Identificação de QTLs para reação à mancha angular

No anexo B, são apresentados os resultados com a aplicação do método da regressão linear múltipla para os dados obtidos para as notas de reação à mancha angular nas ambientais individuais e conjuntas.

Em ambientes individuais, os marcadores explicaram cerca de 25 % da variação fenotípica, pois os R2 _{dos modelos obtidos variaram de 17,92 %, para} as condições de Lavras na seca de 2003, a 31,02 %, para as condições de Lambari na seca de 2003.

Dentre os marcadores que explicaram a variação fenotípica, destacam-se os BM146 e o BM210 para avaliações individuais. O marcador BM146 explicou isoladamente 9,69 % na seca de 2002 em Lavras e o marcador BM210, 8,13 % em Lambari na seca de 2003. O marcador BM165 também mostrou-se constante nas avaliações realizadas na safra da seca 2002, chegando a explicar 7,25 % da variação fenotípica no modelo obtido para as condições de Lambari.

Uma série de outros marcadores foram identificados como associados a tolerância à mancha angular em condições ambientais isoladas, alguns deles, quando inseridos no modelo, proporcionaram aumentos consideráveis no R2_, porém a indicação desses marcadores como potenciais para a seleção assistida, mesmo quando o objetivo do programa é adaptação específica, é precipitada e merece maiores avaliações.

Ao se considerar as análises de regressão linear múltipla realizadas, tendo como variável resposta as médias utilizadas nas análises conjuntas, nota-se que o percentual da variação fenotípica explicado pelos modelos foi elevado, variando de 19,72 %, quando se utilizou as médias da seca 2003 em Lavras e Lambari, a 29,57 %, quando foram utilizadas as médias das avaliações da seca de 2002.

Na maioria das análises de regressão linear múltipla com as médias conjuntas, os marcadores BM146 e BM210 foram os que mais explicaram a variação fenotípica. Apesar dos estudos sobre controle da reação à mancha angular no feijoeiro ainda não serem conclusivos, esses resultados concordam com a herança digênica com modificadores postulada por Bett & Michaels (1995) e por Rezende et al. (1999).

Nas condições de Lavras, foi possível verificar também a contribuição do marcador BM200 que isoladamente explicou cerca de 10 % da variação fenotípica. Já nas condições de Lambari, destacou-se o marcadores BM210

explicando, isoladamente, 10,46 % da variação fenotípica. Na seca de 2002, além dos marcadores BM146 e BM210, destacou-se o marcador BM165 que, isoladamente, explicou cerca de 9 % da variação fenotípica. Enquanto nas condições da seca 2003, apenas pequenos percentuais da variação foi explicada com a inserção de outros marcadores ao modelo que já contava com os marcadores BM210 e BM146. Quando se considerou as médias das quatro avaliações, mais uma vez foi possível observar a grande contribuição dos marcadores BM210 e BM146 ao modelo. Portanto, foi possível inferir que os marcadores BM146 e BM210 estão associados a QTLs estáveis e responsáveis pela tolerância à mancha angular e que QTLs associados ao marcador BM165 têm maior influência na manifestação da tolerância à mancha angular em condições ambientais específicas. Deve ser considerado que o controle genético da tolerância do feijoeiro à mancha angular pode ser conseqüência de diferentes cultivares de feijoeiro, raças de mancha angular e condições ambientais (Melo, 2000; Melo et al., 2002).

3.2.5.2 Método do mapeamento por intervalo composto

Os gráficos obtidos com a aplicação do método do intervalo composto na identificação de QTLs para as notas de reação à mancha angular são apresentados no anexo G. Na Tabela 22, são apresentados os QTLs identificados, suas posições nos grupos de ligação e seus LOD.

