Ocorrência de rainhas, machos e operárias

Foram examinados 18829 indivíduos coletados a partir de nove colônias diferentes. Em 3 colônias de T. angustula foram analisados 7578 indivíduos dos quais 933 eram machos, sendo encontradas apenas 5 células reais. Em 3 colônias de F. varia foram analisados 6976 indivíduos dos quais 1010 eram machos e apenas 5 rainhas. Em 3 colônias de N. testaceicornis foram analisados 4275 indivíduos dos quais 610 eram machos e 11 rainhas, das quais 6 foram rainhas-miniatura.

Analisando as frequências totais de produção dos indivíduos ao longo do ano nas três espécies, observamos que todas exibiram um perfil semelhante. As operárias variaram aproximadamente entre 85% e 88%, enquanto os machos se mantiveram aproximadamente entre 12% e 15%. As rainhas tiveram uma produção proporcionalmente muito baixa, especialmente em T. angustula e F. varia cuja frequência não ultrapassou 0,1% (figura 5).

Figura 5: Freqüência de produção de machos, rainhas e operárias em colônias de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis no período de um ano.

Analisando as frequências médias de produção de indivíduos nas colônias das três espécies percebemos que a colônia C3 de T. angustula foi a mais populosa, enquanto a colônia C7 de N. testaceicornis foi a menos populosa. Todas as colônias produziram operárias a uma taxa superior a 82%, variando de 82,10% (C8) a 90,26% (C9), enquanto a produção de machos variou de 9,55% (C9) a 17,48% (C8), sendo também produzidos por todas as colônias. A produção de rainhas foi baixa em todas as colônias. Somente a colônia C2 de T. angustula não produziu rainhas, enquanto a maior quantidade de rainhas foi produzida na colônia C8 de N. testaceicornis (6 rainhas; 0,72%) (tabela III).

Tabela III: Médias relativas (%), frequências absolutas, desvios padrões (DP), frequências mínimas (mín.) e frequências máximas (máx.) de rainhas, operárias e machos produzidos mensalmente em colônias de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis entre agosto de 2012 e Julho de 2013.

T. angustula F. varia N. testaceicornis

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 Freq. relativa (%) Rainhas média DP min. máx. 0,09 0,00 0,10 0,04 0,07 0,08 0,17 0,42 0,19 0,31 0,00 0,25 0,23 0,20 0,30 0,22 0,37 0,32 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,10 0,00 0,69 0,71 0,39 0,68 0,74 0,72 0,54 Operárias média 88,56 87,95 86,62 84,13 85,25 86,89 83,09 82,10 90,26 DP 22,34 25,34 16,50 13,31 16,50 11,31 14,31 16,51 11,33 mín. 28,18 22,16 47,75 57,19 47,75 46,19 56,17 45,75 51,14 máx. 100,00 100,00 100,00 98,94 88,11 99,00 100,00 100,00 99,84 Machos média 11,35 12,05 13,28 15,83 14,68 13,03 16,74 17,48 9,55 DP 22,37 18,36 16,48 13,34 16,48 12,42 14,34 18,43 12,32 mín. 0,00 0,00 0,00 1,06 11,89 1,00 0,00 0,00 0,16 máx. 71,82 67,82 52,24 42,81 52,24 52,83 38,81 51,24 43,81 Freq. absoluta Céls. de cria média 182,15 229,25 222,08 134,91 232,08 124,91 145,63 143,28 224,83 DP 52,24 60,42 76,25 42,94 71,23 62,42 63,23 38,25 68,43 mín. 97 116 103 96 103 82 78 92 96 máx. 231 282 307 202 274 163 180 178 265 total 2238 2440 2900 2098 2560 2318 1213 1448 1614 Rainhas 2 0 3 1 2 2 2 6 3 Operárias 1982 2146 2512 1765 2182 2014 1008 1189 1457 Machos 254 294 385 332 376 302 203 253 154

A produção dos indivíduos entre as colônias de cada espécie foi semelhante, notamos ainda que as operárias foram produzidas em todos os meses por todas as colônias. Todas as colônias de N. testaceicornis produziram rainhas normais e rainhas-miniatura, com destaque para a colônia C8 que produziu 3 rainhas-miniatura (tabela IV).

Tabela IV. Produção de rainhas, operárias e machos em colônias de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis entre ago/12 e jul/13. *Rainhas-miniatura.

Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul

T. angustula C1 Rainhas 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Operárias 163 161 143 155 215 191 204 166 119 148 155 162 Machos 0 7 20 5 4 6 36 52 70 38 16 0 C2 Rainhas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Operárias 136 165 216 224 206 218 198 172 162 153 137 159 Machos 1 9 16 7 6 10 43 63 76 43 18 2 C3 Rainhas 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 Operárias 196 199 210 220 231 252 226 223 125 212 243 175 Machos 3 12 43 6 19 21 53 79 118 31 0 0 Rainhas 0 0 1 0 0 0 1 0 2 1 0 0 Operárias 495 525 569 599 652 661 628 561 406 513 535 496 Machos 4 28 79 18 29 37 132 194 264 112 34 2 F. varia C4 Rainhas 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Operárias 150 143 146 145 130 127 142 152 157 168 162 143 Machos 21 20 20 22 20 27 36 40 43 44 19 20 C5 Rainhas 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Operárias 169 209 193 168 180 164 153 211 180 184 201 170 Machos 24 32 34 35 19 31 40 46 49 29 18 19 C6 Rainhas 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Operárias 176 173 164 156 137 123 136 205 204 180 186 174 Machos 18 17 22 21 16 21 36 39 40 39 15 18 Rainhas 0 1 0 0 0 1 0 2 1 0 0 0 Operárias 495 525 503 469 447 414 431 568 541 532 549 487 Machos 63 69 76 78 55 79 112 125 132 112 52 57 N. testaceicornis C7 Rainhas 0 1* 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Operárias 73 84 89 83 82 69 54 102 91 99 103 79 Machos 8 22 21 14 6 10 18 29 32 39 3 1 C8 Rainhas 0 0 1 0 1* 1* 1 0 1* 1 0 0 Operárias 87 99 83 123 84 123 80 116 107 106 107 74 Machos 12 26 32 18 8 13 13 33 41 53 3 1 C9 Rainhas 1* 0 0 0 0 1 0 1* 0 0 0 0 Operárias 135 142 131 73 109 57 117 150 143 127 139 134 Machos 6 17 16 11 7 8 11 16 26 34 2 0 Rainhas 1 1 1 0 1 2 1 2 1 1 0 0 Operárias 295 325 303 279 275 249 251 368 341 332 349 287 Machos 26 65 69 43 21 31 42 78 99 126 8 2

Em F. varia e N. testaceicornis os machos foram produzidos praticamente o ano todo, mesmo em quantidades muito baixas em certas épocas do ano, entre as colônias dessas duas espécies apenas C9 deixou de produzir machos em julho/13. Em T. angustula

a produção de machos foi sazonal, pois abril foi o mês de maior produção, enquanto os períodos de ago-set/12 e jun-jul/13 foram os de menor produção, sendo que C1 deixou de produzir machos em ago/12 e jul/13 e C3 não produziu machos em jun-jul/13. A ocorrência de rainhas também foi muito semelhante em todas as colônias, embora N. testaceicornis tenha produzido mais rainhas do que as outras espécies. Nov/12 e jun-jul/13 foram os únicos meses em que não houve produção de rainhas, enquanto em abr/13 ocorreu produção de rainhas em todas as espécies (tabela IV).

Quando analisamos as três colônias de T. angustula percebemos que embora a colônia C3 tenha sido mais populosa, todas tiveram um perfil muito semelhante para a frequência absoluta de indivíduos. Considerando as três colônias conjuntamente, a produção de operárias se manteve alta durante a maior parte do ano (n= 495 min., n= 661 max.) e diminuiu abruptamente no mês de abr/13 quando caiu para 406 operárias (figura 6).

A produção de machos em T. angustula exibiu grande amplitude ao longo do ano, pois a porcentagem média de células com machos em estágio pupal variou de 0,2% (n=2) em jul/13 até 28,3 % (n=264) em abr/13 (tabela IV). Embora tenha se mantido baixa na maior parte do ano, a produção de machos começou a aumentar a partir de fev/13 mantendo-se alta até mai/13, com destaque para o mês de abr/13 que registrou a maior frequência de produção (n=264 machos), caracterizando uma produção fortemente sazonal. Embora tenha havido um pequeno aumento em out/12, este não foi significativo (figura 6).

Em F. varia as três colônias apresentaram perfis muito semelhantes quanto à

frequência absoluta de produção de indivíduos. A produção de operárias se manteve relativamente constante ao longo do ano, variando de 414 em jan/13 a 568 em mar/13, notou-se ainda que a produção de operárias acompanhou a produção total de indivíduos. Embora a produção de machos tenha sido maior no período de fevereiro a maio de 2013, estes também apresentaram frequência constante ao longo do ano sem diferenças significativas (figura 6).

Figura 6: Frequência absoluta de machos, rainhas e operárias em colônias de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis no período de ago/12 a jul/13.

Analisando as três colônias de N. testaceicornis notamos dois períodos de grande produção de indivíduos significativamente diferentes (set-out/12 e mar-mai/13), que foram acompanhados pelas frequências de operárias e machos. Os machos foram produzidos sazonalmente em dois períodos com picos significativamente diferentes em out/12 e mai/13 (figura 6). Embora N. testaceicornis tenha produzido uma quantidade maior de rainhas, considerando as rainhas miniatura, não observamos nenhuma época de produção diferenciada de rainhas (figura 6).

