UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Ciências Fisiológicas Fisiologia Vegetal – IB 315
Desenvolvimento reprodutivo
Equipe de professores:
Nidia Majerowicz Junior Borella Silvia Martim Leonardo Medici
Sumário
1. Introdução...3
2. Fases do desenvolvimento ...4
2.1. Fase juvenil ...5
2.2. Fase adulta vegetativa ...6
2.3. Fase adulta reprodutiva ...7
2.4. Controle das mudanças de fase ...7
3. Florescimento ...8
3.1. Indução do florescimento ... 10
3.2. Sinalização de longa distância envolvida no florescimento ... 11
3.3. Identificação do florígeno ... 11
4. Desenvolvimento e maturação de frutos ... 12
5. Referências bibliográficas ... 17
1. Introdução
Os tópicos anteriores abordaram como as plantas formam a polaridade básica que direciona o desenvolvimento das suas extremidades expressas pelos ápices caulinares e radiculares; as bases dos processos de embriogênese, estabelecimento de plântulas e do desenvolvimento vegetativo.
As plantas vasculares, no decorrer de seus ciclos de vida, apresentam três fases de desenvolvimento, as quais possuem características específicas e definidas: fase juvenil, fase adulta vegetativa e adulta reprodutiva.
Nas duas primeiras, as plantas investem energia para o crescimento dos órgãos com crescimento indeterminado (caule e raízes), e na formação dos demais órgãos que compõem sua estrutura (morfogênese).
Fisiologicamente, a principal diferença que existe entre as fases juvenil e adulta vegetativa, é a aptidão que as plantas na fase adulta vegetativa possuem para a formação das estruturas reprodutivas, que são caracterizadas pelas flores nas angiospermas e os cones nas gimnospermas.
Diversas modificações fisiológicas estão envolvidas no controle da mudança da fase adulta vegetativa para a adulta reprodutiva, as quais são principalmente coordenadas por modificações do balanço entre as distintas classes hormonais que comandam o desenvolvimento das plantas. O surgimento das estruturas reprodutivas é a característica morfológica que evidencia a ocorrência dos processos que compõem o desenvolvimento reprodutivo e o início da reprodução sexuada dos vegetais.
Para as plantas, as flores representam o início da reprodução sexuada visando a produção das sementes que perpetuaram as espécies. Para as pessoas, as flores possuem diversos significados e proporcionam sentimentos como felicidade, alegria, gratidão, amor, homenagens, entre outros. O comércio de flores movimenta toda uma cadeia, que envolve, produtores, atravessadores, comerciantes e consumidores. Dessa forma, o florescimento das plantas de acordo com as épocas mais apropriadas, além de um interesse comercial, é fundamental para manutenção e a preservação das espécies vegetais. A importância de formação das flores nas épocas adequadas é evidenciada pelo sincronismo do florescimento entre os indivíduos da mesma espécie (plantas com polinização cruzada) e com a presença de agentes polinizadores.
Após o desenvolvimento floral, e ocorrência da polinização, as plantas pertencentes ao grupo das angiospermas, investirão energia nas etapas de formação, crescimento e amadurecimento dos frutos. À semelhança das flores, os frutos são órgãos de extrema relevância alimentícia, tanto para os homens, quanto para animais, e econômica. A produção de frutos atende mundialmente os mercados consumidores de frutas in natura e das indústrias alimentícias que produzem sucos, geleias, compotas, doces, dentre outros.
O conhecimento dos mecanismos fisiológicos que controlam o amadurecimento dos frutos é de suma relevância para a otimização da comercialização de frutos, em especial os destinados ao consumo in natura.
2. Fases do desenvolvimento das plantas
O ápice caulinar é o principal local de mudanças de fase nos organismos multicelulares. As plantas passam por distintas fases de desenvolvimento e o momento dessas transições depende, muitas vezes, das condições ambientais, permitindo que as plantas se adaptem a um ambiente em mudança. Isso é possível porque as plantas produzem continuamente novos órgãos a partir do meristema apical do caule. As transições entre as diferentes fases são rigorosamente reguladas ao longo do desenvolvimento, já que as plantas devem integrar a informação do ambiente, bem como os sinais autônomos, para maximizar seu sucesso reprodutivo.