Os gráficos das análises individuais mostraram que nas condições da seca 2002 tanto em Lavras, quanto em Lambari foram identificados QTLs no grupo de ligação c5 associados à reação à mancha angular, sendo que nas condições de Lavras o QTL se estende no intervalo delimitado pelos marcadores BM53 e BM146. Já nas condições de Lambari, o QTL se restringe ao intervalo

QTLs significativos associados à nota de reação à mancha angular, tanto nas condições de Lavras, quanto de Lambari.

TABELA 22. QTLs identificados para a reação à mancha angular pelo método do mapeamento por intervalo composto e suas posições no mapa de ligação.

Ambiente Grupo de _ligação Posição no grupo _{de ligação} LOD

Lavras – seca de 2002 C5 0,2381 4,70

Lavras – seca de 2002 e 2003 C5 0,2781 3,60

C5 0,2981 3,64

Lambari – seca de 2002 e 2003

C8 0,2201 3,29

Lavras e Lambari – seca de

2002 e 2003 C5 0,2781 5,56

Lavras e Lambari – seca de

2002 e 2003 C5 0,2781 2,15

Com as médias dos tratamentos obtidos em Lavras e Lambari na seca de 2002 foi confirmado o QTL localizado no intervalo entre os marcadores BM53 e BM146. Apesar desses QTLs não terem se manifestado na safra 2003, quando consideradas as análises conjuntas de Lavras nas secas de 2002 e 2003, e Lambari nas secas de 2002 e 2003, foi identificado QTL associado à nota de reação à mancha angular. No caso de Lavras, esse QTL esteve presente no intervalo entre os marcadores BM53 e BM146, enquanto nas condições de Lambari o QTL esteve presente no intervalo entre BM200 e BM146.

Além desses QTLs localizados no grupo de ligação c5, na análise conjunta em que se consideraram as avaliações realizadas na seca de 2002 e 2003 em Lambari foi identificado um QTL no grupo de ligação c8, próximo ao

marcador BM210. Esse QTL foi identificado apenas na condição de Lambari e, considerando-se a média das safras da seca por dois anos consecutivos, pode representar a expressão de genes que proporcionem tolerância a raças locais do patógeno que estariam associadas a estas condições ambientais.

Quanto às análises conjuntas que envolveram as quatro avaliações foi observado o efeito do QTL localizado no grupo de ligação c5 entre BM53 e BM146, mostrando assim o efeito desse QTL para a expressão da reação à mancha angular.

3.2.5.3 Considerações finais sobre reação à mancha angular

Ao serem comparadas as análises de identificação de QTLs pelos métodos da regressão linear múltipla, e pelo mapeamento por intervalo composto e pela regressão múltipla foi possível verificar que o marcador BM210 apresentou grande associação à reação à mancha angular nas análises individuais em Lambari. Pelo método da regressão múltipla, no mapeamento por intervalo composto, só foi possível identificar sua associação nas análises conjuntas. Já o marcador BM146 associado com a característica em todas as condições ambientais nas análises de regressão múltipla não foi identificado pelo mapeamento por intervalo composto.

A presença de dois genes maiores controlando o caracter concorda com a suposição postulada por Bett & Michaels (1995) e Rezende et al. (1999) da herança digênica. A suposição do controle da mancha angular conta com a ação da herança horizontal, além da vertical, também pode ser considerada devido à identificação de marcadores de pequenos efeito associados a percentuais baixos da variação fenotípica.

É oportuno observar que houve alta correlação fenotípica entre as médias do peso de 100 sementes e da reação à mancha angular, como pode ser observado no Anexo B. Além da associação fenotípica entre os caracteres, o marcador BM210 esteve associado tanto ao peso de 100 sementes quanto à reação à mancha angular, o que leva a suposição de alta correlação entre esses caracteres. Assim, a adoção desse marcador para a seleção assistida, para ambas as características, faz com que o emprego dos marcadores moleculares seja mais econômico pelo uso de um marcador para seleção simultânea de mais de uma característica (Ferreira & Grattapaglia, 1998).