Interações no Crescimento

O crescimento de uma planta superior se inicia com a germinação, que é um conjunto complexíssimo de reações bioquímicas, associadas, envolvendo absorção de água, degradação de compostos armazenados, translocação de nutrientes orgânicos ao embrião, ou ao órgão vegetativo que está crescendo, e, ao mesmo tempo, uma série de síntese de compostos que vão produzir carbohidratos, proteínas, lipídios e todos os materiais indispensáveis para a formação e desenvolvimento das células e tecidos.

Didaticamente, pode-se grupar essa infinidade de processos bio-químico e biofísicos, nos seguintes conjuntos de fenômenos:

a. Absorção de água;

b. Absorção de solutos que mantém o potencial osmótico, e a pressão de turgor em um nível fisiologicamente adequado, e que também são nutrientes minerais que desempenham funções importantíssimas em todos os processos metabólicos.

Todos os herbicidas que induzem alterações fitomorfogenicas in terferem na absorção de água e de solutos.

c. Síntese e deposição de celulose, nas paredes celulares, o que implica na síntese de carbohidratos diversos.

Os herbicidas inibidores da fotossíntese e da síntese de proteína inibem estes processos.

d. Síntese de materiais que vão constituir o citoplasma e o núcleo, os mitocondrions,

o plasmalema e o tonoplasto, etc..

Isso implica na síntese de proteínas, ácidos nucleicos CDNA, RNA), fosfolipideos, etc.. Há um grande número de herbicidas que inibem estes processos de síntese orgânicos.

A absorção de água, na semente, se dá por embebição, e nas plantas em desenvolvimento, dá-se através do apoplasto e do simplasto, pelos mecânismos já estudados, quando tratamos do movimento da água na planta.

A absorção de solutos implica na penetração de íons e moléculas no simplasto, atravessando o plasmalema, o que requer energia da respiração, pois o plasmalema é membrana semipermeável.

A formação de celulose e sua deposição nas paredes das células em crescimento e síntese de carbohidratos depende dos açucares formados na fotossíntese, ou da degradação respiratória de carbohidratos elevados (amido etc.) armazenados na semente. Estes carbohidratos, reduzidos a açúcares, entram na síntese da celulose.

A formação do citoplasma e das membranas (plasmalema, tonoplasto, membrana nuclear, membrana de cloroplasto e mitocondrions, retículo endoplasmático, etc.) dependem da síntese de aminoácidos, proteínas fosfolipídios, ácidos nucleicos, (RNA, DNA). etc.

Todas essas reações de biossíntese e biodegradação dependem da ação catalítica de enzimas e co-enzimas, que exercem funções diversas, e, muitas vezes específicas.

As enzimas e co-enzimas, todas proteínas, são compostos nitrogenados, proteínas, muitas delas dependentes de elementos minerais, que agem como ativadores.

Os nutrientes minerais em sua maioria, são ativadores de um grande número de enzimas e co-enzimas, que catalisam reações de hidrólise, carboxilação e descarboxilações, transferências e incorporações de radicais e moléculas, assim como de inúmeras outras reações de oxidação e redução.

Assim, o N faz parte integrante de todas as proteínas, da clorofila e das enzimas; o P entra na formação dos ácidos nucleicos (DNA, RNA) e nos importantes transportadores de energia, que são os fosfatos de adenosina (AMP, ADP, ATP), responsáveis pelas reações de fosforilação, nos processos da síntese e na degradação do metabolismo vegetal. OK é ativador de enzimas hidrolíticas e transferases; o Ca, também, é ativador de hidrólase; o Mg, além de fazer parte da molécula de clorofila. é ativador de várias enzimas das reações do cilco de Krebs; o S faz parte integrante das moléculas dos aminoácidos sulfurados (metionina. Cistina, etc.), é ativador de enzimas proteolíticas e faz parte da molécula da importante co-enzima-A e da glutationa. Os micronutrientes também exercem funções importantíssimas, no metabolismo vegetal. O Fe é ativador de inúmeras enzimas importantes tais como catálase, hidrogênase fumárica, oxídases citocromos, etc.; o Zn é ativador de um grande número de enzimas, tais como aldólases, desamínase,