Os dados médios da frequência de operárias, machos e rainhas produzidas ao longo do ano por cada espécie foram submetidos à análise de variância (ANOVA) utilizando o teste de Kruskal-Wallis (p<0,05), para as operárias encontramos: T. angustula

(p=0,0019), F. varia (p=0,0025) e N. testaceicornis (p=0,0021). Enquanto para os machos encontramos: T. angustula (p=0,0031), F. varia (p=0,0038) e N. testaceicornis (p=0,0029). Os dados indicam que existiu diferença significativa tanto na frequência de machos quanto na frequência de operárias produzidas entre os meses analisados. Entretanto, para as rainhas encontramos: T. angustula (p=0,6234), F. varia (p=0,6875) e N. testaceicornis (p=0,7212) indicando a não existência de diferença significativa.

Quando analisamos as colônias de cada espécie entre si não encontramos diferença significativa para nenhuma das classes de indivíduos avaliados: T. angustula

(operárias, p= 0,6284; machos, p= 0,3589 e rainhas, p= 0,7247), F. varia (operárias, p= 0,9234; machos, p= 0,6549 e rainhas, p= 0,8246) e N. testaceicornis (operárias, p= 0,9845; machos, p= 0,4796 e rainhas, p= 0,6935) demonstrando uma sincronia na produção dos indivíduos entre as colônias da mesma espécie.

Utilizando o coeficiente de Spearman para análise de correlação das amostras das classes de indivíduos par a par, percebemos que a produção de rainhas se correlacionou fracamente com as outras classes para as três espécies: T. angustula (Rainhas x Machos, p= 0,0134; Rainhas x Operárias, p= 0,0365), F. varia (Rainhas x Machos, p= 0,0121; Rainhas x Operárias, p= 0,0476) e N. testaceicornis (Rainhas x Machos, p= 0,0115; Rainhas x Operárias, p= 0,0398). Entretanto, as produções de machos e operárias encontraram-se correlacionadas positivamente nas três espécies: T. angustula (p= 0,8350), F. varia (p= 0,9867) e N. testaceicornis (p= 0,9142) (figura 7).

Figura 7: Regressão linear da frequência de produção de machos e operárias de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis no período de ago/12 a jul/13.

Ao recuperarmos e relacionarmos os dados de número de potes de alimento presentes no interior das colônias (mel e pólen) com as frequências de produção de indivíduos para as três espécies por meio do coeficiente de correlação de Spearman no período de agosto de 2012 a julho de 2013, observamos que a produção de rainhas se correlacionou muito fracamente com o número de potes de alimento das três espécies.

Os números de potes de mel e pólen se correlacionaram positivamente com as frequências de produção de operárias, machos e com o número total de indivíduos produzidos nas colônias das três espécies: T. angustula (potes de mel x operárias, p= 0,5320; potes de mel x machos, p= 0,6032; potes de mel x total, p= 0,6932; potes de pólen x operárias, p= -0,2034; potes de pólen x machos, p= 0,8907; potes de pólen x total, p= 0,9021), F. varia (potes de mel x operárias, p= 0,1867; potes de mel x machos, p= 0,4036; potes de mel x total, p= 0,7903; potes de pólen x operárias, p= 0,0; potes de pólen x machos, p= 0,8903; potes de pólen x total, p= 0,06098) e N. testaceicornis (potes de mel x operárias, p= 0,4142; potes de mel x machos, p= 0,6092; potes de mel x total, p= 0,7034; potes de pólen x operárias, p= 0,4960; potes de pólen x machos, p= 0,8905; potes de pólen x total, p= 0,5043). As únicas exceções foram a correlação negativa entre o número de potes de pólen e a produção de operárias em T. angustula, e ausência de correlação entre o número de potes de pólen e a produção de operárias em F. varia

(figura 8).

Analogamente, recuperamos e correlacionamos os dados de volume de alimento larval depositado nas células de cria de operárias/machos com as frequências de produção de operárias, machos e total de indivíduos, obtendo resultados positivos para as três espécies: T. angustula (vol. de alimento x operárias, p= 0,3210; vol. de alimento x machos, p= 0,8039; vol. de alimento x total), F. varia (vol. de alimento x operárias, p= -0,1603; vol. de alimento x machos, p= 0,4138; vol. de alimento x total, p= 0,5902) e N. testaceicornis (vol. de alimento x operárias, p= 0,0; vol. de alimento x machos, p= 0,7092; vol. de alimento x total, p= 0,7034). As únicas exceções foram a correlação negativa entre o volume de alimento larval e a produção de operárias em F. varia, e ausência de correlação entre o volume de alimento larval e a produção de operárias em N. testaceicornis (figura 9).

Figura 8: Regressão linear da frequência de produção de machos, operárias e indivíduos totais com relação ao número de potes de mel e pólen em Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis no período de ago/12 a jul/13.

Tetragonisca angustula

Frieseomelitta varia

Figura 9: Regressão linear da frequência de produção de machos, operárias e indivíduos totais com relação ao volume de alimento larval contido em células de cria de operárias/machos de Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia e Nannotrigona testaceicornis no período de ago/12 a jul/13.