Métodos indirectos – Fotografia hemisférica 1 Modelação

Entre os diferentes factores ambientais que influenciam o crescimento das plantas, o principal é a radiação fotossinteticamente activa (PAR) interceptada pelas copas, visto que constitui a principal fonte de energia para a fotossíntese, determinando a produção de biomassa (Mariscal et al., 2000). A intercepção da luz é condicionada pela estrutura da copa, sendo o índice de área foliar (LAI) um dos parâmetros determinantes (Villalobos et al., 1995; Mussche et al., 2001). Para além da produtividade, o conhecimento do LAI é necessário para muitos estudos fisiológicos e ecológicos, constituindo um importante indicador da vitalidade das árvores, reflectindo-se nas taxas de assimilação e transpiração dos copados (Mussche et al., 2001), nas trocas gasosas e no balanço hídrico, sendo o seu conhecimento indispensável também em estudos fitopatológicos (Jesus et al., 2001) e monitorização de alterações da estrutura da copa ao longo do tempo (Martens et al., 1993; Englund et al., 2000; White et

al., 2000). Este parâmetro torna-se ainda mais importante em árvores jovens,

que ainda não entraram em produção, visto ser um dos melhores meios para medir a produtividade.

Os métodos directos utilizados (ponto 3.2.2.1.1. deste relatório) são, como a maioria dos métodos destrutivos, demorados e implicam a colheita de folhada ou de biomassa (Mussche et al., 2001; Jonckheere et al., 2004). Por isso, embora permitam o estabelecimento de relações alométricas são extremamente difíceis e, por vezes, de impossível execução principalmente em comunidades arbóreas (Villalobos et al., 1995; Nilson & Kuusk, 2004). Em alternativa, os métodos indirectos baseados na estreita relação entre a transmissão da radiação e a estrutura da copa têm vindo a ganhar importância, visto serem mais rápidos e menos laboriosos. Segundo Chen (1996), os métodos ópticos podem mesmo estimar o LAI de modo mais preciso do que os métodos destrutivos.

A análise de “gap fraction” (a fracção de céu visível através da copa) é um dos métodos indirectos mais usados (Campbell & Norman, 1989; Norman & Campbell, 1989). A importância crescente deste método deve-se ao sucesso

da sua aplicação em copas tanto de pequenas como de grandes dimensões, assim como ao desenvolvimento de modelos de inversão de “gap fraction”. O princípio básico da análise de “gap fraction” da copa é que a área foliar do copado (ou, mais exactamente, a área de uma das faces de todos os componentes da copa) pode ser inferida através de medições da área dos hiatos da copa. Esta, por sua vez, pode ser estimada através de fotografias da copa, medições da área das manchas de luz no solo ou por estimativa da fracção da radiação directa que atravessa a copa, com recurso a sensores lineares ou hemisféricos (Martens et al., 1993; Roxburgh & Kelly, 1995; Nilson, 1999; van Gardingen et al., 1999; Jesus et al., 2001).

Têm sido efectuados poucos estudos sobre o LAI em olival, nomeadamente com recurso à análise de “gap fraction” em imagens hemisféricas, apesar da elevada importância deste índice para as respostas das árvores à disponibilidade de água e à radiação (Villalobos et al., 1995). Para além disso, sendo o olival uma formação heterogénea com folhas de distribuição agrupada, a estimativa do índice de área foliar, através deste método necessita ajustes específicos (Gucci et al., 1999; Mariscal et al., 2000; Nilson & Kuusk, 2004). Tendo em consideração que nas oliveiras jovens as folhas são mais curtas e grossas e os entrenós dos ramos mais reduzidos (Rapoport, 2001), a determinação de factores de correcção ajustados ao seu caso particular reveste-se de importância acrescida.

Assim, neste estudo, pretendeu-se levar a cabo a comparação de estimativas de LAI obtidas através do método destrutivo (ponto 3.2.2.1.1.2. deste relatório) e através da análise de fotografia hemisférica, conducente ao cálculo de equações de regressão para ajuste dos valores determinados com o método indirecto aos valores obtidos com o método directo. Posteriormente, estas relações foram aplicadas às fotografias obtidas, em cada coberto e variedade, para avaliação do desenvolvimento vegetativo, durante o período de estudo. Contudo, embora se tenham amostrado as três variedades, apresentam-se resultados apenas para a ‘Galega’ e a ‘Cordovil’, uma vez que as reduzidas dimensões e a ausência de copa definida na ‘Verdeal’, nos anos amostrados, não permitiram a obtenção de resultados consistentes.