descarbbxílases, anhídrase carbônica, e muitas outras, inclusive as responsáveis pela síntese do triptofano, que é o precursor do ácido indol-3-acético (auxina); o Cu, como o Fe e o Zn, é ativador de enzimas diversas de oxidação e redução, tais como as várias oxídases e deshidrogênases; o Mn também é ativador de enzimas. Entra nas reações do metabolismo dos carbohidratos no ciclo de Krebs e nas reações de fosforilação do ciclo de Calvin. Alguns autores tem atribuída ao Cu um papel na reação de Hill; o B é essencial na crescimento do tubo polínico, na translocação de açúcares e em outros processos fisiológicos, inclusive na lignificação da parede celular e na diferenciação celular; o Mo entra em um grande número de reações do metabolismo vegetal. No metabolismo do nitrogênio, o Mo cataliza a redução dos nitratos e nitritos e hidroxilamina, as reações de oxidação-redução conectadas com a fixação de N2 e os processos de biossíntese das proteínas e dos ácidos nucleicos.

6.7. Fitohormônios

Para que uma planta cresça e se desenvolva normalmente, ela necessita dos seguintes grupos de substâncias químicas e energéticas: a. água, nutrientes minerais, CO2 e O2, retirados do ambiente; b. carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos e lipídios, elaborados nos processos metabólicos, pela própria planta; c. fontes de energia: a primordial é a da luz, que é armazenada nos carbohidratos (fotossíntese) e nos fosfatos de alta energia (ATP, ADP, AMP); e a energia física, produzida pela pressão da água na manutenção do turgor celular. Esta água, em sua maior parte, é retirada do solo (difusão - osmose e transpiração); d. agentes catalisadores do metabolismo (enzimas e co-enzimas); e. reguladores do crescimento, ou fitohormônios, substâncias que sintetizadas em um determinado local da planta, translocam-se, indo exercer sua função em pontos distantes do seu local de síntese.

Os mais bem conhecidos fitohormônios são as auxinas, giberelinas e citocininas.

Auxinas: a mais importante das auxinas é o ácido indol-3-acético (AIA). Ele se forma na gema apical dos caules em crescimento, transloca-se para baixo, inibindo a germinação das gemas laterais. Este processa denomina-se dominância apical. A translocação do AIA é apolar, isto é, somente no sentido do ápice caulinar para a base e nunca na sentido inverso. O AIA é decomposto pela luz. Por isso as plantas que recebem luz, de um só lado se curvam para o lado da luz. É que sendo essa auxina promotora da distensão celular, a parte da planta, que recebe luz diminui o crescimento em distensão das suas células, por falta de AIA, ao passo que a do lado oposto continua crescendo no mesmo ritmo, pois ali o AIA não foi destruído pela luz. O geotropismo das raízes se deve à inibição do crescimento ventral por concentrações altas do AIA.

Quando se corta a parte superior de um caule em crescimento elimina-se a fonte de AIA. Então, as gemas laterais se desenvolvem. Esse o principia da poda-de-condução, em horticultura.

Na translocação dos açúcares da fotossíntese, o AIA tem ação ativadora, aumentando a velocidade da translocação. Esta ação ativadora do AIA, no movimento da seiva orgânica tem sido observada, mesmo na translocação da seiva para cima, paradoxalmente com o movimento do AIA, que é só para baixo, porém no floema. Em feijão. O AIA intensifica grandemente a translocação de sacarose e de fosfato, de baixo para cima, no floema. O AIA pode induzir a mitose, em tecidos formando calos. Este fato

iniciação da formação de raízes requer altas quantidades de AIA.

Determinações da quantidade de AIA em plantas constataram que ela é maior no xilema, menos no câmbio e afinal, menor no floema, por onde ela se transloca. Isto sugere que o AIA é formado no xilema novo, em diferenciação.

No crescimento celular por distensão, o AIA, ao penetrar na parede celulósica das células-filhas, aumenta-lhe a plasticidade, fazendo com que a parede não resista à pressão interna, de turgor. Então, a parede se distende e a célula se torna maior. O citoplasma (aparelho de Golgi) deposita celulose na parede, engrossando-a novamente.

