ELACHISTOCLEIS CESARII

De acordo com as evidências resgatadas por esse estudo, Elachistocleis cesarii não se trata de um complexo de espécies, como predito por nossa hipótese inicial, sendo uma espécie com ampla distribuição geográfica nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Espírito Santo, Goiás e Mato Grosso, abrangendo mais de 1.400 km de distribuição Leste-Oeste e mais de 1.000 km Norte-Sul e muitas variações fenotípicas que a tornam de difícil identificação quando colocada lado a lado com outras espécies de ventre manchado.

Analisando a morfologia de diversas populações de E. cesarii do estado de São Paulo, observou-se grande variedade no padrão ventral dos espécimes como descrito anteriormente, indo desde colorações quase uniformemente claras (creme, amarelada, acinzentada) (CFBH 35043 — Campinas), passando por vários estágios de manchas com padrões que se sobrepõem às colorações ventrais de Elachistocleis piauiensis (CFBH 21353 — Pirassununga; CFBH 31879 — Luis Antônio), E. bumbameuboi (CFBH 20004 e CFBH 20008 — Assis), E. carvalhoi (CFBH 04133 — Rio Claro; CFBH 06635 — Itirapina) e E. surumu (CFBH 06576 — Rio Claro; CFBH 26075 — União de Minas, MG). Também se observa padrões ventrais escuros e quase sem manchas (CFBH 31875 [PT604_CS_SP] e CFBH 31876 — Luis Antônio), como pode ser visto na figura 18.

4.1.1. Diagnose de Elachistocleis cesarii

As características diagnósticas apontadas por Toledo et al. (2010) são apresentadas e discutidas a seguir:

- Coloração ventral branca ou amarelada com reticulado cinza — essa é uma descrição bastante vaga e subjetiva já que todas as espécies de Elachistocleis de ventre manchado apresentam alguma variação desse padrão.

- Presença de glândula pós-comissural — estrutura relativamente comum no gênero, podendo ter estados de turgescência variados e, como discutido anteriormente, em se tratando de fato de uma estrutura glandular, estaria sujeita a variações hormonais.

- Tímpano indistinto — característica comum para o gênero e diversos outros, portanto não sendo uma diagnose no nível de espécie.

- Canto de anúncio com frequência média dominante de aproximadamente 3,5 kHz. — As características do canto são influenciadas por muitas variáveis, como a temperatura do ambiente (GERHARDT, 2005), tipo de gravação (analógica ou digital), entre outros, sendo difícil uma comparação direta usando apenas dados da literatura.

4.1.2. Vocalização de Elachistocleis cesarii

Segundo a análise da vocalização realizada por Giaretta et al. (2012), em diversas populações de Elachistocleis de várias localidades (Triângulo Mineiro - Uberlândia, Perdizes e Ituiutaba - MG; Pontal do Araguaia - MT; Campinas - SP; Alto Paraíso de Goiás - GO), todas essas populações apresentam vocalização similar à descrita por Toledo et al. (2010), assim como o descrito para “E. ovalis” de Poços de Caldas (MG) por Haddad et al. (1988). Há também a indicação de que existem diferenças mínimas entre a vocalização dessas populações brasileiras quando comparadas às vocalizações de populações bolivianas (DE LA RIVA et al., 1996; DE LA RIVA et al., 2000), sob o nome E. ovalis, sugerindo que possam ser a mesma espécie.

No trabalho de revalidação de E. cesarii, foram analisados o canto de oito indivíduos apresentando uma variação de 3,45 — 3,60 kHz na frequência dominante (temperatura do ar: 23,1ºC, Rio Claro, SP) sendo esses valores comparados a gravações de 18 indivíduos de E. piauiensis que apresentam variação na frequência dominante entre 4,48 — 4,65 kHz (temperatura do ar: 22 — 27ºC, Caucaia, CE) (TOLEDO et al., 2010).

Nelson (1973) analisa o canto de 12 populações de Elachistocleis de diversas localidades (ver tabela 8), sendo quatro do município de Santo André/SP, que corresponderiam a E. cesarii. Os dados compilados por ele apresentam uma variação maior na frequência dominante (2,1 — 3,6 kHz) e duração do canto (3,2 — 4,1 segundos) quando comparados com os dados de Toledo et al. (2010) (3,45 — 3,60 kHz) e (1,49 — 2,66 segundos). Um ponto que merece destaque é que Nelson

(1973) apresenta cantos de populações de várias localidades, em geral gravados por outros pesquisadores ou disponíveis em coleções. Esse autor não distingue entre espécies e não associa o canto a características morfológicas que poderiam nos levar a alguma identificação, de modo que extrapolações dessas informações podem resultar em comparações errôneas.