A altura média determinada para as árvores seleccionadas foi de 181,9 cm, para a ‘Galega’ e 150,6 cm para a ‘Cordovil’. Os restantes parâmetros determinados foram igualmente mais elevados para a primeira variedade do que para a segunda, tendo a área da copa sido de cerca do dobro e a biomassa total 6 a 7 vezes mais elevada, embora a proporção de folhas tenha sido da mesma ordem de grandeza (Quadro 3.2.32). Visto que a amostragem foi efectuada em indivíduos que representavam a variabilidade inerente a cada uma das cultivares, a heterogeneidade das amostras reflecte-se nos elevados erros padrão de alguns parâmetros (Quadro 3.2.32).

Os valores médios de LAI obtidos pelos dois métodos foram comparados usando os intervalos de confiança de 95% (Figura 3.2.15). Os valores determinados em cada uma das três situações foram significativamente diferentes (P<0,05), não se tendo, por isso, verificado sobreposição dos respectivos intervalos de confiança.

Quadro 3.2.32 – Valores médios de altura total das árvores, biomassa total e foliar, área de projecção vertical da copa e LAI obtido por método destrutivo e por fotografia hemisférica, para cada uma das variedades separada e conjuntamente (G – ‘Galega’, C – ‘Cordovil’; G+C – ‘Galega’ e ‘Cordovil’ em conjunto). Letras diferentes em cada coluna indicam valores significativamente diferentes (p< 0,05).

Altura total

(cm) Biom. total (g m-2) (% do total)Biom. foliar Área da copa (cm2) dest. LAI fotog. LAI G 181,9a (14,4) 28273a (11038) 35 a (1,1) 9425 a (2524) 1,8 a (0,2) 0,8 a (0,2) C 150,6ª (7,6) 4260b (3017) 32 a (1,0) 4766 a (1406) 1,2 a (0,2) 0,5 a (0,1) G+C 164,5a (8,3) 14932ab (5775) 33 a (0,8) 6836 a (1436) 1,5 a (0,1) 0,6 a (0,1)

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 LA I

LAI dest LAI foto

a a a b b b G C G+C

Figura 3.2.15 – LAI determinado pelo método destrutivo (LAI dest) e por fotografia hemisférica (LAI foto) para cada uma das variedades separada e conjuntamente (G – ‘Galega’, C – ‘Cordovil’; G+C – ‘Galega’ e ‘Cordovil’ em conjunto). As barras representam o intervalo de confiança de 95%. As letras (a e b) indicam valores significativamente diferentes (p<0,05), para cada uma das variedades ou para as duas em conjunto.

Os valores de LAI determinados por análise de “gap fraction” foram de 44 e 37% dos obtidos pelo método destrutivo, respectivamente para a cv. Galega e cv. Cordovil (Quadro 3.2.32). A subestimativa do LAI obtido pelo método indirecto, relativamente ao destrutivo, foi também referida por outros autores (Gazarini et al., 1990; Martens et al., 1993; Villalobos et al., 1995; Gucci et al., 1999; Nilson, 1999; Cohen et al. 2000; Mussche et al., 2001), não só em árvores adultas (63%) e jovens (30-34%) de Olea europaea, como também noutras espécies. De acordo com os mesmos autores, esta subestimativa pode ser atribuída ao facto da distribuição da folhagem não ser casual, mas sim agrupada como a da oliveira. Comparativamente com as árvores cuja distribuição de folhagem é aleatória, o aumento dos hiatos que ocorre nas de folhagem agrupada permite uma maior penetração da luz.

Assumindo que o método destrutivo é o que estima o LAI com maior precisão (Mussche et al., 2001; Jonckheere et al., 2004), foi utilizado como referência para correcção dos valores obtidos pelo método de “gap fraction”. Para o efeito, calculou-se a relação entre os resultados obtidos em ambos os métodos, através de regressão linear. As relações observadas foram altamente

de LAI determinados através da fotografia hemisférica (Figura 3.2.16), de forma a permitir a sua aplicação futura para avaliação do LAI em oliveiras jovens.

Quadro 3.2.33 – Equações de regressão calculadas, para cada uma das variedades separada e conjuntamente (G – ‘Galega’, C – ‘Cordovil’; G+C – ‘Galega’ e ‘Cordovil’ em conjunto), entre o LAI obtido através do método directo e do método indirecto (X = LAI através de fotografia hemisférica; Y = LAI por método destrutivo).

Modelo Cultivar Eq. regressão R2 P N

1 G Y=1,803 X 0,86 <0,001 8 2 C Y=2,127 X 0,73 <0,001 10 3 G+C Y=1,893 X 0,82 <0,001 18 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 LAI observado LA I e sti m ad o

Figura 3.2.16 – Valores de LAI estimados vs. observados das oliveiras ‘Galega’ e ‘Cordovil’.

