Influência do sombreamento no crescimento das plantas

A luz desempenha um papel relevante na regulação da produção primária, contribuindo de forma efetiva para o crescimento das plantas. A eficácia e a rapidez com que os padrões de alocação de biomassa e comportamento fisiológico são ajustados estão relacionadas com o sucesso na adaptação de uma espécie em diferentes condições de radiação (ALVARENGA et al., 1998; CAMPOS; UCHIDA, 2002). O maior crescimento das espécies está relacionado a sua plasticidade adaptativa às diferentes condições de radiação solar.

A interceptação de luz é um dos principais fatores que controlam a assimilação de carbono total e crescimento das árvores, sendo a forma apresentada pelas espécies arbóreas diretamente influenciada pela luminosidade. As relações alométricas apresentadas pelas espécies arbóreas têm consequências importantes na interação planta-ambiente, além de fornecer subsídios para o entendimento da estrutura e dinâmica de populações vegetais. Pressões ecológicas, relacionadas principalmente com a luminosidade, influenciam a arquitetura de indivíduos de espécies arbóreas, contribuindo com o sucesso de seu desenvolvimento na formação florestal, servindo inclusive como subsídios ao entendimento de como as espécies poderão ser utilizadas em projetos de recuperação ambiental (BATISTA, 2011).

Para que ocorra um maior acesso à luminosidade em um ambiente florestal, em que a luz é o recurso mais limitante, existe uma seleção para o crescimento rápido em altura, bem como para o crescimento da área foliar, dessa forma, maximizando a assimilação de luz e gerando uma variedade de arquiteturas de árvores possíveis. Árvores do dossel e emergentes são mais altas e tendem a terem, relativamente, caules mais delgados e copas estreitas (POORTER; BONGERS, 2006), como é o caso de C. trichotoma, que, segundo Coradin,

Siminski e Reis (2011), está presente no estrato emergente da Floresta Estacional Semidecidual e da Floresta Estacional Decidual.

De acordo com Poorter e Bongers (2006) e Batista (2011), espécies pertencentes ao estrato superior apresentam maior investimento no crescimento em altura, o que favorece o acesso dos indivíduos ao dossel, a fim de atingirem o seu tamanho reprodutivo.

O crescimento em altura representa um dos aspectos do crescimento geral de espécies arbóreas, sendo influenciado de forma acentuada pelas condições de luminosidade (POGGIANI; BRUNT; BARBOSA, 1992).

Assim, a tendência linear do crescimento em altura em resposta ao aumento na intensidade de sombreamento, apesar de ser muito frequente na fase juvenil de espécies florestais tropicais, varia de acordo com a capacidade de adaptação de cada espécie (ROSA et al., 2009).

Segundo Lima et al. (2010), para o desenvolvimento de técnicas de plantio e de manejo de mudas de espécies arbóreas, é importante o conhecimento das estratégias de adaptação destas plantas à disponibilidade de luz no seu ambiente de crescimento.

A luz é primordial para o crescimento das plantas, não só por fornecer energia para a fotossíntese, mas, também, por fornecer sinais que regulam seu desenvolvimento por meio de receptores de luz sensíveis a diferentes intensidades, qualidade espectral e estado de polarização (REGO; POSSAMAI, 2006).

Como a luz é considerada um dos principais fatores associados ao metabolismo clorofiliano, a adaptação das plantas a uma determinada condição de irradiância está, ainda, associada ao teor de clorofilas. As clorofilas se encontram em constantes processos de síntese e degradação (fotooxidação); sob radiações intensas, o processo degradativo ocorre de forma pronunciada, enquanto sob condições de sombreamento, as concentrações foliares de clorofilas tendem a aumentar (ALVARENGA et al., 1998).