Tabela 8: Transcrição da tabela de cantos de Elachistocleis sintetizada por Nelson (1973).

Estado / Temp. ºC Nº Duração (s) Freq. Intervalo

Município Depart. País Ar/ Água Cantos Média ± Desv. Pad. Dominante (Hz) Harmônico (Hz)

Santo

André São Paulo Brasil 14,0 4 3,2 — 41 2100 — 3600 180

- 3,7 ± 0,5 3097 ± 414 -

Villavicencio Meta Colômbia 20,7 6 3,0 — 4,6 3500 — 4200 160 — 200

24,0 4,3 ± 0,6 3820 ± 227 189 ± 18

Villa Lola Bolívar Venezuela 24,0 37 2,0 — 4,1 3650 — 4150 125 — 142

24,0 2,9 ± 0,5 3834 ± 157 140 ± 7

David Chiriqui Panamá - 5 2,2 — 4,2 3400 — 3600 200

24,0 2,9 ± 0,5 3500 ± 100 -

Paramaribo Suriname 25,0 9 2,1 — 2,4 4000 — 4200 200 — 220

- 2,3 ± 0,1 4133 ± 71 211 ± 7

Tunacuna Trinidad 25,0 15 1,3 — 1,7 4100 — 4300 100 — 112

- 1,6 ± 0,2 4133 ± 59 102 ± 4

Cerro la Panamá Panamá - 4 2,0 —- 4,0 3000 — 4100 167 — 220

Compaña 25,2 2,9 ± 1,0 3450 ± 384 210 ± 42

Bejuco Panamá Panamá - 8 2,0 — 3,0 2400 — 4150 220 — 260

25,5 2,2 ± 0,4 3860 ± 173 240 ± 9

Lethem Rupununi Guiana 26,7 8 2,3 — 2,6 4000 — 4800 244 — 260

25,5 2,5 ± 0,1 4425 ± 242 255 ± 7

David Chiriquí Panamá - 13 1,4 — 4,6 3000 — 4000 200 — 230

26,0 2,7 ± 1,6 3455 ± 230 208 ± 11

Maturín Monogas Venezuela 26,0 2 2,1 — 2,4 4000, 4200 216, 220

26,0 - - -

San

Fernando Apure Venezuela 27,8 1 2,3 4700 113

de Apure 26,7 - - -

4.2. DADOS MOLECULARES

Com base nos dados de distância genética das Tabelas 4 e 5 vemos uma baixa variação genética dentro e entre as populações do gênero Elachistocleis. As implicações dessa baixa variação, no nosso caso, são: o baixo valor de suporte para alguns clados na árvore consenso já que os terminais podem ficar “pulando” entre os ramos e, consequentemente, baixos níveis de resolução quando usados valores de suporte mais confiáveis (ex. ≥70, jackknife), resultando numa grande politomia com todas as UMTOs de ventre manchado.

Durante a busca pelas árvores nos deparamos com uma grande quantidade de árvores ótimas retidas. Isso pode acontecer por diversas causas, como problemas no alinhamento das sequências, contaminação, baixa amostragem ou sequências altamente conservadas. Os alinhamentos foram revistos e problemas de contaminação foram descartados. Ocorre baixa amostragem em algumas UMTOs (PE, PN, SP4 e SP5), o que poderia explicar parcialmente o problema. No entanto, o principal fator são as sequências altamente conservadas ou mesmo idênticas, que resultam em terminais instáveis em diversos pontos na árvore, gerando várias topologias ótimas.

Em termos geográficos vemos diversas áreas de sobreposição das UMTOs, especialmente nas regiões Centro-Oeste e Nordeste do Brasil.

4.3. TESTE DE MANTEL

Os resultados obtidos a partir do teste de Mantel apresentam baixa correlação positiva (r = 0,254), ou seja, a distância geográfica explica pouco da variação genética, como pode ser visto em diversos casos com distâncias geográficas superiores a 3000 km e genéticas inferiores a 3% (Figura 10). Isso pode ser reflexo de sequências gênicas extremamente conservadas e, nesse caso, não sendo um bom fator de resolução taxonômica.

Algumas relações apresentaram valores de divergência genética relativamente altos, especialmente entre amostras do clado PANAMENSIS e SP3 (> 7%), esse grau de divergência pode ser explicado pelo fato de algumas sequências

do clado SP3 terem comprimento menor devido a dados faltantes no início ou fim da sequência.