3.2.2.1.2.2. Desenvolvimento vegetativo

Para análise do desenvolvimento vegetativo, com base nos valores de LAI determinados indirectamente (fotografia hemisférica), seleccionou-se o modelo 3 (Quadro 3.2.33), calculado para as duas variedades em conjunto, por ser mais abrangente e de aplicação mais generalizada.

Ao analisar a Figura 3.2.17, que apresenta os valores comparativos de LAI para os diferentes tratamentos, verifica-se que não existem diferenças significativas entre os 3 cobertos, à excepção do ano de 2005, entre o mobilizado e o melhorado. No entanto, de um modo geral, à semelhança do observado através do método destrutivo (ponto 3.2.2.1.1.2.), as árvores do mobilizado apresentaram valores de LAI mais elevados. Relativamente aos outros dois tratamentos, o enrelvamento apresenta valores de LAI mais elevados em 2004, tendência que se confirma e acentua em 2005. Em termos de incrementos interanuais, o LAI do mobilizado apresentou as médias mais elevadas (0,92 de Julho de 2003 a Julho de 2004 e 0,43 de Julho de 2004 a Julho de 2005), seguindo-se o do enrelvamento (0,85 e 0,43, respectivamente) e, por fim, o do melhorado (0,66 e 0,32).

0 1 2 3 4 5 2003 2004 2005 Data LA I

Mob Enr Mel

a a a a a _a a b ab

Figura 3.2.17 – Evolução do índice de área foliar (LAI) estimado, nos três cobertos (Mob – mobilizado, Enr – enrelvamento, Mel – melhorado), durante o período de estudo. Médias + erros padrão.

Ao observarmos os resultados relativos às cultivares, independente- mente do coberto, confirma-se, tal como no ponto 3.2.2.1.1.2., que a ‘Galega’ é

a cultivar que apresenta mais área foliar por unidade de solo, com diferenças significativas para todas as datas amostradas (Figura 3.2.18). Contudo, embora o incremento de LAI da ‘Galega’ (0,86) tivesse sido superior ao da ‘Cordovil’ (0,77), entre Julho de 2003 e de 2004, na estação de crescimento seguinte, houve uma recuperação da ‘Cordovil’ (0,40) que se aproximou da ‘Galega’ (0,30). 0 1 2 3 4 5 2003 2004 2005 Data LA I Gal Cor a b a b a b

Figura 3.2.18 – Evolução do índice de área foliar (LAI) estimado para as duas variedades (Gal – ‘Galega’, Cor – ‘Cordovil’), durante o período de estudo. Médias + erros padrão.

3.2.2.2. Estado nutritivo

Uma planta encontra-se em condições óptimas de nutrição quando todos os elementos essenciais ao seu desenvolvimento se encontram em equilíbrio, provocando a deficiência ou o excesso, de um ou de vários, um desequilíbrio que pode interferir na disponibilidade e utilização de outros nutrientes, ainda que os mesmos se encontrem em quantidades suficientes. Assim, quer a deficiência quer o excesso de nutrientes podem influenciar negativamente o crescimento e o metabolismo das plantas, as quais podem mesmo enfrentar dificuldades para completar o seu ciclo vital.

A análise foliar, isto é, a análise química de uma amostra de folhas das árvores, é o melhor método de diagnóstico do estado nutritivo de um olival (Fernández-Escobar, 2001). Por um lado, é na folha que ocorrem as mais importantes vias metabólicas das plantas, por outro lado, a composição química das folhas reflecte as alterações da tomada de nutrientes, de forma particularmente pronunciada em determinados estádios do desenvolvimento. Para além disso, as concentrações de nutrientes na folha em períodos específicos do crescimento estão relacionadas com o comportamento da cultura. A composição mineral de uma folha é determinada por muitos factores, entre eles o seu estado de desenvolvimento, as condições climáticas (particularmente a humidade e a temperatura), a disponibilidade de nutrientes no solo, a distribuição e actividade das raízes, a colheita, as técnicas de maneio e as condições de humidade do solo. A análise foliar reflecte a integração de todos estes factores.

Pode assumir-se que as correlações entre o estado nutritivo das árvores e as concentrações foliares de nutrientes são excelentes para detectar deficiências de P, K, Mg e Mn, boas para as de N e B e regulares para a interpretação dos níveis de Ca, Zn e Cu (Fernández-Escobar, 2001). Desde que já tenham sido estabelecidos os níveis críticos para cada elemento, basta comparar os resultados analíticos de uma amostra com esses valores para determinar a deficiência, adequação ou excesso de um elemento e, consequentemente determinar a causa e tomar medidas para a sua correcção.

