 1994; FORATTINI, 2002). Quanto a sobrevivência deste estádio, observou-se um aumento significativo com o aumento da concentração, pois ao longo deste estádio, dá-se a eliminação de certos órgãos larvais, assim como a formação de alguns da fase adulta, o que se faz à custa das reservas nutricionais, principalmente lipídios (NAYAR, 1968; PANIZZI & PARRA, 1991), obtidos durante o estágio larval (FORATTINI, 2002; MERRIT et al., 1992), que no caso do grupo submetidos à baixa concentração de alimento não foram suficientes para a metamorfose de pupa-adulto, ocasionando um alto número de mortes.

O tempo de desenvolvimento dos machos e das fêmeas não foi analisada, mas em geral os machos emergem mais cedo que as fêmeas (AGNEW et al., 2000; MWANGANGI et al., 2006), pois estes não necessitam de tanta reserva nutricional, sendo isto mais importante para as fêmeas (LOUNIBOS et al., 1995). Além de ser uma estratégia para que consigam copular com mais fêmeas (LEHMANN et al., 2006).

com a maior permanência dos indivíduos nos estádios, pois quanto maior a duração do estádio menor a sobrevivência (Tabela 4), como também observado nos trabalhos com outras espécies An. darlingi (BERGO et al., 1990), An.stephensi (GERCH et al., 2007),

Ae. Aegypti (TUN-LIN et al., 2000), Toxorhynchites splendens (DOMINIC AMALRAJ et

al., 2005), An. arabiensis (YE-EBIYO et al., 2003; MWANGANGI et al., 2006), An.

gambiae (PFAEHLER et al., 2006) e An. quadrimaculatus (KNIGHT et al., 2004). O

longo desenvolvimento do grupo submetido à baixa concentração de alimento acentua, portanto, este efeito, isto é, quanto menor a concentração de alimento disponível menor a sobrevivência larval. Entretanto, quando há um grande excesso de alimento, que possivelmente ultrapassaria a massa crítica necessária para as ecdises, o índice de mortalidade pode aumentar, como foi observado em larvas de Ae. aegypti criadas em laboratório (ARRIVILLAGA & BARRERA, 2004).

De certa forma, o tempo de desenvolvimento larval foi extremamente longo. Apesar de não ter sido analisado o tempo para eclosão das larvas, estima-se, a partir do observado e segundo dados da literatura, entre 32 à 48h (ACHEE, 2006; TELANG et al., 2006). Em linhas gerais e em condições naturais, a duração de todo o período de desenvolvimento, varia ao redor de 12 a 14 dias (FORATTINI, 2002), apresentando diferenças entre os gêneros da família de Culicidae (SERVICE, 1993). Tempo de desenvolvimento menores são observados, com maior freqüência, em mosquitos que escolhem criadouros instáveis e transitórios (FORATTINI, 2002), como é o caso das larvas de An. gambiae (GIMNIG et al., 2001), ou quando não, em ambientais estáveis, mas com grande número de predadores, como larvas de An. quadrimaculatus (KNIGHT et al., 2004). A temperatura também é um dos fatores que afetam o tempo de desenvolvimento larval (BAYOH & LINDSAY, 2003), apresentando longa duração quando as larvas são submetidas à baixa temperatura (MAHARAJ, 2003; BAYOH & LINDSAY, 2003, 2004).

Larvas de An. gambiae submetidas a mesma temperatura do atual experimento, de 28ºC, sem controle da quantidade de alimento larval, apresentaram um desenvolvimento de 9,9 à 11 dias (BAYOH & LINDSAY, 2004). No entanto, o

desenvolvimento dos mosquitos An. gambiae é mais rápido que o desenvolvimento das outras espécies da subfamília de Anophelinae (KILLEEN et al. 2004)

Estudos de laboratório de Santos et al. (1981) sobe a biologia de An. darlingi mostraram que o ciclo biológico de ovo a adulto leva em média 15,6 dias para se completar com uma taxa de sobrevivência de 57%. Bergo et al. (1990), do qual foi retirada a metodologia para se obter a duração dos estádios medianos, apresentou tempo de desenvolvimento larval da mesma espécie mais curto, 13,9 dias e uma sobrevivência total de 95%. No entanto, a análise dos estádios medianos foi realizada individualmente, o que não foi feito neste trabalho, pois o objetivo era ser obter a duração dos estádios em conjunto, de uma mesma prole, além dessa metodologia ser utilizada futuramente para uma melhor criação de An. darlingi em laboratório.