O desenvolvimento das plantas após a germinação pode ser dividido em três fases:
1. Fase juvenil
2. Fase adulta vegetativa 3. Fase adulta reprodutiva
As plantas, após a retomada do crescimento do embrião que ocorre no processo de germinação das sementes (propagação sexuada) ou pelo desenvolvimento de novos indivíduos a partir de explantes específicos (propagação vegetativa) passarão por fases específicas que comporão seus ciclos de vida. De maneira geral, juvenil, adulta vegetativa e adulta reprodutiva são as três distintas fases que compõem o desenvolvimento dos vegetais. Para que ocorra a transição entre uma fase e outra, mais comumente referida como mudança de fase, são necessárias alterações fisiológicas que envolvem modificação do balanço entre hormônios específicos e interação com fatores ambientais.
A mudança da fase juvenil para a fase adulta vegetativa é marcada por algumas modificações, como por exemplo, as que ocorrem na morfologia e na disposição das folhas nos caules, quantidade de espinhos, capacidade de enraizamento e retenção das folhas em espécies decíduas, como a hera (Hedera helix) (Figura 1). A mudança da fase juvenil para a adulta vegetativa é um processo de ocorrência gradual, com algumas fases intermediárias. Essas mudanças são mais evidentes em perenes lenhosas, mas também são aparentes em muitas espécies herbáceas. As plantas que estão em fase juvenil não possuem aptidão para a formação de órgãos reprodutivos, diferentemente das plantas que estão na fase adulta vegetativa, sendo esta a principal distinção entre essas fases.
A mudança da fase adulta vegetativa para a fase adulta reprodutiva é dependente de uma sequência de eventos que perpassam por alterações da morfologia das plantas, em especial a diferenciação do meristema apical e axilar dos caules, alterações hormonais e interação com sinais ambientais. A mudança da fase adulta vegetativa para a fase adulta reprodutiva é um processo que ocorre de forma abrupta. Dessa maneira, a ausência do florescimento não é um indicador confiável da juvenilidade.
Figura 1. Formas juvenil e adulta da hera (Hedera helix). A forma juvenil possui folhas palmadas lobadas em uma disposição alternada, tem hábito de crescimento trepador e não apresenta flores. A forma adulta (projetando-se para fora à direita) possui folhas inteiras ovaladas dispostas em espiral , crescimento para cima e flores que se desenvolvem em frutos (Taiz et al., 2017).
2.1. Fase juvenil
Os tecidos juvenis são produzidos primeiro e estão localizados na base do caule. A sequência cronológica das três fases de desenvolvimento resulta em um gradiente espacial de juvenilidade ao longo do eixo do caule.
Uma vez que o crescimento em altura é restrito ao meristema apical, os tecidos e os órgãos juvenis, que são formados primeiro, localizam-se na base do caule. Nas espécies herbáceas de florescimento rápido, a fase juvenil pode durar apenas poucos dias, sendo produzidas poucas estruturas juvenis. As espécies lenhosas, por outro lado, possuem uma fase juvenil mais prolongada, em alguns casos durando 30 a 40 anos. Nesses casos, as estruturas juvenis podem compor uma parte expressiva da planta madura.
Uma vez que o meristema tenha mudado para a fase adulta, somente estruturas vegetativas adultas são produzidas, culminando no florescimento. As fases adulta e reprodutiva são, por consequência, localizadas nas regiões superior e periférica do caule. A obtenção de um tamanho suficientemente grande parece ser mais importante do que a idade cronológica da planta na determinação da transição para a fase adulta. Condições que retardam o crescimento, como deficiências minerais, intensidade luminosa baixa, estresse hídrico, desfolhamento e temperatura baixa, tendem a prolongar a fase juvenil ou mesmo causar reversão para juvenilidade de caules adultos. Por outro lado, condições que promovam o crescimento vigoroso aceleram a
transição para a fase adulta. Quando o crescimento é acelerado, a exposição ao tratamento indutor pode resultar em florescimento.
Embora o tamanho da planta pareça ser o fator mais importante, nem sempre fica claro qual componente específico associado ao tamanho é crítico. Em algumas espécies de Nicotiana, parece que as plantas necessitam produzir um certo número de folhas para transmitir a quantidade suficiente de estímulo floral para o ápice. Uma vez alcançada a fase adulta, ela é relativamente estável, mantendo-se durante a propagação vegetativa ou enxertia. Por exemplo, estacas retiradas da região basal de indivíduos maduros de hera desenvolvem-se em plantas juvenis, enquanto aquelas retiradas do ápice se desenvolvem em plantas adultas.