(2001), e todas as análises dos resultados apresentadas foram efectuadas à luz desses mesmos valores.

Verificou-se que, durante o período de estudo, a cultura se encontrava em bom estado nutritivo, tendo as concentrações dos nutrientes sido, de um modo geral, semelhante nas três técnicas utilizadas (mobilizado, enrelvamento e melhorado) para o maneio do coberto vegetal (Quadro 3.2.34). Deve-se, contudo, salientar que, no ano de 2003, os teores de Zn e B determinados se encontravam abaixo dos valores mínimos adequados, embora não indicassem deficiência, visto que os valores críticos indicadores de deficiência são, respectivamente, 10 e 14 ppm (Fernández-Escobar, 2001). Nos dois anos subsequentes, embora se tenham ainda mantido baixos, observaram-se incrementos nos conteúdos destes dois elementos. No que se refere ao Fe, cuja deficiência não é detectável através da análise foliar, não se observaram visualmente sintomas de clorose férrica, em nenhuma das situações. O Cu, por seu lado, apresentou concentrações foliares (58 a 89 ppm) bastante mais elevadas, em 2003 e 2004, do que as consideradas críticas (4 ppm), devido à aplicação de fungicidas cúpricos nos anos referidos.

Verificou-se assim que se, por um lado, a presença de um coberto vegetal associado à cultura implica um consumo adicional de nutrientes, relativamente ao solo mobilizado, por outro lado, nos sistemas não mobilizados a cultura dispõe de raízes localizadas mais superficialmente podendo, por isso, explorar a camada superficial do solo, mais rica em nutrientes (Fernández- Escobar, 2001). Para além disso, a decomposição dos restos da vegetação cortada e depositada à superfície do solo pode constituir uma fonte suplementar de nutrientes para as oliveiras.

Quadro 3.2.34 – Concentrações de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B) nas folhas de oliveira, nos três tipos de coberto (Mob – mobilizado, Enr – enrelvamento, Mel – melhorado), durante o período de estudo. Os valores representam a média (erros padrão), para n=15. Médias para cada elemento e ano com letras diferentes são significativamente diferentes (P<0,05). VR – Valores de referência para a época de colheita (Fernández-Escobar, 2001).

N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B % ppm VR 1,5-2,0 0,1-0,3 >0,8 >1 >0,1 - - >20 >10 >4 19-150 2003 Mob 1,95ª 0,13ª 1,03ª 1,53ª 0,15ª 0,23ab 104ª 42ª 11ª 59ª 18ª (0,04) (0,00) (0,03) (0,11) (0,01) (0,01) (28,5) (4,9) (0,4) (4,7) 0,9 Enr 1,79b 0,14ª 1,10ª 1,47ª 0,14ª 0,22ª 55ª 41ª 11ª 58ª 19ª (0,05) (0,00) (0,03) (0,10) (0,01) (0,01) (3,4) (4,4) (0,4) (4,5) 1,2 Mel 2,01ª 0,13ª 1,10ª 1,41ª 0,15ª 0,24b 70ª 37ª 12ª 63ª 17ª (0,04) (0,00) (0,02) (0,11) (0,01) (0,01) (4,3) (3,0) (0,5) (6,8) 1,0 2004 Mob 1,72ª 0,18ª 1,25ª 1,34ª 0,13ª 0,21ab _{45ª 30ª 15ª 63ª 24ª} (0,07) (0,01) (0,02) (0,11) (0,01) (0,01) (1,7) (2,6) (0,6) (12,6) 1,0 Enr 1,83ª 0,18ª 1,25ª 1,44ª 0,14ª 0,21ª 45ª 39ª 15ª 58ª 22ab (0,06) (0,00) (0,02) (0,14) (0,01) (0,00) (2,4) (3,9) (0,4) (8,0) 0,7 Mel 1,46b 0,14b 1,14b 1,47ª 0,13ª 0,19b 46ª 31ª 11b 89ª 19b (0,03) (0,00) (0,03) (0,16) (0,01) (0,01) (2,5) (2,0) (0,4) (11,8) 0,9 2005 Mob 1,99ª 0,16ª 1,10ª 1,29ª 0,12ª 0,17ª 53ab _{43ª 18ª 7ª 22ª} (0,03) (0,01) (0,03) (0,04) (0,01) (0,01) (1,7) (3,0) (1,2) (0,4) (1,0) Enr 1,85ab 0,14ab _{0,99ª 1,45ª 0,13ª 0,16}ab _{50ª 53ª 15}ab _{8ª 21ª} (0,04) (0,00) (0,02) (0,08) (0,01) (0,00) (1,4) (3,8) (0,7) (0,7) (0,9) Mel 1,71b 0,13b 1,03ª 1,52ª 0,14ª 0,14b 60b 43ª 13b 10ª 20ª (0,05) (0,01) (0,03) (0,15) (0,01) (0,01) (3,7) (3,2) (0,9) (1,7) (1,4)