A complexa variedade e graus de tolerância à baixa intensidade de luz permitem que muitas classificações e nomenclaturas sejam sugeridas pela literatura para descrever as espécies florestais quanto às suas exigências por luz, embora de um modo geral, três grandes grupos sucessionais possam ser reconhecidos. As pioneiras, que ocorrem normalmente em clareiras grandes, exigem elevados níveis de luz para seu desenvolvimento; as secundárias iniciais, que ocorrem em regiões de transição entre clareiras e sub-bosque ou em clareiras parcialmente preenchidas; e as espécies secundárias tardias ou clímax, que são adaptadas a se desenvolverem em condições de sombreamento, no sub-bosque florestal (GANDOLFI, 2000).

Muitos estudos corroboram que os diferentes grupos ou classes sucessionais apresentam performances diferenciadas quanto à germinação, crescimento, sobrevivência, entre outros, em ambientes com diferentes condições de sombreamento e/ou intensidade de luz. A distribuição local das espécies é fortemente influenciada pela disponibilidade de luz, sendo esse fator o que mais limita o seu desenvolvimento (VIDAL, 2008).

Jesus et al. (1987) estudando a influência do tipo de substrato, do tamanho de recipiente e do sombreamento no desenvolvimento de mudas de Cordia trichotoma em condições de viveiro, concluíram que os três fatores influenciaram no crescimento da espécie, sendo que recomendam a produção das mudas em substrato com matéria orgânica, em recipientes plásticos com dimensões de 16 x 28 cm e manter as mudas sombreadas com sombrite de 60%, o que proporcionou um maior crescimento em altura, resposta esta característica de espécie secundária, segundo os autores.

A influência do sombreamento no crescimento inicial de mudas em condições de viveiro foi tema de pesquisa para muitas espécies arbóreas, como Clitoria fairchildiana Roward e Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (PORTELA; SILVA; PINÃ-RODRIGUES, 2001), Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (ROSA et al., 2009), Cryptocaria aschersoniana Mez. (ALMEIDA et al., 2004), Syagrus coronata (Mart.) Becc. (CARVALHO et al., 2006), Genipa americana L., Cariniana legalis (Martius) Kuntze e Caesalpinia echinata Lam. (LIMA et al., 2010), Sclerolobium paniculatum Vog. (FREITAS et al., 2012) e Azadirachta indica A. Juss (AZEVEDO et al., 2015), as quais apresentaram diferentes respostas em variáveis morfológicas, em função dos níveis de sombreamento a que foram submetidas.

Além de variáveis morfológicas afetadas por diferentes níveis de sombreamento, estudos incluindo parâmetros fisiológicos foram da mesma forma realizados em condições de viveiro, como para as espécies Cupania vernalis Cambess. (LIMA JUNIOR et al., 2005), Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (FRANCO; DILLENBURG, 2007), Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang. e Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. (LIMA; ZANELLA; CASTRO, 2010).

Felippi (2010) estudando o desenvolvimento inicial a campo em área sob condições de sub-bosque de mudas de Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. e Cabralea canjerana (Vell.) Mart. detectou que, apesar de ter sido lento, o crescimento em altura foi o mais evidente. Observou, também, que mudas de canjerana apresentaram crescimento expressivamente maior do que as mudas de grápia no decorrer de 180 dias, sendo, assim, considerada uma

espécie com potencial para se desenvolver em ambientes sombreados, dada sua característica esciófila.

Estudos sobre o crescimento inicial a campo de espécies arbóreas submetidas a diferentes níveis de sombreamento foram desenvolvidos por Tonetto (2014), com mudas de Handroanthus heptaphyllus (Mart.) Mattos, que apresentaram adequado crescimento a pleno sol, não sendo recomendado o sombreamento de 50 e 70% para a espécie, bem como por Aimi (2014), com mudas de Cabralea canjerana (Vell.) Mart., que não demonstraram um desenvolvimento ideal a pleno sol, sendo recomendado o plantio com 50% de sombreamento.

Portanto, com base nestas citações, percebe-se que é muito diversificada a resposta das espécies florestais relacionada aos diferentes níveis de sombreamento e, por ser um importante indicador da capacidade de adaptação das plantas a ambientes com variações de incidência de luz, estudos envolvendo espécies florestais nativas, submetidas a diferentes níveis de sombreamento, são imprescindíveis para o conhecimento das características específicas destas espécies com relação ao aspecto luminosidade.