-20 -10 0 10 20 30 40 50 -40 -20 0 20 40 60
Valores Genéticos (Gibbs2)
Valo re s Gen é ticos (G ib bs3)
classe1 classe2 classe3
GP450 Acurácia=0,70 -15 -10 -5 0 5 10 -15 -10 -5 0 5 10
Valores Genéticos (Gibbs2)
Valo re s Gen é ticos (G ib bs3)
classe1 classe2 classe3
3 4
Figura 3 – Dispersão dos valores genéticos estimados contemplando (Gibbs3) ou não 5
(Gibbs2) a heterogeneidade de variâncias residual para o peso ajustados aos 6
730 dias (P730, esquerda) e para o ganho de peso dos 365 aos 450 dias 7
(GP450, direita), classificados de acordo com a classe de variação fenotípica e 8
de acurácia. 9
10
Já as classes 1 (menor variação entre rebanhos) e 3 (maior variação) mostraram 11
diferenças quando os valores genéticos foram estimados por um ou outro procedimento, 12
principalmente nos extremos, onde estão os animais com os maiores ou os menores 13
valores genéticos. 14
Para P450 também foi verificado o mesmo padrão de dispersão dos dados, no 15
entanto, as diferenças foram menos pronunciadas entre os procedimentos de predição 16
dos valores genéticos que para P730. 17
variâncias, seus valores genéticos foram superestimados e, portanto, mais animais 3
seriam selecionados dos ambientes mais variáveis. Já para os animais da classe 1, 4
menos variável, ocorre o oposto, ou seja, quando os animais foram avaliados sem 5
contemplar a heterogeneidade (Gibbs2) os valores genéticos obtidos foram 6
subestimados e portanto, menos animais seriam selecionados. 7
Pode se verificar também, que o efeito das variâncias heterogêneas foi mais 8
acentuado para os animais cujos valores genéticos estavam nas extremidades, ou seja, 9
entre os melhores, exatamente onde a seleção é praticada, ou piores animais. Por outro 10
lado, foi observado também que o efeito foi reduzido conforme o aumento da acurácia 11
das estimativas. 12
Varkoohi et al. (2006) comentaram que selecionar maior proporção de animais 13
provenientes dos ambientes mais variáveis é um dos principais problemas de se ignorar 14
a heterogeneidade de variâncias. 15
De acordo com Torres (1998), em trabalho desenvolvido com animais da raça 16
Holandesa, quando a heterogeneidade de variância é desprezada, embora esteja 17
presente, a produção das filhas de determinado reprodutor será ponderada na proporção 18
dos desvios-padrão dos rebanhos nos quais essas filhas foram criadas. O resultado é que 19
as produções das filhas, oriundas de rebanhos com maiores variâncias, influenciarão 20
mais a avaliação de reprodutores do que a de filhas oriundas de rebanhos com menores 21
variâncias. No caso de as filhas dos diversos reprodutores serem distribuídas, 22
uniformemente, entre os rebanhos com variação diferente, nenhum vício seria 23
observado. Entretanto, se as estimativas de herdabilidades também diferissem entre os 24
rebanhos, a acurácia das avaliações genéticas dos animais seria reduzida, em razão de 25
em um único rebanho. 3
Analogamente, o mesmo acontece com a avaliação de reprodutores em bovinos 4
de corte, assim, os vícios de seleção por ignorar a heterogeneidade de variâncias são 5
maiores na avaliação de touros jovens, que não possuem filhos ou que possuem poucos 6
filhos em um único rebanho ou ainda, distribuídos de maneira desigual entre os 7
rebanhos com variâncias diferentes. 8
Dentre os animais que possuem filhos, a acurácia foi maior que 55% para todas 9
as características estudadas, exceto para P450, em que a acurácia variou de 20 a 75%. 10
Observou-se também, que a acurácia aumentou com o aumento do número de filhos e 11
que a avaliação genética obtida por ambos os procedimentos foi muito próxima, quando 12
a acurácia era maior. 13
Nas Figuras 4 e 5 estão apresentadas as médias dos valores genéticos dos pesos e 14
