O ápice caulinar é o principal local de mudanças de fase nos organismos multicelulares. As plantas passam por distintas fases de desenvolvimento e o momento dessas transições depende, muitas vezes, das condições ambientais, permitindo que as plantas se adaptem a um ambiente em mudança. Isso é possível porque as plantas produzem continuamente novos órgãos a partir do meristema apical do caule. As transições entre as diferentes fases são rigorosamente reguladas ao longo do desenvolvimento, já que as plantas devem integrar a informação do ambiente, bem como os sinais autônomos, para maximizar seu sucesso reprodutivo.
O desenvolvimento das plantas após a germinação pode ser dividido em três fases:
1. Fase juvenil
2. Fase adulta vegetativa 3. Fase adulta reprodutiva
As plantas, após a retomada do crescimento do embrião que ocorre no processo de germinação das sementes (propagação sexuada) ou pelo desenvolvimento de novos indivíduos a partir de explantes específicos (propagação vegetativa) passarão por fases específicas que comporão seus ciclos de vida. De maneira geral, juvenil, adulta vegetativa e adulta reprodutiva são as três distintas fases que compõem o desenvolvimento dos vegetais. Para que ocorra a transição entre uma fase e outra, mais comumente referida como mudança de fase, são necessárias alterações fisiológicas que envolvem modificação do balanço entre hormônios específicos e interação com fatores ambientais.
A mudança da fase juvenil para a fase adulta vegetativa é marcada por algumas modificações, como por exemplo, as que ocorrem na morfologia e na disposição das folhas nos caules, quantidade de espinhos, capacidade de enraizamento e retenção das folhas em espécies decíduas, como a hera (Hedera helix) (Figura 1). A mudança da fase juvenil para a adulta vegetativa é um processo de ocorrência gradual, com algumas fases intermediárias. Essas mudanças são mais evidentes em perenes lenhosas, mas também são aparentes em muitas espécies herbáceas. As plantas que estão em fase juvenil não possuem aptidão para a formação de órgãos reprodutivos, diferentemente das plantas que estão na fase adulta vegetativa, sendo esta a principal distinção entre essas fases.
A mudança da fase adulta vegetativa para a fase adulta reprodutiva é dependente de uma sequência de eventos que perpassam por alterações da morfologia das plantas, em especial a diferenciação do meristema apical e axilar dos caules, alterações hormonais e interação com sinais ambientais. A mudança da fase adulta vegetativa para a fase adulta reprodutiva é um processo que ocorre de forma abrupta. Dessa maneira, a ausência do florescimento não é um indicador confiável da juvenilidade.
Figura 1. Formas juvenil e adulta da hera (Hedera helix). A forma juvenil possui folhas palmadas lobadas em uma disposição alternada, tem hábito de crescimento trepador e não apresenta flores. A forma adulta (projetando-se para fora à direita) possui folhas inteiras ovaladas dispostas em espiral , crescimento para cima e flores que se desenvolvem em frutos (Taiz et al., 2017).
2.1. Fase juvenil
Os tecidos juvenis são produzidos primeiro e estão localizados na base do caule. A sequência cronológica das três fases de desenvolvimento resulta em um gradiente espacial de juvenilidade ao longo do eixo do caule.
Uma vez que o crescimento em altura é restrito ao meristema apical, os tecidos e os órgãos juvenis, que são formados primeiro, localizam-se na base do caule. Nas espécies herbáceas de florescimento rápido, a fase juvenil pode durar apenas poucos dias, sendo produzidas poucas estruturas juvenis. As espécies lenhosas, por outro lado, possuem uma fase juvenil mais prolongada, em alguns casos durando 30 a 40 anos. Nesses casos, as estruturas juvenis podem compor uma parte expressiva da planta madura.
Uma vez que o meristema tenha mudado para a fase adulta, somente estruturas vegetativas adultas são produzidas, culminando no florescimento. As fases adulta e reprodutiva são, por consequência, localizadas nas regiões superior e periférica do caule. A obtenção de um tamanho suficientemente grande parece ser mais importante do que a idade cronológica da planta na determinação da transição para a fase adulta. Condições que retardam o crescimento, como deficiências minerais, intensidade luminosa baixa, estresse hídrico, desfolhamento e temperatura baixa, tendem a prolongar a fase juvenil ou mesmo causar reversão para juvenilidade de caules adultos. Por outro lado, condições que promovam o crescimento vigoroso aceleram a
transição para a fase adulta. Quando o crescimento é acelerado, a exposição ao tratamento indutor pode resultar em florescimento.
Embora o tamanho da planta pareça ser o fator mais importante, nem sempre fica claro qual componente específico associado ao tamanho é crítico. Em algumas espécies de Nicotiana, parece que as plantas necessitam produzir um certo número de folhas para transmitir a quantidade suficiente de estímulo floral para o ápice. Uma vez alcançada a fase adulta, ela é relativamente estável, mantendo-se durante a propagação vegetativa ou enxertia. Por exemplo, estacas retiradas da região basal de indivíduos maduros de hera desenvolvem-se em plantas juvenis, enquanto aquelas retiradas do ápice se desenvolvem em plantas adultas.
Quando ramos foram retirados da base de uma bétula-prateada e enxertados em porta-enxertos de plântulas, não apareceram flores nos enxertos nos primeiros dois anos. Por outro lado, enxertos retirados do topo da árvore adulta floresceram sem restrição. O termo juvenilidade tem significados diferentes para espécies herbáceas e lenhosas. Os meristemas herbáceos juvenis florescem prontamente quando enxertados em plantas adultas florescentes, enquanto os meristemas lenhosos juvenis geralmente não. Por isso, é dito que os meristemas lenhosos juvenis carecem de competência para florescer.