Dos dados disponíveis sobre o tempo de desenvolvimento do An. darlingi observa-se que os resultados do atual trabalho são bem longos em comparação aos demais, porém são difíceis de serem comparados, uma vez que as condições experimentais diferem. Em campo, com alta disponibilidade de alimento natural, o tempo de desenvolvimento larval de An. darlingi é bem inferior aos resultados obtidos em laboratório, 9,5 dias (GRIECO et al., 2007).

A densidade larval, assim com os fatores nutricionais, afeta o tempo de desenvolvimento das larvas de An. darlingi. No presente trabalho, observou-se que existe uma tendência das larvas competirem mais por alimento e não tanto por espaço, pois o tempo de desenvolvimento e a sobrevivência dos estádios larvais não foram tão afetados quando a disponibilidade de alimento era alta mesmo em crescente densidade. Entretanto, quando o alimento é limitado, o tempo de desenvolvimento e a sobrevivência dos estádios larvais foram fortemente afetados com o aumento da densidade (Tabela 7 e 8). Em geral, o tempo de desenvolvimento larval aumenta com o aumento da densidade, sendo que as diferenças ocorrem apenas no 1º estádio larval, onde as densidades iniciais são mantidas por mais tempo. A sobrevivência larval não é afetada pelo aumento da densidade quando a disponibilidade de alimento é alta, mas quando o grupo é submetido à baixa concentração de alimento, a sobrevivência larval diminuiu com a o aumento da densidade (Tabela 6).

ao atual trabalho, mas com outros anofelíneos. O aumento da densidade prolongou o início do processo de pupação, mas, não afetou a sobrevivência larval quando a disponibilidade de alimento foi alta. Diferentes resultados foram apresentados por Nekrasova (2004), pois além de afetar o tempo de desenvolvimento larval, a sobrevivência larval também foi afetada, sendo bem acentuada em alta densidade.

Timmermann & Briegel (1993) apresentaram resultados semelhantes quando o alimento é limitado, enquanto Schneider et al. (2000), demonstraram que o aumento da densidade diminuiu a sobrevivência, porém não afetou o tempo de desenvolvimento larval.

O efeito da densidade na sobrevivência e no tempo de desenvolvimento larval de Culicidae é diverso, mesmo utilizando-se as mesmas espécies de larvas sob mesmas condições ambientais, como é o caso de An. gambiae, como revisto por Paaijmans et al. (2007). Não se encontrou dados de campo e nem de laboratório com larvas de An.

darlingi descritos para comparação.

O aumento da mortalidade das larvas submetidas à baixa concentração de alimento quando há um aumento da densidade larvária, corrobora com os resultados de outros trabalhos, onde se verificara que a carência de alimentos e a superpopulação afetam o tempo de desenvolvimento e aumentam a mortalidade em condições laboratoriais e campo (LYIMO et al. 1992; YE-EBIYO et al., 2003; GAMA et al., 2005;). Além disso, observou-se que sob estas condições, o número de mortes aumenta a cada ecdise, demonstrando a importância da necessidade de fontes alimentares para que a metamorfose seja completada.

Quanto ao estádio de pupa, observa-se que a duração não foi afetada pela densidade nem quando as larvas estavam submetidas à restrição de alimento. Diferente dos resultados obtidos por Nekrasova (2004). Quando se observou a sobrevivência, este estágio só foi afetado quando havia restrição de alimento, devido a alta competição por alimento quando submetido a alta densidade.

Segundo Depinay et al. (2004), a competição por alimento ou por espaço é a principal responsável pela mortalidade na fase de pupa, assim como os demais estádios larvais. O efeito da densidade no tempo de desenvolvimento e na

sobrevivência larval pode influenciar na transmissão da malária, pois a competição ocasionada pela densidade larval pode diretamente regular a densidade populacional dos adultos, além de poder afetar no comportamento do adulto interferindo na sua capacidade vetorial (GIMNIG et al., 2002).

5. 2. EFEITOS DA QUANTIDADE DE ALIMENTO E DA DENSIDADE LARVAL NO