Uma decisão particularmente importante no desenvolvimento, durante o ciclo de vida vegetal, é quando a planta irá florescer. O processo pelo qual o meristema apical do caule se torna incumbido da formação de flores é denominado evocação floral (Figura 3). O atraso no florescimento aumenta as reservas de carboidratos que estarão disponíveis para mobilização, gerando mais e melhores sementes para a maturação.
Atraso no florescimento, entretanto, também aumenta potencialmente o risco de a planta ser predada, morta por estresse abiótico ou superada por outras plantas antes que se reproduza. Nesse sentido, as plantas
desenvolveram uma gama extraordinária de adaptações reprodutivas – por exemplo, ciclos de vida anuais versus perenes.
Plantas anuais como a tasneira (Senecio vulgaris) e Arabidopsis thaliana podem florescer poucas semanas após a germinação. Contudo, árvores podem crescer por 20 anos ou mais antes de começarem a produzir flores. No reino vegetal, diferentes espécies florescem num amplo espectro de idades, indicando que a idade, ou talvez o tamanho da planta, seja um fator interno que controla a passagem para o desenvolvimento reprodutivo.
O florescimento que ocorre estritamente em resposta a fatores de desenvolvimento internos e que não depende de qualquer condição ambiental particular é referido como regulação autônoma. Em espécies que exibem uma exigência absoluta de um conjunto específico de estímulos ambientais para florescer, o florescimento é considerado uma resposta obrigatória ou qualitativa. Se for promovido por certos estímulos ambientais, mas também puder ocorrer na ausência deles, a resposta ao florescimento é facultativa ou quantitativa. Uma espécie com uma resposta facultativa, como Arabidopsis, depende de sinais tanto ambientais como autônomos para a transição de crescimento vegetativo para reprodutivo.
Os sinais do desenvolvimento que resultam na evocação floral incluem os fatores endógenos, tais como ritmo circadiano, mudança de fase e hormônios. Os fatores externos, como o comprimento do dia (fotoperíodo) e a temperatura (vernalização). O fotoperiodismo e a vernalização são dois dos mais importantes mecanismos subjacentes às respostas sazonais. O fotoperiodismo é uma resposta ao comprimento do dia ou da noite; a vernalização é a promoção do florescimento pelo frio prolongado. Outros sinais, como qualidade da luz, temperatura do ambiente e estresse abiótico, também são estímulos externos importantes para o desenvolvimento vegetal. A evolução dos sistemas de controle interno (autônomo) e externo (percepção ambiental) possibilita à planta regular o florescimento de forma precisa, de modo a ocorrer no momento mais adequado para o sucesso reprodutivo. Por exemplo, em muitas populações de uma determinada espécie, o florescimento é sincronizado, o que favorece a polinização cruzada. O florescimento em resposta a estímulos ambientais assegura que as sementes sejam produzidas sob condições favoráveis, particularmente em resposta à água e à temperatura. Entretanto, isso torna as plantas muito vulneráveis a mudanças climáticas rápidas, como o aquecimento global, que podem alterar as redes regulatórias que governam a época do florescimento.
Figura 3. Florescimento em Arabidopsis. No começo do desenvolvimento o meristema apical do caule forma uma roseta de folhas basais. Quando a planta faz a transição para o florescimento, o meristema apical do caule é transformado em um meristema primário de inflorescência e nas axilas de primórdios foliares a inflorescência secundária, ambas contendo flores (Taiz e Zieger, 2015).
3.1. Indução do florescimento
São os eventos que sinalizam à planta a alteração do seu programa de desenvolvimento. Como consequência, o meristema caulinar se reestrutura para produzir um primórdio floral, em vez de foliar. O estímulo indutor resulta tanto de fatores endógenos, tais como o estado nutricional, os teores hormonais e os ritmos circadianos, como de fatores ambientais, portanto externos a planta, como fotoperíodo, irradiância, temperatura, e a disponibilidade de água. O ritmo circadiano corresponde a ciclos diários de luz e escuro, e tanto plantas quanto animais em geral exibem um comportamento rítmico associado a essas alterações.
Exemplos desses ritmos incluem o movimento das folhas e pétalas (posições de dia e noite), a abertura e o fechamento estomáticos, os padrões de crescimento e esporulação em fungos, a hora do dia para emergência de pupas (a mosca-da-fruta, Drosophila) e os ciclos de atividade de roedores, assim como mudanças diárias nas taxas de processos metabólicos, como a fotossíntese e a respiração. Quando os organismos são transferidos de ciclos diários de luz-escuro para escuridão ou luz contínua, muitos desses ritmos continuam a ser expressos, ao menos, por vários dias. Sob tais condições uniformes, o período do ritmo fica próximo das 24 horas, e consequentemente o termo ritmo circadiano (do latim circa, “cerca de”, e diem, “dia”) é aplicado.
A vernalização é o processo pelo qual a repressão do florescimento é atenuada por um tratamento de frio dado a uma semente hidratada (i.e., uma semente que foi embebida em água) ou a uma planta em crescimento (sementes secas não respondem ao tratamento de frio porque a vernalização é um processo metabólico ativo). Sem o tratamento de frio, as plantas que exigem a vernalização mostram retardo no florescimento ou permanecem vegetativas e não são competentes para responder a sinais indutores do florescimento como fotoperíodos indutivos. Em muitos casos, essas plantas crescem como rosetas, sem
qualquer alongamento caulinar. A vernalização resulta em competência para o florescimento no meristema apical do caule.
3.2. Sinalização de longa distância envolvida no florescimento
Embora a evocação floral ocorra nos meristemas apicais de caules, em plantas fotoperiódicas, os fotoperíodos indutivos são percebidos pelas folhas. Isso sugere que um sinal de longo alcance deve ser transmitido a partir das folhas para o ápice, o que tem sido demonstrado experimentalmente por múltiplos experimentos de enxertia em muitas espécies diferentes de plantas. A natureza bioquímica desse sinal confundiu por muito tempo os fisiologistas. O problema foi finalmente resolvido utilizando-se abordagens de genética molecular, e o estímulo floral foi identificado como uma proteína. O estímulo floral, conhecido como florígeno, serve como um sinal de longa distância durante o florescimento.
O estímulo floral fotoperiódico derivado das folhas é translocado via floema para o meristema apical do caule, onde promove a evocação floral. Tratamentos que bloqueiam o transporte no floema, como o anelamento ou a morte localizada pelo calor, bloqueiam o florescimento, pois impedem o movimento do estímulo foral para fora da folha.
3.3. Identificação do florígeno
Experimentos pioneiros de enxertia, do tipo descrito anteriormente, estabeleceram a importância de um sinal de longo alcance, da folha para o meristema apical, para estimular o florescimento. Desde a década de 1930, houve muitas tentativas malsucedidas no sentido de isolar e caracterizar o florígeno. Um avanço importante foi a identificação da proteína FLOWERING LOCUS T (FT) em Arabidopsis, por meio de triagens genéticas. A proteína FT é um florígeno (Figura 4).
Figura 4. Regulação do florescimento em Arabidopsis. A proteína FT (florígeno) é produzida na folha, induzida por fotoperíodo, e transportada via floema para o ápice caulinar. A proteína FT forma um complexo com a proteína FD (fator de transcrição) e regulam genes que controlam a programação do desenvolvimento do meristema floral no ápice.