2.2. Fase adulta vegetativa
As mudanças de fases podem ser influenciadas por nutrientes, giberelinas e outros sinais transmissíveis oriundos do restante da planta que permitem a transição no ápice do caule da fase juvenil para a fase adulta.
Em muitas plantas, a exposição a condições de intensidade luminosa baixa prolonga a juvenilidade ou provoca uma volta a ela. Uma consequência importante de um regime de luminosidade baixa é uma redução no suprimento de carboidratos ao ápice; assim, o suprimento de carboidratos, especialmente sacarose, pode desempenhar um papel na transição entre a juvenilidade e a maturidade. O suprimento de carboidratos como fonte de energia e matéria-prima pode afetar o tamanho do ápice. Por exemplo, no crisântemo (Chrysanthemum morifolium), os primórdios florais não são iniciados até que um tamanho mínimo do ápice seja atingido. Em Arabidopsis, o suprimento de carboidratos na planta é transmitido pela pequena molécula sinalizadora trealose-6-fosfato, um dissacarídeo. Plantas que carecem de trealose-6-fosfato florescem muito tardiamente, mesmo sob condições indutivas, e esse dissacarídeo ativa as rotas de florescimento nas folhas e no ápice caulinar.
O ápice recebe do resto da planta uma diversidade de fatores hormonais, entre outros, além de carboidratos e outros nutrientes. Evidências experimentais mostram que a aplicação de giberelinas (GAs) leva à formação de estruturas reprodutivas em plantas jovens de várias famílias de coníferas. O envolvimento das GAs endógenas no controle da reprodução também é indicado pelo fato de que outros tratamentos que aceleram a produção de cones em pinheiros (p. ex., remoção de raízes, estresse hídrico e carência de nitrogênio) muitas vezes também resultam em um armazenamento de GAs na planta. Uma classe importante de moléculas conservadas que controla as transições de fases em plantas é a dos micro-RNAs. Os micro-RNAs
são pequenas moléculas de RNAs não codificantes que têm como alvo transcritos de mRNAs de outros genes pela homologia de sequências com pequenas regiões, interferindo assim em sua função.
2.3. Fase adulta reprodutiva
A transição floral envolve uma sequência de etapas associadas a intensas mudanças nos padrões de morfogênese e diferenciação celular do ápice meristemático caulinar, apical e axilar, resultando em meristemas reprodutivos, suficientemente aptos a produzir flores ou inflorescências. As plantas exibem um gradiente espacial de juvenilidade no eixo caulinar. Enquanto as células e estruturas que caracterizam a fase adulta e reprodutiva se encontram na região superior, os tecidos e órgãos juvenis estão localizados nas regiões inferiores do caule.
2.4. Controle das mudanças de fases
A alteração que ocorre no ápice caulinar quando ocorre a mudança da fase juvenil para adulta, pode ser influenciada por fatores que são transmitidos por outras partes da planta. Algumas plantas quando são submetidas à reduzidas intensidades de luz apresentam extensão da fase juvenil ou podem retornar à essa fase. O sinal endógeno que possivelmente está atrelado a este controle de manutenção ou retorno à fase juvenil é proveniente da redução da disponibilidade de sacarose no ápice caulinar, como uma consequência da reduzida intensidade luminosa.
Outra questão importante é que o suprimento de sacarose afeta diretamente o tamanho do ápice, o que pode ocasionar uma interferência direta na formação dos primórdios florais, como já foi evidenciado em plantas de crisântemo. Estudos com plantas de Arabidopsis denotaram que a trealose-6-fosfato, uma molécula de dissacarídeo, é um importante sinalizador do florescimento.
Os hormônios são fundamentais na sinalização para a transição de fases, e algumas pesquisas evidenciam que a aplicação de giberelina em plantas jovens promove a formação de estruturas reprodutivas em diversas famílias vegetais.
Pequenas moléculas denominadas micro-RNAs, são RNAs que não codificam genes, porém são capazes de interferirem na função dos transcritos codificados por outros mRNAs os quais possuam homologia de sequências em pequenas regiões. Os microRNAs são reconhecidos como importantes reguladores das mudanças de fase em plantas, conforme demonstrado pela atuação do miR156 como um regulador chave da mudança da fase juvenil para a adulta em diferentes plantas incluindo Arabidopsis e algumas arbóreas (Figura 2).
Figura 2. Esquema evidenciando a regulação da mudança de fase sob o controle de microRNAs em plantas de Arabidopsis. (A) Nos estágios mais precoces do desenvolvimento, o nível do miR156 é muito alto é o do miR172 é muito baixo, o que ocasiona o crescimento vegetativo juvenil. Observe que as folhas jovens são pequenas e arredondadas e apresentam tircomas somente na face adaxial. Com o decorrer do tempo, o nível de miR156 diminui e o de miR172 aumenta, o que ocasiona a mudança para a fase adulta vegetativa. As folhas na fase adulta vegetativa são maiores e mais alongadas com tricomas na face abaxial. (B) A diminuição nos níveis de miR156 proporciona a expressão dos genes SPL9 e SPL10, os quais são responsáveis pela regulação para cima da expressão do miR172. O miR172 regula para baixo seis fatores de transcrição do tipo AP2 que reprime o florescimento. Consequentemente, a liberação da repressão, combinada com a regulação positiva dos genes promotores da floração SPL3-5, torna a planta competente para florescer, e permitindo a mudança para a fase adulta reprodutiva. O declínio no tamanho das folhas adultas reflete uma alteração gradual na alocação açúcares das folhas para as estruturas reprodutivas em desenvolvimento (fonte: Taiz et al., 2017)