Pisolithus tinctorius e Hypholoma fasciculare: duas espécies fúngicas presentes em soutos

De entre a comunidade fúngica do solo, existente no souto transmontano estudado neste trabalho (Capítulo 3), destaca-se a presença de fungos saprófitas, que enquanto decompositores contribuem para o funcionamento dos ecossistemas; e os fungos ectomicorrízicos, que para além de desempenharem um papel importante no ciclo de nutrientes no solo, estão intimamente envolvidos na nutrição mineral das plantas com as quais se associam (Fitter & Garbaye, 1994; Cairney & Meharg, 2002). No souto estudado foram registados exemplares de Pisolithus tinctorius, os quais desempenham um papel benéfico para Castanea sativa (Martins et al., 1997; Martins, 2004), assim como exemplares de Hypholoma fasciculare (Capítulo 3). A interacção entre estes dois fungos, e em geral entre fungos saprófitas e ectomicorrízicos, nunca foi estabelecida. Este aspecto reveste-se, no entanto, de elevada importância uma vez que poderá ter

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repercussões quer ao nível da composição da comunidade fúngica, mas também ao nível do seu funcionamento, nomeadamente na translocação de nutrientes (Boddy, 2000), com consequências importantes no seio da comunidade vegetal (crescimento e sanidade das plantas) (El-Shatnawi & Makhadmeh, 2001).

Pisolithus tinctorius

O fungo Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Couch (= P. arhizus) (Kirk et al., 2001) é uma espécie ectomicorrízica com uma vasta distribuição geográfica, formando associações simbióticas com mais de 20 géneros de espécies vegetais hospedeiras (Cairney & Chambers, 1997). Os carpóforos surgem frequentemente ao longo de bordaduras dos povoamentos com os quais o fungo se encontra associado e ao longo dos caminhos rurais. Encontra-se durante todo o Outono e princípios de Inverno, mais raramente na Primavera, no solo de qualquer tipo de formação arbórea: pinheiro, eucalipto, carvalho, castanheiro, entre outros. Várias evidências têm indicado este fungo como sendo um colonizador primário (Gardner & Malajczuk, 1988) apresentando, no entanto, baixa acção competitiva contra outras espécies fúngicas ectomicorrízicas (Marx

et al., 1984; McAfee & Fortin, 1986). A ocorrência desta espécie foi já descrita em,

pelo menos, 33 países (Martins, 2004), encontrando-se frequentemente em locais com condições ambientais adversas, como sejam ambientes resultantes de actividades de mineração (Marx, 1977) ou em solos erodidos (Valdez, 1986), solos com acidez extrema, secos e com baixa fertilidade (Cairney & Chambers, 1997), suportando também altas temperaturas (Martins, 2004). Este aspecto pode justificar a persistência de utilização de P. tinctorius em programas de florestação com plantas micorrizadas, em solos sujeitos a stresses edáficos (Cairney & Chambers, 1997). De facto, a facilidade de crescimento desta espécie em cultura in vitro tem impulsionado a sua utilização em programas de florestação, tendo vindo a ser desenvolvidos inúmeros protocolos de inoculação de plantas com esta espécie fúngica (Cairney & Chambers, 1997). A inoculação controlada tem igualmente permitido estudar diversos aspectos morfológicos e fisiológicos, decorrentes do processo de micorrização com P. tinctorius. De entre os sistemas micorrízicos estudados destaca-se a interacção P. tinctorius - Eucalyptus

globulus, sendo inclusivamente considerada como a simbiose ectomicorrízica “modelo”

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encontra descrita, tanto em plantas micropropagadas como em germinantes, com efeitos sobretudo ao nível do aumento das taxas de crescimento das plantas (Martins et al., 1996; Martins, 2004).

Segundo Kirk et al. (2001), o fungo Pisolithus tinctorius inclui-se nos seguintes grupos taxonómicos: Reino: Fungi Filo: Basidiomycota Classe: Basidiomycetes Sub-classe: Agaricomycetidae Ordem: Boletales Família: Sclerodermataceae Género: Pisolithus

Espécie: Pisolithus tinctorius

Hypholoma fasciculare

O fungo Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm. (=Naematoloma

fasciculare=Nematoloma fasciculare) (Kirk et al., 2001) é uma espécie descrita como

saprófita-lenhícola, apresentando por vezes comportamentos de parasita, os quais ainda requerem confirmação. É uma espécie que apresenta uma vasta distribuição geográfica, ocorrendo em vários habitats, incluindo florestas tropicais, temperadas e boreais (Boddy, 1999). Os carpóforos surgem em tufos cespitosos, sobretudo sobre tocos de caducifólias, durante todo o Outono e princípios de Inverno, e na Primavera. O crescimento micelial deste fungo caracteriza-se morfologicamente pela formação de cordões, que são agregados de hifas alinhadas longitudinalmente (Boddy, 1999). Esta característica particular, associada à sua elevada taxa de crescimento micelial, permite- lhes ocupar extensas áreas que podem atingir mais de 100 m de diâmetro (Boddy, 1993), com repercussões ao nível da mobilização e translocação de biomassa e de nutrientes, sobretudo nos ecossistemas florestais (Wells & Boddy, 2002). O fungo

H. fasciculare, à semelhança de outras espécies fúngicas cujo micélio forma cordões, é

apontado como sendo um colonizador secundário em madeira de árvores de gimnospérmicas e de angiospérmicas (Dowson et al., 1988c; Holmer & Stenlid, 1997), apresentando capacidade em manter o domínio ocupado por muitos anos (Pearce et al.,

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1995). Embora seja preferencialmente um colonizador de pedaços de madeira de grandes dimensões, pode também encontrar-se associado à decomposição de folhas e de pequenos ramos (Dowson et al., 1988c). Trata-se de uma espécie muito combativa contra outras espécies saprófitas, capazes ou não de formarem cordões miceliais (Dowson et al., 1988c; Donnelly & Boddy, 2001). Este último aspecto tem incentivado, nos últimos anos, a sua utilização como agente biológico contra fungos patogénicos, sendo o exemplo mais comum a sua utilização no controlo de doenças de apodrecimento de raízes causadas por Armillaria spp. (Chapman et al., 2004) e

H. annosum (Nicolotti & Varese, 1996). O fungo H. fasciculare também tem sido

descrito como interactuante com alguns microartrópodes do solo, nomeadamente algumas espécies de colêmbolas como Folsomia candida, Proisotoma minuta e

Hypogastrura cf. tullbergi (Kampichler et al., 2004). A sua reconhecida acção

antagonista contra outros microrganismos tem incentivado a realização de vários estudos que visam conhecer as estratégias de crescimento adoptadas por este fungo em diversos recursos (tipos de madeira) (Dowson et al., 1989) e também as interacções inter-específicas estabelecidas com outras espécies fúngicas, saprófitas ou lenhícolas, presentes no mesmo recurso, assim como as repercussões dessas interacções (Dowson

et al., 1988c; Dowson et al., 1988a; Dowson et al., 1988b; Nicolotti & Varese, 1996;

Donnelly & Boddy, 2001; Wells & Boddy, 2002; Heilmann-Clausen & Boddy, 2005; Woods et al., 2005; Cox & Scherm, 2006; Woods et al., 2006).

Segundo Kirk et al. (2001), o fungo Hypholoma fasciculare inclui-se nos seguintes grupos taxonómicos:

Reino: Fungi Filo: Basidiomycota Classe: Basidiomycetes Sub-classe: Agaricomycetidae Ordem: Agaricales Família: Strophariaceae Género: Hypholoma

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