Influência da água no crescimento das plantas

A água, direta ou indiretamente, está envolvida em quase todos os processos fisiológicos das plantas, desempenhando funções como: constituinte, solvente, reagente, manutenção de estruturas moleculares, manutenção da turgescência e regulação térmica dos tecidos da planta (MORENO-FONSECA, 2009).

A presença da água é imprescindível durante todo o desenvolvimento da planta, sendo necessária na manutenção da turgidez dos tecidos, no transporte de nutrientes e fotoassimilados, como substrato metabólico na fotossíntese, na disponibilização de nutrientes, dentre outros (FLOSS, 2006).

De acordo com Moreno-Fonseca (2009), o estresse por déficit hídrico nas plantas ocorre quando a taxa de transpiração excede a taxa de absorção de água pelas raízes, assim, diante do desafio de sobreviver ao déficit hídrico as plantas, desde o seu surgimento, tiveram que desenvolver estruturas e mecanismos de tolerância. Várias estratégias de aclimatação em condições de baixa disponibilidade hídrica no solo são apresentadas pelas plantas, as quais variam de acordo com a severidade e com a duração do déficit.

O déficit hídrico afeta, praticamente, qualquer aspecto do crescimento das plantas, inclusive a anatomia, a morfologia, a fisiologia e a bioquímica (BENINCASA; LEITE, 2002). A diminuição do crescimento celular reduz o tamanho da planta; a diminuição da área foliar, o fechamento estomático, e danos no aparelho fotossintético, reduzem a fotossíntese.

Conforme Taiz e Zeiger (2004), as principais linhas de defesa das plantas ao déficit hídrico são a inibição da expansão foliar, a expansão do sistema radicular, o fechamento estomático e a aceleração da senescência e abscisão das folhas. Além disso, a redução da área foliar é a primeira linha de defesa da planta contra o déficit hídrico no solo, pois uma planta com área foliar menor transpira menos, conseguindo, assim, conservar a água, limitante no solo, por um período mais longo.

Com a inibição da expansão foliar há uma redução no consumo de carbono e energia na parte aérea, e uma proporção maior de fotoassimilados pode ser destinada ao sistema radicular, sustentando, assim, o crescimento das raízes. Como os ápices das raízes perdem a turgescência quando em contato com o solo seco, quando há diminuição da água nas camadas superiores do solo, ocorre uma perda de raízes superficiais e proliferação das raízes profundas em direção ao solo úmido, e esse aprofundamento das raízes no solo pode ser considerada a segunda linha de defesa das plantas ao déficit hídrico (TAIZ; ZEIGER, 2004).

Plantas submetidas ao estresse por déficit hídrico podem fechar os estômatos mesmo com presença de luz (TAIZ; ZEIGER, 2004), o que reduz a entrada de CO2 e, assim, diminui

a taxa fotossintética (FLOSS, 2006).

Santos e Carlesso (1998) também descreveram que, em situação de déficit hídrico severo, além da redução no crescimento foliar, a planta utiliza, para ajustar a sua área foliar, a aceleração da senescência e a abscisão foliar. Ao reduzir a área foliar, a planta reduz a área transpirante e, consequentemente, economiza água no solo, uma estratégia de sobrevivência importante em situações de prolongada restrição hídrica (TAIZ; ZEIGER, 2004). Segundo Lu e Zhang (1999) variações na disponibilidade hídrica geram menor eficiência do fotossistema II, ou seja, com a redução na disponibilidade de água menos ATP e NADPH são formados e, como consequência, menos CO2 é fixado, portanto, o fotossistema II depende da água para a

geração de energia química, necessária para a fixação de CO2.

O crescimento das plantas é influenciado diretamente pela fotossíntese, que é muito sensível à disponibilidade de água, sendo afetado negativamente tanto por consequência da falta de água, quanto pelo excesso (PALLARDY, 2008). Segundo Medri et al. (2011) ocorre redução no crescimento de plantas produzidas em substratos com excesso de umidade, pois o sistema radicular reduz a capacidade de realizar trocas gasosas e de absorver água e

nutrientes, como consequência da redução da transpiração da planta, o que afeta o seu metabolismo.

Para que o aparato fotossintético das plantas funcione de forma adequada é necessário que seja mantida a temperatura foliar, não excedendo a temperatura ambiental e, para que isto ocorra, grande quantidade de água é evaporada pelas plantas. Esta perda de água pelas folhas é regulada através da resistência à difusão na rota da transpiração realizada pelos poros estomáticos e pela resistência da camada limítrofe, que é influenciada por aspectos anatômicos e morfológicos da folha, como no caso dos tricomas presentes nas superfícies foliares, que podem servir como quebra-ventos microscópicos (TAIZ; ZEIGER, 2004).

Para que ocorra um desenvolvimento adequado das plantas, as condições físicas do solo necessitam ser favoráveis, pois determinam os fluxos de água, gases e calor no solo. A aeração, a temperatura e a resistência mecânica são afetadas pela densidade do solo e distribuição do tamanho de poros (COLLARES et al., 2006).

O conteúdo de ar no solo, ou a chamada porosidade de aeração, é um parâmetro muito importante para caracterizar a capacidade de um solo trocar gases com a atmosfera. Desta forma, um solo com aeração deficiente, devido à estagnação de água, não fornece condições físicas adequadas para o crescimento vegetal (LIER, 2010).

Ambientes com excesso de umidade do solo causam efeitos no crescimento inicial de espécies vegetais. Estudos sobre as características adaptativas das plantas a estes ambientes são importantes, pois fornecem informações sobre espécies que poderão ser utilizadas na recomposição florestal de áreas ciliares degradadas (MEDRI et al., 1998).

O excesso de umidade no solo reduz os espaços ocupados pelo ar, o que diminui a disponibilidade de oxigênio, alterando os processos físicos, químicos e biológicos, afetando diretamente o crescimento das plantas (PALLARDY, 2008). Fato igualmente salientado por Fernández (2006) e Pryor, Davison e Close (2006), que o baixo teor de oxigênio nos tecidos, ou hipóxia, causado pelo excesso de umidade, interfere no desenvolvimento das diferentes partes da planta, em função da redução na produção de fotoassimilados, causada pela menor taxa fotossintética. Dennis et al. (2000) afirmam que, como o oxigênio é vital para o fornecimento de energia para as vias celulares, a ausência deste elemento afeta a atividade metabólica e a produção de energia das plantas.

Medri et al. (2011) salienta que a redução no crescimento da parte aérea de plantas submetidas ao estresse produzido pelo excesso de umidade, é provocado principalmente pela menor absorção de água causada por modificações na permeabilidade das membranas das células das raízes, levando a uma menor condutividade hidráulica nas raízes.

Diversas pesquisas já foram desenvolvidas para verificar a reação de espécies arbóreas submetidas a solos com períodos de excesso de umidade, principalmente para elucidar alguns aspectos de tolerância ao alagamento, como a com plantas da espécie Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs (KOLB et al., 1998), da espécie Peltophorum dubium (Sprenge) Taub. (MEDRI et al., 1998), de Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb (DAVANSO et al., 2002), de Cecropia pachystachya Trec. (BATISTA et al., 2008) e de Aegiphila sellowiana Cham. (MEDRI et al., 2012).