Através da análise comparativa das três cultivares presentes (‘Galega’, ‘Verdeal’ e ‘Cordovil’), pode afirmar-se que nenhuma variedade apresentou sintomas de carência (Quadro 3.2.35). Pode destacar-se a ‘Galega’ pelos maiores teores em Ca e Mg e os menores em B, a ‘Verdeal’ com os maiores conteúdos de P e Zn e a ‘Cordovil’ com as maiores concentrações de S e Mn.

Embora com oscilações interanuais, não se determinou nenhum padrão de variação para a generalidade dos nutrientes, no conjunto dos três anos de estudo. Por exemplo, em 2003 e 2005 as folhas da cv. Galega apresentaram os maiores teores de N, enquanto em 2004 foi precisamente esta variedade que apresentou os valores mais baixos; as folhas da cv. Cordovil apresentaram os menores teores de K em 2003 e 2005, e os maiores em 2004.

Quadro 3.2.35 – Concentrações de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B) nas folhas de oliveira, nas três variedades (Gal – ‘Galega’, Ver – ‘Verdeal, Cor – ‘Cordovil’), durante o período de estudo. Os valores representam a média (erros padrão), para n=15. Médias para cada elemento e ano com letras diferentes são significativamente diferentes (P<0,05). VR – Valores de referência para a época de colheita (Fernández-Escobar, 2001). N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B % ppm VR 1,5-2,0 0,1-0,3 >0,8 >1 >0,1 - - >20 >10 >4 19-150 2003 Gal 1,97ª 0,13ª 1,09ª 1,99ª 0,19ª 0,22ª 64ª 58ª 11ª 57ª 15ª (0,06) (0,00) (0,01) (0,04) (0,01) (0,00) (2,9) (3,2) (0,3) (4,4) (0,5) Ver 1,93ª 0,13ª 1,14ª 1,11b 0,13b 0,24b 106ª 28b 12ª 62ª 23b (0,02) (0,00) (0,03) (0,02) (0,00) (0,01) (28,5) (1,9) (0,4) (6,5) (0,8) Cor 1,84ª 0,13ª 1,00b 1,30c 0,12b 0,24b 59ª 34b 11ª 61ª 18c (0,05) (0,00) (0,03) (0,04) (0,00) (0,01) (4,4) (2,1) (0,5) (5,2) (0,4) 2004 Gal 1,52ª 0,14ª 1,18ª 2,03ª 0,18ª 0,18ª 50ª 45ª 13ª 89ª 20ª (0,06) (0,01) (0,03) (0,11) (0,01) (0,01) (1,8) (3,1) (0,6) (13,1) (1,3) Ver 1,84b 0,18b 1,19ab 1,04b 0,12b 0,21b 46ab 24b 14ª 66ª 22ª (0,07) (0,01) (0,02) (0,03) (0,00) (0,01) (2,4) (1,2) (0,6) (11,9) (0,8) Cor 1,65ab 0,17b 1,27b 1,18b 0,10b 0,22b 40b 31b 14ª 55ª 23ª (0,05) (0,01) (0,02) (0,03) (0,00) (0,00) (1,6) (1,4) (0,7) (6,8) (0,6) 2005 Gal 1,89ª 0,14ª 1,08ª 1,81ª 0,18ª 0,15ª 52ª 54ª 14ª 8ª 16ª (0,05) (0,00) (0,04) (0,10) (0,01) (0,00) (2,4) (3,1) (1,0) (0,8) (0,7) Ver 1,86ª 0,15ª 1,06ª 1,06b 0,11b _{0,15ª 53ª 34}b ₁₈b _{10ª 22}b (0,04) (0,00) (0,03) (0,04) (0,00) (0,00) (1,7) (1,8) (1,2) (1,6) (0,6) Cor 1,81ª 0,14ª 0,98ª 1,38c 0,11b 0,18b 58ª 52ª 14ª 7ª 24b (0,06) (0,01) (0,02) (0,04) (0,00) (0,00) (3,5) (2,7) (0,8) (0,5) (0,6)

Para evitar o denominado efeito da cultivar, que por si só pode induzir composições foliares distintas, procedeu-se a análise do efeito dos diferentes cobertos em cada uma das cultivares individualmente (Quadros 3.2.36, 3.2.37 e 3.2.38).