Quando ramos foram retirados da base de uma bétula-prateada e enxertados em porta-enxertos de plântulas, não apareceram flores nos enxertos nos primeiros dois anos. Por outro lado, enxertos retirados do topo da árvore adulta floresceram sem restrição. O termo juvenilidade tem significados diferentes para espécies herbáceas e lenhosas. Os meristemas herbáceos juvenis florescem prontamente quando enxertados em plantas adultas florescentes, enquanto os meristemas lenhosos juvenis geralmente não. Por isso, é dito que os meristemas lenhosos juvenis carecem de competência para florescer.
2.2. Fase adulta vegetativa
As mudanças de fases podem ser influenciadas por nutrientes, giberelinas e outros sinais transmissíveis oriundos do restante da planta que permitem a transição no ápice do caule da fase juvenil para a fase adulta.
Em muitas plantas, a exposição a condições de intensidade luminosa baixa prolonga a juvenilidade ou provoca uma volta a ela. Uma consequência importante de um regime de luminosidade baixa é uma redução no suprimento de carboidratos ao ápice; assim, o suprimento de carboidratos, especialmente sacarose, pode desempenhar um papel na transição entre a juvenilidade e a maturidade. O suprimento de carboidratos como fonte de energia e matéria-prima pode afetar o tamanho do ápice. Por exemplo, no crisântemo (Chrysanthemum morifolium), os primórdios florais não são iniciados até que um tamanho mínimo do ápice seja atingido. Em Arabidopsis, o suprimento de carboidratos na planta é transmitido pela pequena molécula sinalizadora trealose- 6-fosfato, um dissacarídeo. Plantas que carecem de trealose-6-fosfato florescem muito tardiamente, mesmo sob condições indutivas, e esse dissacarídeo ativa as rotas de florescimento nas folhas e no ápice caulinar.
O ápice recebe do resto da planta uma diversidade de fatores hormonais, entre outros, além de carboidratos e outros nutrientes. Evidências experimentais mostram que a aplicação de giberelinas (GAs) leva à formação de estruturas reprodutivas em plantas jovens de várias famílias de coníferas. O envolvimento das GAs endógenas no controle da reprodução também é indicado pelo fato de que outros tratamentos que aceleram a produção de cones em pinheiros (p. ex., remoção de raízes, estresse hídrico e carência de nitrogênio) muitas vezes também resultam em um armazenamento de GAs na planta. Uma classe importante de moléculas conservadas que controla as transições de fases em plantas é a dos micro-RNAs. Os micro-RNAs
são pequenas moléculas de RNAs não codificantes que têm como alvo transcritos de mRNAs de outros genes pela homologia de sequências com pequenas regiões, interferindo assim em sua função.
2.3. Fase adulta reprodutiva
A transição floral envolve uma sequência de etapas associadas a intensas mudanças nos padrões de morfogênese e diferenciação celular do ápice meristemático caulinar, apical e axilar, resultando em meristemas reprodutivos, suficientemente aptos a produzir flores ou inflorescências. As plantas exibem um gradiente espacial de juvenilidade no eixo caulinar. Enquanto as células e estruturas que caracterizam a fase adulta e reprodutiva se encontram na região superior, os tecidos e órgãos juvenis estão localizados nas regiões inferiores do caule.
2.4. Controle das mudanças de fases
A alteração que ocorre no ápice caulinar quando ocorre a mudança da fase juvenil para adulta, pode ser influenciada por fatores que são transmitidos por outras partes da planta. Algumas plantas quando são submetidas à reduzidas intensidades de luz apresentam extensão da fase juvenil ou podem retornar à essa fase. O sinal endógeno que possivelmente está atrelado a este controle de manutenção ou retorno à fase juvenil é proveniente da redução da disponibilidade de sacarose no ápice caulinar, como uma consequência da reduzida intensidade luminosa.
Outra questão importante é que o suprimento de sacarose afeta diretamente o tamanho do ápice, o que pode ocasionar uma interferência direta na formação dos primórdios florais, como já foi evidenciado em plantas de crisântemo. Estudos com plantas de Arabidopsis denotaram que a trealose-6-fosfato, uma molécula de dissacarídeo, é um importante sinalizador do florescimento.
Os hormônios são fundamentais na sinalização para a transição de fases, e algumas pesquisas evidenciam que a aplicação de giberelina em plantas jovens promove a formação de estruturas reprodutivas em diversas famílias vegetais.