Há outros processos fisiológicos controlados pelo AIA, tais como a abscissão foliar, a partenocarpia, a estimulação da respiração, da síntese de proteínas e a formação dos ácidos nucleicos.

Giberelinas: as giberelinas são fitohormônios derivados do ácido giberélico (AG). Hoje conhecem-se diversas giberelinas, todas com ação no crescimento. Para efeito didático, não vamos diferenciá-las, designando-as geralmente por AG, sigla do ácido giberélico.

O AG é encontrado em maiores quantidades nas sementes. Nos tecidos novos sua concentração é mais elevada do que nos adultos. Ao contrário do AIA, a translocação do AG é não polar, mas é tanto no sentido caule-raíz como no sentido raíz-caule. Nas plantas o AG é formado no caule, de onde se distribui, translocando-se também para as raízes.

O AG induz a elongação das células. As plantas novas tratadas com AG alongam excessivamente os seus internódios. Geralmente o alongamento dos internódios é acompanhado de uma redução do crescimento do sistema radicular. Alguns autores explicam este fato por uma competição por material nutritivo - a seiva orgânica vai para o caule em maior quantidade do que a raiz.

O AG estimula a divisão celular nos meristemas e induz a floração, promovendo, também o crescimento dos frutos, por orientação do fluxo da seiva orgânica para dentro dele.

Os principais efeitos observados, pela ação do AG são o crescimento dos internódios, e do hipocótilo, a germinação das sementes, o desenvolvimento sexual das flores, a formação das flores, a partenocarpia, a da dormência de gemas e de órgãos subterrâneos, a divisão das células quebra cambiais, a mudança de forma e tamanho das folhas e na atividade das enzimas.

Na germinação da semente, logo que esta absorve água, o AG inicia ativação da amilase, que começa a digestão do amido, no endosperma. A síntese do DNA também é promovida pelo AG, daí a importância da sua ação na divisão celular.

As pesquisas tem demonstrado que as funções principais do AG e do AIA são, respectivamente, na divisão celular e na distensão celular.

Citocininas: as citocininas (CC) são fitohormônios que atuam na citocinese, na divisão celular. Como se sabe, a mitose compreende a citocinese (divisão do citoplasma) e a cariocinese (divisão do núcleo). As citocininas ocorrem mais freqüentemente nas sementes e nos frutos, e são mais concentradas nos meristemas dos órgãos de crescimento.

Os efeitos mais notáveis das CC são na indução da divisão celular e na diferenciação celular. São, pois, as CC que promovem os diversos tipos de diferenciação característica das células, formando assim os tecidos e órgãos para as inúmeras funções da

planta. Em culturas de tecidos cortados, a aplicação de CC resulta na conversão de uma massa amorfa de tecido não diferenciado, em gemas que se desenvolvem em uma planta perfeita, com raiz, caule, folha e flores. Talvez por essa capacidade, as CC inibem a senescência.

As ações principais das citocinetinas na planta, são à promoção da divisão celular, da síntese de DNA e RNA, do crescimento das células nas folhas, da formação de gemas e de raízes, dagerminação, da quebra da dormência, da respiração, da translocação dos compostos nitrogenados de baixo peso molecular, da inibição da degradação de proteínas, e de alguns outros processos fisiológicos, tais como a conservação dos cloroplastos em atividade etc.. Todas estas atividades das citocininas decorrem de suas ações sobre enzimas que catalizam fases diversas desses processos fisiológicos.

Dorminas: são fitohormônios que inibem as atividades do crescimento, provocando a dormência de órgãos e tecidos. A mais conhecida das dorminas é o ácido abscísico (ABA). O ABA ocorre nas gemas dormentes das plantas decíduas, no inverno, e é responsável pela dormência de sementes de gramíneas e de outras plantas. Nas sementes, parece que a sua ação é na inibição da formação da amilase, enzima digestiva do amido, funcionando. Neste caso, como antagônica do ácido giberélico.