Como anteriormente referido, não se determinaram, para a generalidade dos nutrientes, teores indiciadores de carências. Para além disso, não se determinaram, em nenhuma das variedades, padrões de variação das concentrações que apontem uma das técnicas de maneio do coberto como a mais adequada para optimização da utilização dos nutrientes. Verificaram-se, contudo, algumas diferenças entre as variedades no respeitante à influência dos cobertos sobre a eficiência de utilização de alguns dos nutrientes estudados.

As respostas de utilização dos nutrientes das árvores da cv. Galega do mobilizado e do enrelvamento não foram significativamente diferentes (Quadro 3.2.36). O melhorado, por seu lado, pareceu influenciar negativamente esta cultivar, destacando-se os menores teores foliares de N, P, K, S, Mn, Zn e B em 2004 e 2005, embora esta diferença nem sempre se tenha observado no primeiro ano de estudo.

Quadro 3.2.36 – Concentrações de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B) nas folhas de oliveira cv. Galega, nos três tipos de coberto (Mob – mobilizado, Enr – enrelvamento, Mel – melhorado), durante o período de estudo. Os valores representam a média (erros padrão), para n=15. Médias para cada elemento e ano com letras diferentes são significativamente diferentes (P<0,05). VR – Valores de referência para a época de colheita (Fernández-Escobar, 2001).

Nas árvores da cv. Verdeal pareceu, à semelhança das da cv. Galega, evidenciar-se uma tendência para o melhorado ser menos favorável do que o mobilizado e o enrelvamento, destacando-se os menores teores foliares de N, Ca e S, embora as diferenças nem sempre tenham sido significativas (Quadro 3.2.37). N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B % ppm VR 1,5-2,0 0,1-0,3 >0,8 >1 >0,1 - - >20 >10 >4 19-150 2003 Mob 2,08ª 0,13ª 1,06ª 2,08ª 0,21ª 0,22ª 64ª 65ª 11ª 54ª 16ª (0,09) (0,01) (0,03) (0,10) (0,01) (0,01) (3,0) (4,1) (0,7) (6,0) (0,7) Enr 1,72b _{0,13ª 1,14ª 1,96ª 0,17}b _{0,21ª 60ª 62}ab _{10ª 65ª 16ª} (0,04) (0,00) (0,01) (0,02) (0,00) (0,01) (7,2) (3,7) (0,6) (6,5) (0,5) Mel 2,11ª 0,14ª 1,08ª 1,93ª 0,19c _{0,23ª 69ª 47}b _{11ª 51ª 13}b (0,06) (0,01) (0,01) (0,07) (0,00) (0,01) (4,2) (5,0) (0,2) (9,8) (0,7) 2004 Mob 1,39ª 0,14ª 1,21ª 1,86ª 0,18ª 0,17ª 45ª 42ab 13ª 93ª 23ª (0,06) (0,01) (0,03) (0,12) (0,01) (0,01) (2,4) (4,1) (0,5) (24,7) (2,3) Enr 1,80b 0,17b 1,28ª 1,99ª 0,17ª 0,20b 54ª 56ª 16b 54ª 22ab (0,06) (0,00) (0,02) (0,27) (0,01) (0,01) (2,9) (4,7) (0,2) (15,4) (1,8) Mel 1,36ª 0,12c _1,06b _{2,25ª 0,20ª 0,16ª 51ª 37}b _{11ª 12ª 15}b (0,03) (0,00) (0,03) (0,18) (0,01) (0,00) (3,1) (3,1) (0,4) (19,5) (0,5) 2005 Mob 2,06ª 0,15ª 1,23ª 1,41ª 0,15ª 0,16ª 48ª 53ª 18ª 7ª 19ª (0,04) (0,00) (0,04) (0,06) (0,02) (0,04) (1,4) (2,5) (0,7) (1,0) (1,1) Enr 1,97ª 0,14ab 1,07b 1,81b 0,17ª 0,16ª 48ª 67b 14b 7ª 17ª (0,04) (0,00) (0,02) (0,09) (0,01) (0,01) (2,2) (3,3) (0,4) (1,3) (0,4) Mel 1,63b _0,12b _0,93c _2,22c _0,20b _0,13b _{60ª 43ª 9}c _{11ª 13}b (0,04) (0,01) (0,02) (0,11) (0,01) (0,00) (5,2) (2,5) (0,3) (1,1) (0,4)

Quadro 3.2.37 – Concentrações de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B) nas folhas de oliveira cv. Verdeal, nos três tipos de coberto (Mob – mobilizado, Enr – enrelvamento, Mel – melhorado), durante o período de estudo. Os valores representam a média (erros padrão), para n=15. Médias para cada elemento e ano com letras diferentes são significativamente diferentes (P<0,05). VR – Valores de referência para a época de colheita (Fernández-Escobar, 2001).