Pequenas moléculas denominadas micro-RNAs, são RNAs que não codificam genes, porém são capazes de interferirem na função dos transcritos codificados por outros mRNAs os quais possuam homologia de sequências em pequenas regiões. Os microRNAs são reconhecidos como importantes reguladores das mudanças de fase em plantas, conforme demonstrado pela atuação do miR156 como um regulador chave da mudança da fase juvenil para a adulta em diferentes plantas incluindo Arabidopsis e algumas arbóreas (Figura 2).
Figura 2. Esquema evidenciando a regulação da mudança de fase sob o controle de microRNAs em plantas de Arabidopsis. (A) Nos estágios mais precoces do desenvolvimento, o nível do miR156 é muito alto é o do miR172 é muito baixo, o que ocasiona o crescimento vegetativo juvenil. Observe que as folhas jovens são pequenas e arredondadas e apresentam tircomas somente na face adaxial. Com o decorrer do tempo, o nível de miR156 diminui e o de miR172 aumenta, o que ocasiona a mudança para a fase adulta vegetativa. As folhas na fase adulta vegetativa são maiores e mais alongadas com tricomas na face abaxial. (B) A diminuição nos níveis de miR156 proporciona a expressão dos genes SPL9 e SPL10, os quais são responsáveis pela regulação para cima da expressão do miR172. O miR172 regula para baixo seis fatores de transcrição do tipo AP2 que reprime o florescimento. Consequentemente, a liberação da repressão, combinada com a regulação positiva dos genes promotores da floração SPL3-5, torna a planta competente para florescer, e permitindo a mudança para a fase adulta reprodutiva. O declínio no tamanho das folhas adultas reflete uma alteração gradual na alocação açúcares das folhas para as estruturas reprodutivas em desenvolvimento (fonte: Taiz et al., 2017)
3. Florescimento
Uma decisão particularmente importante no desenvolvimento, durante o ciclo de vida vegetal, é quando a planta irá florescer. O processo pelo qual o meristema apical do caule se torna incumbido da formação de flores é denominado evocação floral (Figura 3). O atraso no florescimento aumenta as reservas de carboidratos que estarão disponíveis para mobilização, gerando mais e melhores sementes para a maturação.
Atraso no florescimento, entretanto, também aumenta potencialmente o risco de a planta ser predada, morta por estresse abiótico ou superada por outras plantas antes que se reproduza. Nesse sentido, as plantas
desenvolveram uma gama extraordinária de adaptações reprodutivas – por exemplo, ciclos de vida anuais versus perenes.
Plantas anuais como a tasneira (Senecio vulgaris) e Arabidopsis thaliana podem florescer poucas semanas após a germinação. Contudo, árvores podem crescer por 20 anos ou mais antes de começarem a produzir flores. No reino vegetal, diferentes espécies florescem num amplo espectro de idades, indicando que a idade, ou talvez o tamanho da planta, seja um fator interno que controla a passagem para o desenvolvimento reprodutivo.
O florescimento que ocorre estritamente em resposta a fatores de desenvolvimento internos e que não depende de qualquer condição ambiental particular é referido como regulação autônoma. Em espécies que exibem uma exigência absoluta de um conjunto específico de estímulos ambientais para florescer, o florescimento é considerado uma resposta obrigatória ou qualitativa. Se for promovido por certos estímulos ambientais, mas também puder ocorrer na ausência deles, a resposta ao florescimento é facultativa ou quantitativa. Uma espécie com uma resposta facultativa, como Arabidopsis, depende de sinais tanto ambientais como autônomos para a transição de crescimento vegetativo para reprodutivo.
Os sinais do desenvolvimento que resultam na evocação floral incluem os fatores endógenos, tais como ritmo circadiano, mudança de fase e hormônios. Os fatores externos, como o comprimento do dia (fotoperíodo) e a temperatura (vernalização). O fotoperiodismo e a vernalização são dois dos mais importantes mecanismos subjacentes às respostas sazonais. O fotoperiodismo é uma resposta ao comprimento do dia ou da noite; a vernalização é a promoção do florescimento pelo frio prolongado. Outros sinais, como qualidade da luz, temperatura do ambiente e estresse abiótico, também são estímulos externos importantes para o desenvolvimento vegetal. A evolução dos sistemas de controle interno (autônomo) e externo (percepção ambiental) possibilita à planta regular o florescimento de forma precisa, de modo a ocorrer no momento mais adequado para o sucesso reprodutivo. Por exemplo, em muitas populações de uma determinada espécie, o florescimento é sincronizado, o que favorece a polinização cruzada. O florescimento em resposta a estímulos ambientais assegura que as sementes sejam produzidas sob condições favoráveis, particularmente em resposta à água e à temperatura. Entretanto, isso torna as plantas muito vulneráveis a mudanças climáticas rápidas, como o aquecimento global, que podem alterar as redes regulatórias que governam a época do florescimento.