dos ganhos de peso estudados, estimados por Gibbs3, ou seja, contemplando a 15
heterogeneidade de variâncias residual, dos animais selecionados por Gibbs2 e por 16 Gibbs3. 17 18 Peso 450 25 30 35 40 45 50 55 60 65 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fração Selecionada (%) V a lor es Ge n é ticos med2/3 med3/3 Peso 730 20 25 30 35 40 45 50 55 60 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fração Selecionada (%) V a lo res Gen éti co s med2/3 med3/3 19
Figura 4 – Média dos valores genéticos para peso ajustado aos 450 (P450) e aos 730 20
dias de idade (P730), estimados contemplando a heterogeneidade de variâncias 21
(Gibbs3), dos animais selecionados ignorando este efeito (med2/3) e 22
contemplando-o (med3/3). 23
5 7 9 11 13 15 17 19 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fração Selecionada (%) V a lo res Gen éti co s med2/3 med3/3 10 15 20 25 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fração Seleciona (%) V a lo res Gen étic os med2/3 med3/3 1
Figura 5 – Média dos valores genéticos para ganho de peso dos 365 aos 450 (GP450) e 2
dos 450 aos 730 dias de idade (GP730), estimados contemplando a 3
heterogeneidade de variâncias (Gibbs3), dos animais selecionados ignorando 4
este efeito (med2/3) e contemplando-o (med3/3). 5
6
Pode se observar que os valores genéticos dos animais selecionados por Gibbs3 7
(med3/3) foram sempre maiores que os valores dos animais selecionados por Gibbs2 8
(med2/3). Observa-se também, que as maiores diferenças entre os procedimentos de 9
avaliação estavam na faixa de 1% dos animais selecionados, reforçando os resultados 10
relatados anteriormente, em que as maiores diferenças também estavam nos extremos 11
(maiores ou menores valores genéticos). 12
As diferenças entre os procedimentos de avaliação, considerando 1% dos 13
animais selecionados foram mais acentuadas para P730, sendo observada uma diferença 14
de 3,27 kg a favor do procedimento que contempla a heterogeneidade de variâncias. 15
Para P450 a diferença entre os valores genéticos foi 2,63 kg a mais para os 16
animais selecionados considerando o efeito da heterogeneidade (Gibbs3) e para os 17
ganhos de peso foram 1,07 e 1,03 kg, respectivamente, para GP450 e GP730, também 18
para 1% dos animais selecionados. 19
Considerando o fato que os animais irão transmitir para sua progênie somente 20
metade do seu valor genético e que seja praticada uma seleção de 1% do rebanho, seria 21
possível ganhar 1,315 kg ao ano a mais no P450 quando se considera o efeito da 22
heterogeneidade de variâncias residual. Para o P730 seria possível obter 1,63 kg a mais 23
consideração. Estes resultados indicam que ignorar a heterogeneidade de variância 3
residual na avaliação genética de animais da raça Nelore está causando atraso no 4
progresso genéticos dos rebanhos, principalmente dos animais jovens e com alto valor 5
genético, onde foram observadas as maiores diferenças entre os procedimentos de 6
estimação desses valores. Além disso, quando a heterogeneidade ambiental está 7
presente e é ignorada, o desempenho dos animais pode estar refletindo mais o ambiente 8
que seu verdadeiro potencial genético (Torres, 1998). 9
A heterogeneidade de variâncias residual influencia a avaliação genética dos 3
animais para todas as características estudadas, sendo o peso ajustado aos 730 dias de 4
idade o mais afetado. 5
A influência da heterogeneidade é reduzida com o aumento da acurácia das 6
estimativas. 7
A heterogeneidade afeta mais a avaliação dos touros jovens e com alto valor 8
genético. 9
Recomenda-se contemplar a heterogeneidade de variâncias residual na avaliação 10
genética de animais da raça Nelore para as características estudadas. 11 12 13 14 Agradecimentos 15 16