Tal como na cv. Galega e na cv. Verdeal, também a cv. Cordovil foi negativamente influenciada pelo melhorado, visto que os teores de N, P, K, S e Zn foram mais baixos nas árvores deste coberto, em 2004 e 2005, embora o mesmo não se tenha observado no primeiro ano (Quadro 3.2.38). Também à semelhança das outras duas cultivares, não se evidenciou diferença entre a influência do mobilizado e do enrelvamento no estado nutritivo das árvores.

N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B % ppm VR 1,5-2,0 0,1-0,3 >0,8 >1 >0,1 - - >20 >10 >4 19-150 2003 Mob 1,90ª 0,13ª 1,09ª 1,15ª 0,12ª 0,24ª 172ª 30ª 11ª 58ª 22ab (0,03) (0,01) (0,07) (0,04) (0,01) (0,01) (82,0) (4,3) (0,7) (10,8) (1,4) Enr 2,01ª 0,15ª 1,22ª 1,13ª 0,12ª 0,24ª 60ª 27ª 12ª 47ª 25ª (0,03) (0,00) (0,03) (0,04) (0,00) (0,01) (4,2) (3,7) (0,7) (9,9) (1,0) Mel 1,89ª 0,13ª 1,12ª 1,06ª 0,14ª 0,24ª 85ª 29ª 14b 79ª 21b (0,04) (0,01) (0,03) (0,05) (0,01) (0,01) (7,7) (2,1) (0,3) (10,1) (0,8) 2004 Mob 1,94ª 0,20ª 1,24ª 1,05ª 0,12ª 0,22ª 47ª 23ª 16ª 51ª 24ª (0,01) (0,006) (0,03) (0,08) (0,00) (0,01) (3,7) (1,9) (1,0) (24,4) (1,9) Enr 2,08ª 0,20ª 1,20ª 1,09ª 0,12ª 0,23ª 40ª 27ª 14ª 50ª 22ª (0,03) (0,002) (0,02) (0,05) (0,00) (0,00) (3,9) (2,9) (0,7) (14,9) (1,1) Mel 1,50b _0,15b _{1,13ª 0,99ª 0,11ª 0,18}b _{52ª 23ª 13ª 96ª 21ª} (0,08) (0,007) (0,03) (0,03) (0,00) (0,01) (3,4) (1,1) (0,8) (17,7) (0,9) 2005 Mob 1,89ª 0,15ª 1,03ª 1,17ª 0,12ª 0,15ª 58ª 34ª 20ª 7ª 21ª (0,02) (0,00) (0,01) (0,02) (0,00) (0,00) (3,6) (4,0) (3,2) (0,6) (0,7) Enr 1,89ª 0,14ª 0,96ª 1,16ª 0,12ª 0,15ª 51ª 37ª 16ª 7ª 23ª (0,02) (0,00) (0,03) (0,04) (0,00) (0,00) (2,1) (3,4) (0,9) (1,7) (1,7) Mel 1,80ª 0,16ª 1,20b _0,86b _{0,11ª 0,14}b _{50ª 30ª 17ª 15ª 23ª} (0,13) (0,01) (0,01) (0,02) (0,00) (0,01) (2,4) (1,0) (1,1) (4,0) (0,6)

Quadro 3.2.38 – Concentrações de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B) nas folhas de oliveira cv. Cordovil, nos três tipos de coberto (Mob – mobilizado, Enr – enrelvamento, Mel – melhorado), durante o período de estudo. Os valores representam a média (erros padrão), para n=15. Médias para cada elemento e ano com letras diferentes são significativamente diferentes (P<0,05). VR – Valores de referência para a época de colheita (Fernández-Escobar, 2001).