Figura 3. Florescimento em Arabidopsis. No começo do desenvolvimento o meristema apical do caule forma uma roseta de folhas basais. Quando a planta faz a transição para o florescimento, o meristema apical do caule é transformado em um meristema primário de inflorescência e nas axilas de primórdios foliares a inflorescência secundária, ambas contendo flores (Taiz e Zieger, 2015).
3.1. Indução do florescimento
São os eventos que sinalizam à planta a alteração do seu programa de desenvolvimento. Como consequência, o meristema caulinar se reestrutura para produzir um primórdio floral, em vez de foliar. O estímulo indutor resulta tanto de fatores endógenos, tais como o estado nutricional, os teores hormonais e os ritmos circadianos, como de fatores ambientais, portanto externos a planta, como fotoperíodo, irradiância, temperatura, e a disponibilidade de água. O ritmo circadiano corresponde a ciclos diários de luz e escuro, e tanto plantas quanto animais em geral exibem um comportamento rítmico associado a essas alterações.
Exemplos desses ritmos incluem o movimento das folhas e pétalas (posições de dia e noite), a abertura e o fechamento estomáticos, os padrões de crescimento e esporulação em fungos, a hora do dia para emergência de pupas (a mosca-da-fruta, Drosophila) e os ciclos de atividade de roedores, assim como mudanças diárias nas taxas de processos metabólicos, como a fotossíntese e a respiração. Quando os organismos são transferidos de ciclos diários de luz-escuro para escuridão ou luz contínua, muitos desses ritmos continuam a ser expressos, ao menos, por vários dias. Sob tais condições uniformes, o período do ritmo fica próximo das 24 horas, e consequentemente o termo ritmo circadiano (do latim circa, “cerca de”, e diem, “dia”) é aplicado.
A vernalização é o processo pelo qual a repressão do florescimento é atenuada por um tratamento de frio dado a uma semente hidratada (i.e., uma semente que foi embebida em água) ou a uma planta em crescimento (sementes secas não respondem ao tratamento de frio porque a vernalização é um processo metabólico ativo). Sem o tratamento de frio, as plantas que exigem a vernalização mostram retardo no florescimento ou permanecem vegetativas e não são competentes para responder a sinais indutores do florescimento como fotoperíodos indutivos. Em muitos casos, essas plantas crescem como rosetas, sem
qualquer alongamento caulinar. A vernalização resulta em competência para o florescimento no meristema apical do caule.
3.2. Sinalização de longa distância envolvida no florescimento
Embora a evocação floral ocorra nos meristemas apicais de caules, em plantas fotoperiódicas, os fotoperíodos indutivos são percebidos pelas folhas. Isso sugere que um sinal de longo alcance deve ser transmitido a partir das folhas para o ápice, o que tem sido demonstrado experimentalmente por múltiplos experimentos de enxertia em muitas espécies diferentes de plantas. A natureza bioquímica desse sinal confundiu por muito tempo os fisiologistas. O problema foi finalmente resolvido utilizando-se abordagens de genética molecular, e o estímulo floral foi identificado como uma proteína. O estímulo floral, conhecido como florígeno, serve como um sinal de longa distância durante o florescimento.
O estímulo floral fotoperiódico derivado das folhas é translocado via floema para o meristema apical do caule, onde promove a evocação floral. Tratamentos que bloqueiam o transporte no floema, como o anelamento ou a morte localizada pelo calor, bloqueiam o florescimento, pois impedem o movimento do estímulo foral para fora da folha.
3.3. Identificação do florígeno
Experimentos pioneiros de enxertia, do tipo descrito anteriormente, estabeleceram a importância de um sinal de longo alcance, da folha para o meristema apical, para estimular o florescimento. Desde a década de 1930, houve muitas tentativas malsucedidas no sentido de isolar e caracterizar o florígeno. Um avanço importante foi a identificação da proteína FLOWERING LOCUS T (FT) em Arabidopsis, por meio de triagens genéticas. A proteína FT é um florígeno (Figura 4).