À ANCP pela concessão dos dados e a Capes pela concessão da bolsa de 17 pesquisa. 18 19 20 21
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36
Selection Evoluation, v. 26, p. 91, 1994. 37
IMPLICAÇÕES
1 2
As estimativas de herdabilidade para todos os pesos e os ganhos de peso indicam 3
que há variabilidade genética nas características, assim, todas podem responder à 4
seleção promovendo mudanças genéticas. As características de ganho de peso apesar de 5
não estarem incluídas no Programa de Melhoramento Genético da raça Nelore, também 6
estão sendo geneticamente modificadas, uma vez que, estão sendo selecionadas 7
indiretamente. 8
Para os efeitos diretos, tanto dos pesos padronizados como dos ganhos de peso, 9
houve progresso genético ao longo dos anos de seleção, entretanto, abaixo do máximo 10
possível teórico calculado de acordo com os parâmetros estimados. É claro que os 11
resultados obtidos representam uma média de ganho, já que foram utilizados dados de 12
vários rebanhos e a cada ano, novos rebanhos que não participavam do Programa de 13
Melhoramento são incluídos. Dessa forma é provável que existam rebanhos com ganhos 14
mais próximos dos possíveis. 15
As herdabilidades maternas para P120, P210, P365 e GP365 indicam que a 16
seleção pode contribuir melhorar a habilidade materna do rebanho, no entanto, são 17
negativamente correlacionadas com os efeitos diretos, apresentando antagonismo entre 18
os efeitos. Alguns trabalhos indicam que este antagonismo pode ser atribuído a 19
problemas no modelo de análise, mas os gráficos de tendência genética mostraram 20
oscilação para os efeitos maternos ao longo dos anos de seleção, resultando ganhos 21
genéticos praticamente nulos para os efeitos maternos, apesar dos ganhos positivos e 22
consistentes para os efeitos diretos. 23
A avaliação genética praticada ignorando a heterogeneidade de variâncias 1
quando ela estiver presente, influencia os resultados. Os melhores animais classificados 2
nos rebanhos com baixa variação fenotípica têm seus valores genéticos subestimados e 3
aqueles classificados nos rebanhos com alta variação fenotípica tiveram seus valores 4
genéticos superestimados. A conseqüência é que mais animais serão selecionados dos 5
rebanhos mais variáveis causando atraso no progresso genético da raça Nelore. 6
Este trabalho mostrou que atenção especial deve ser dada ao peso ajustados aos 7
450 dias de idade, pois esta característica está incluída no programa de seleção, 8
apresenta herdabilidade alta e é utilizada como critério de seleção para reprodutores, no 9
entanto, é bastante influenciada pelo efeito da heterogeneidade de variâncias. 10
O efeito da heterogeneidade de variâncias na avaliação genética dos animais é 11
tão mais importante quanto menor a acurácia dos valores genéticos dos animais 12
selecionados e nesse conjunto de dados, a acurácia esteve relacionada ao número de 13
filhos dos reprodutores, ou seja, quanto maior o número de filhos, maior a acurácia e 14
consequentemente, menor o efeito da heterogeneidade. Portanto, a heterogeneidade terá 15
maior efeito na avaliação genética de animais jovens, cuja avaliação genética depende 16
muito de seu valor fenotípico, e também touros jovens com filhos em apenas um 17
rebanho. 18
Assim, contemplar a heterogeneidade de variâncias residual na avaliação 19
genética de animais da raça Nelore contribuirá para o progresso genético da raça, uma 20
vez que, os valores genéticos estimados da maneira usual, ignorando este efeito podem 21
estar sendo superestimados e conseqüentemente, uma proporção maior de animais 22
provenientes dos ambientes mais variáveis pode estar sendo selecionada. 23
24 25