N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B % ppm VR 1,5-2,0 0,1-0,3 >0,8 >1 >0,1 - - >20 >10 >4 19-150 2003 Mob 1,87ª 0,13ª 0,94ª 1,35ª 0,11ª 0,25ªb 75ª 32ª 11ª 63ª 17ª (0,02) (0,00) (0,01) (0,03) (0,00) (0,01) (7,8) (3,4) (1,0) (8,3) (0,4) Enr 1,63b _{0,13ª 0,95ª 1,31ª 0,13ª 0,22ª 46}b _{34ª 11ª 61ª 17ª} (0,03) (0,01) (0,02) (0,05) (0,01) (0,01) (4,7) (3,2) (0,9) (5,6) (0,4) Mel 2,03c 0,14ª 1,11b 1,24ª 0,13ª 0,26b 56ab 37ª 11ª 59ª 19ª (0,06) (0,01) (0,05) (0,10) (0,00) (0,01) (3,7) (4,7) (1,1) (13,3) (0,8) 2004 Mob 1,82ª 0,19ª 1,30ª 1,11ª 0,10ª 0,24ª 44ª 26ª 16ª 45ª 25ª (0,09) (0,01) (0,02) (0,02) (0,00) (0,01) (3,0) (1,5) (0,4) (11,9) (1,2) Enr 1,61ab 0,18ª 1,28ª 1,24ª 0,11ª 0,21ª 40ª 34ª 15b 70ª 23ª (0,03) (0,01) (0,05) (0,06) (0,01) (0,01) (2,0) (2,2) (0,2) (12,7) (0,9) Mel 1,53b _0,14b _{1,24ª 1,18ª 0,09ª 0,22ª 36ª 32ª 10}c _{50ª 22ª} (0,04) (0,00) (0,03) (0,06) (0,00) (0,01) (2,0) (2,2) (0,2) (11,0) (0,6) 2005 Mob 2,03ª 0,17ª 1,03ª 1,29ª 0,10ª 0,19ª 53ª 43ª 15ª 7ab 25ª (0,06) (0,01) (0,06) (0,06) (0,00) (0,01) (1,9) (5,4) (1,0) (0,5) (1,4) Enr 1,68b 0,14ab 0,94ª 1,38ª 0,11ª 0,17ab 52ª 54ª 15ª 8ª 23ª (0,06) (0,00) (0,04) (0,08) (0,01) (0,00) (3,1) (4,4) (2,1) (0,9) (0,5) Mel 1,71b _0,12b _{0,96ª 1,49ª 0,11ª 0,17}b _{69ª 58ª 12ª 5}b _24ª (0,10) (0,01) (0,01) (0,03) (0,00) (0,01) (8,4) (1,0) (0,5) (0,6) (0,8)

3.2.2.3. Estado hídrico

A oliveira é uma árvore bem adaptada e capaz de sobreviver, com produções aceitáveis, aos períodos de secura mediterrânicos, pelo que o olival é tradicionalmente cultivado em condições de sequeiro.

A oliveira, como outras plantas mediterrânicas, evoluiu no clima mediterrânico, mantendo um balanço delicado entre fotossíntese e transpiração. Foi já observado (Fereres, 1984) que, ao contrário de muitas culturas herbáceas, como o girassol, que mantêm os estomas completamente abertos todo o dia, na oliveira a máxima abertura estomática (máxima condutância estomática) ocorre nas primeiras horas da manhã, reduzindo-se a referida abertura, durante as horas centrais do dia, para valores de condutância inferiores a metade das verificadas no girassol. Este comportamento tem um grande valor adaptativo em condições hídricas limitantes, visto que, de manhã o défice de pressão de vapor (DPV) de água é mínimo, atingindo um máximo ao meio-dia solar. Assim, visto que a transpiração é directamente proporcional ao DPV, de manhã, a maior abertura estomática permite a entrada de CO2 a um menor custo transpiratório do que ao meio-dia. Este padrão de abertura estomática permite ao olival maximizar a fotossíntese por unidade de água consumida (máxima eficiência na transpiração). Naturalmente, o fecho estomático parcial pressupõe que as taxas de fotossíntese da oliveira ao meio- dia sejam inferiores às de muitas culturas herbáceas, facto este compensado pela natureza perene da oliveira. Ao crescer durante todo o ano, a produtividade anual de um olival sem limitações hídricas supera a da maioria das culturas herbáceas que com ela podem competir em climas semelhantes.

Poder-se-ia dizer que a oliveira dispõe de mecanismos de regulação estomática que lhe permitem evitar a desidratação, pelo que, o estado hídrico da árvore deverá ser favorável, mesmo em situações de limitação hídrica. Os estudos realizados, em condições de campo, sobre o estado hídrico da árvore, mediante medição do potencial hídrico da folha (Ψ), indicam que árvores sem limitação têm um Ψ de cerca de -1,5 MPa ao meio-dia no Verão. O Ψ permanece aproximadamente constante entre as primeiras horas da manhã e as últimas da tarde, precisamente devido à regulação estomática que modula a taxa de transpiração em função da demanda evaporativa atmosférica. À

medida que o solo seca, a árvore deve diminuir o Ψ para manter um fluxo de água que compense as perdas por transpiração. A oliveira tem uma grande capacidade para diminuir o Ψ abaixo de valores que causariam desidratação e