Figura 4. Regulação do florescimento em Arabidopsis. A proteína FT (florígeno) é produzida na folha, induzida por fotoperíodo, e transportada via floema para o ápice caulinar. A proteína FT forma um complexo com a proteína FD (fator de transcrição) e regulam genes que controlam a programação do desenvolvimento do meristema floral no ápice.
4. Desenvolvimento e maturação de frutos
Os frutos verdadeiros são encontrados somente nas angiospermas. Na realidade, os frutos são uma característica definidora das angiospermas, pois angio significa “vaso” ou “recipiente” em grego, e sperma significa “semente”. Tipos de frutos diversos estão representados em fósseis do início do Cretáceo, incluindo nozes e frutos carnosos (drupas e bagas). Os frutos em geral são derivados de um ovário maduro contendo sementes, mas eles podem também incluir uma diversidade de outros tecidos. Por exemplo, a parte carnosa do morango é, de fato, o receptáculo, ao passo que os frutos verdadeiros são os aquênios (secos) embebidos nesse tecido.
Os frutos são as unidades de dispersão das sementes e podem ser agrupados de acordo com diversas características. Com base em sua composição e seu conteúdo de umidade, eles podem ser secos ou carnosos.
Se o fruto se fender para liberar suas sementes, ele é denominado deiscente. Os frutos carnosos, com os quais as pessoas estão mais familiarizadas, são indeiscentes e ocorrem em diversas formas. Tomates, bananas e uvas são definidos botanicamente como bagas, nas quais as sementes estão embebidas em uma massa carnosa; pêssegos, ameixas, damascos e amêndoas são classificados como drupas, nas quais as sementes são envolvidas por um endocarpo duro. Maçãs e peras são pomos, nos quais o tecido comestível é derivado de estruturas acessórias, como partes florais ou o receptáculo. Os frutos podem ser também definidos como simples, com um ovário maduro único ou composto, como em avelãs, Arabidopsis e tomates.
Alternativamente, podem ser agregados, em que as flores têm carpelos múltiplos que não são unidos, como na framboesa. Por fim, eles podem ser múltiplos, em que o fruto é formado de um agrupamento de flores e cada uma delas produz um fruto, como no abacaxi. A Figura 5 apresenta alguns exemplos de tipos de frutos carnosos e secos. A mudança no desenvolvimento que transforma o pistilo no fruto em crescimento depende da fecundação dos rudimentos seminais. Na maioria das angiospermas, o gineceu senesce e morre se não for fecundado. Arabidopsis e tomateiro são sistemas-modelo para o estudo do desenvolvimento do fruto (Figura 6).
Figura 5. Tipos de frutos e flores (Taiz et al., 2017).
Figura 6. Crescimento de frutos deiscentes em Arabidopsis (esquerda) e indeiscentes em tomate (direita) (Taiz et al., 2017).
O amadurecimento de frutos carnosos refere-se às mudanças que os tornam atraentes (para seres humanos e outros animais) e aptos ao consumo. Em geral, essas mudanças abrangem alterações que envolvem mudanças da coloração, amolecimento da textura, hidrólise de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, hidrólise de amido e acúmulo de açúcares e produção de compostos aromáticos e em especial de taninos.
Os frutos secos não passam por um verdadeiro processo de amadurecimento, mas muitas das mesmas famílias de genes que controlam a deiscência em frutos secos parecem ter sido recrutadas para novas funções no amadurecimento de frutos carnosos. Devido à importância dos frutos na agricultura e seus benefícios para a saúde, a imensa maioria dos estudos sobre amadurecimento tem contemplado os frutos comestíveis. O tomate é o modelo estabelecido para estudar o amadurecimento de frutos, pois ele provou ser altamente receptivo a estudos bioquímicos, moleculares e genéticos sobre o mecanismo desse processo.
As mudanças na coloração dos frutos durante o processo de amadurecimento envolvem a degradação das clorofilas e a síntese de pigmentos que abrangem espectros de cores que abrangem os pigmentos carotenóides que conferem colorações vermelha, laranja e amarela, e os pigmentos antocianinas que conferem as colorações roxo e azul.
As mudanças na textura dos frutos, que conferem o amolecimento da polpa, envolvem a ação coordenada de muitas enzimas que são responsáveis pela degradação da parede celular, que confere a rigidez no fruto
“verde”. No tomate, mais de 50 genes relacionados à estrutura da parede celular exibem mudanças na expressão durante o amadurecimento, indicando um conjunto altamente complexo de eventos conectados com a remodelação da parede celular durante o processo de amadurecimento.
O etileno tem sido reconhecido como o hormônio que pode acelerar o amadurecimento de muitos frutos comestíveis. Os frutos carnosos são categorizados em dois grupos que apresentam respostas diferenciadas ao etileno: frutos climatéricos e não climatéricos (Figura 7), os quais são definidos pela presença ou ausência do pico climatérico. O pico climatérico é a presença de um aumento respiratório, denominado de climatérico que ocorre imediatamente após um pico de produção do etileno, que ocorre no início do amadurecimento. Dessa forma, os frutos climatéricos apresentam esse aumento respiratório e também um crescimento vertiginoso da produção de etileno imediatamente antes da elevação respiratória ou coincidente com ela.
Em contrapartida, os frutos não-climatéricos, não exibem essas mudanças grandes na respiração e na produção de etileno.
Em plantas com frutos climatéricos, operam dois sistemas de produção de etileno, dependendo do estágio de desenvolvimento:
• No Sistema 1, que atua no fruto climatérico imaturo, o etileno inibe sua própria biossíntese por retroalimentação negativa.
• No Sistema 2, que ocorre no fruto climatérico maduro e em pétalas senescentes de algumas espécies, o etileno estimula sua própria biossíntese – ou seja, ele é autocatalítico. A alça de retroalimentação positiva para a biossíntese de etileno no Sistema 2 garante que o fruto inteiro amadureça de modo uniforme uma vez começado o amadurecimento.
Figura 7. Crescimento e desenvolvimento de frutos em relação aos efeitos do etileno e do amadurecimento. Os frutos climatéricos mostram um aumento respiratório característico e um crescimento vertiginoso da produção de etileno imediatamente antes da elevação respiratória ou coincidente com ela que sinaliza o início do amadurecimento (Taiz et al., 2017).
O início do aumento climatérico e as mudanças associadas ao amadurecimento são aceleradas nos frutos climatéricos tratados com etileno, todavia, os frutos não climatéricos, ainda que recebam aporte exógeno de etileno não apresentam o aumento na respiração e no pico climatérico, os quais são essenciais para o amadurecimento. Porém, alguns frutos não climatéricos como os citros, quando tratados com etileno podem denotar mudanças de algumas características do amadurecimento, como por exemplo, a intensificação da coloração.
Na verdade, a distinção entre frutos climatéricos e não climatéricos pode ser menos drástica do que anteriormente se pensava, com algumas espécies exibindo comportamento contrastante dependendo do cultivar. Por exemplo, o melão (Cucumis melo) pode ser climatérico ou não climatérico, dependendo da variedade.
A compreensão dos mecanismos vinculados ao processo de amadurecimento tem aplicações comerciais, que são muito importantes para que a área agronômica aumente a produtividade, o valor nutricional e a qualidade durante sua manutenção após a colheita. Neste contexto, o uso de câmaras com atmosfera que reduzam a concentração de O2 e aumentem a concentração de CO2, e temperaturas controladas ampliam a durabilidade dos frutos, particularmente os climatéricos.
A explicação do papel do etileno endógeno no amadurecimento de frutos climatéricos resultou em muitas aplicações práticas que visam uniformizar ou retardar o amadurecimento. Por exemplo, os cachos de banana são colhidos imaturos, quando ainda estão verdes e duros, o que ajuda a mantê-los vivos durante a viagem
desde os locais de produção na América Central e América do Sul até seus destinos finais por todo o mundo.
As pencas de frutos imaturos – chamadas de mãos (um único fruto é um dedo) – são cortadas do cacho, tratadas com fungicida, acondicionadas em caixas e exportadas de navio. Ao chegar a seu destino, as bananas são colocadas em salas com temperatura controlada e tratadas com quantidades pequenas de gás etileno para iniciar o amadurecimento. Isso reflete o processo natural de amadurecimento, mas garante que os frutos em estágios diferentes de maturidade iniciem o amadurecimento ao mesmo tempo, facilitando sua comercialização.
No caso de frutos como as maçãs, o amadurecimento pode ser retardado usando o armazenamento em atmosfera controlada e refrigeração, estendendo, assim, o período comercializável do produto.
5. Referências bibliográficas
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