Inventário sobre mecanismos evolutivos pluralistas (IMEP)
A biologia evolutiva tem vivenciado um grande desenvolvimento nos últimos tempos. Uma importante mudança que podemos destacar é o reconhecimento da ação de múltiplos mecanismos evolutivos atuando na história da vida. Estes mecanismos desempenham importantes papéis no processo de diversificação das espécies e são complementares ao processo de seleção natural. Seriam alguns destes mecanismos: deriva gênica, distintos modos de especiação, construção de nicho, auto-organização e restrições ao processo evolutivo. O estudo destes novos mecanismos tem permitido avançar bastante na compreensão de vários fenômenos evolutivos. No entanto, tais estudos não estão fundamentados em uma visão anti-selecionista, pois o papel da seleção natural continua sendo de extrema importância para o estudo da evolução.
1. Em relação aos fundamentos básicos da teoria da seleção natural, escolha a seguir a resposta INCORRETA:
a) A seleção natural não é o único processo envolvido na evolução das espécies, mas é o único que dá origem a adaptações.
b) A seleção não atua apenas ao nível do organismo, mas simultaneamente sob diferentes alvos e em distintos níveis de organização.
c) A seleção natural está relacionada a um modelo gradualista de evolução dos seres vivos, ou seja, que pressupõe que os organismos se modificam por meio de pequenas mudanças acumuladas ao longo de grandes escalas de tempo.
d) A seleção natural fornece explicação para o surgimento de novas características nas populações, além de explicar por que certas características são fixadas em uma população.
2. Uma nova área da biologia, a biologia evolutiva do desenvolvimento, frequentemente chamada de evo-devo, tem desempenhado, recentemente, um papel importante na reestruturação do pensamento evolutivo. Esta área inclui pesquisas que têm permitindo avançar na compreensão de fenômenos que não podiam ser explicados apenas com base na teoria da seleção natural. Qual dos itens a seguir NÃO está diretamente relacionado com os estudos desenvolvidos pela Evo-devo? a) A evo-devo tem buscado explicar como alterações nos padrões de expressão gênica, decorrentes de mudanças nas sequências regulatórias de genes desenvolvimentais, podem conduzir a mudanças na morfologia dos organismos.
b) Ela tem permitido o entendimento de que a seleção natural opera sobre um repertório limitado de variantes possíveis, porque os organismos estão submetidos a restrições relacionadas ao seu desenvolvimento.
c) Ela tem investigado a expressão gênica durante a formação dos embriões, buscando elucidar como mudanças aparentemente simples, como inversões temporais ou espaciais na expressão de um gene, podem levar a profundas alterações na morfologia dos organismos.
d) Ela procura integrar as idéias de Darwin a novos conhecimentos do campo da genética, especialmente da genética de populações. Além da seleção natural, seus estudos reconhecem como principais fatores evolutivos as mutações e a recompilação gênica.
3. Em população com um tamanho reduzido, a deriva genética ocorre mais rapidamente. Por exemplo, diante de um efeito gargalo, no qual uma percentagem significativa da população morre ou é impedida de se reproduzir, a deriva genética pode resultar em rápidas e profundas alterações nas frequências alélicas. Baseando-se nesta afirmativa e nos seus conhecimentos complementares sobre este mecanismo evolutivo (deriva genética), seria INCORRETO afirmar:
a) Em circunstâncias como as mencionadas acima, alterações nas frequências alélicas ocorreriam de maneira independente da seleção natural, sendo que muitas adaptações benéficas poderiam ser eliminadas da população.
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b) O grau em que cada alelo é afetado pela deriva genética difere em função das circunstâncias ecológicas.
c) A frequência de um gene pode, por efeito de deriva, aumentar ou diminuir de uma geração para outra. Em uma população pequena, existe a possibilidade de que um gene seja fixado simplesmente ao acaso, mas em uma população de grande tamanho isso não é possível de acontecer, porque o efeito da seleção natural sobrepõe a deriva genética.
d) Na ausência de novas mutações, uma população pequena tenderia, por efeito de deriva, a torna-se homozigótica, deste modo, comprometendo sua variabilidade genética.
A transição de peixes a tetrápodes: novos fósseis e interpretações
A idéia de que uma criatura provida de nadadeiras deixou a água e conquistou o ambiente terrestre não é controversa para o público que aceita evolução, mas, nos últimos 10 anos, com novas evidências fósseis, a nossa compreensão de como deve ter ocorrido essa transição foi aprimorada, agora com base em uma quantidade muito maior de evidências. A transição do ambiente aquático para o ambiente terrestre se deu entre 385 e 360 milhões de anos atrás, no final do período Devoniano, com o surgimento de animais com 4 membros dotados de articulações e dedos. Estes animais eram os primeiros tetrápodes, que deram origem a um grupo que hoje inclui todos os vertebrados terrestres, mesmo aqueles que perderam dois ou todos os membros (como baleias e cobras, respectivamente).
No passado, as discussões sobre a origem dos tetrápodes a partir dos peixes se valiam de comparações entre o Eusthenopterum (um peixe) e o Ichthyostega (um tetrápode). Descobertas posteriores mostraram que o Ichthyostega não é um exemplar típico de um tetrápode do Devoniano, mas um animal aquático bastante especializado, mostrando características que favoreciam incursões terrestres, o que mostra que já no Devoniano os tetrápodes apresentavam grande diversidade. Um fóssil que apareceu mais tarde neste debate foi o Achantostega, um animal do Devoniano superior que apresenta características marcantes de tetrápodes terrestres e uma menor quantidade de características de peixes. Um fóssil bastante recente e que ganhou notoriedade, tanto pelas suas características muito próximas aos tetrápodes quanto pela sua excelente preservação, é o Tiktaalik. Este ainda é um peixe, mas apresenta diversas características dos tetrápodes terrestres, notadamente no crânio e nos membros anteriores.
Desde o Devoniano, existiam diversos organismos que apresentavam características cada vez mais adequadas à conquista do ambiente terrestre. Estes organismos, tanto peixes como tetrápodes, apresentam similaridades morfológicas. Eles surgiram na água e suas características estavam inicialmente mais relacionadas ao hábito de viver em águas rasas do que propriamente de viver em terra. Podemos assim concluir que a origem dos tetrápodes não é o mesmo que a conquista do ambiente terrestre.
Texto baseado em: CLACK, J. 2009. The Fish Tetrapod Transition: New Fossils and Interpretations. Evolution: Education and Outreach 2:213-223.
Utilize o texto acima e seus conhecimentos para responder as questões de 4 a 9.
4. Uma série de modificações possibilitou que nossos ancestrais tetrápodes conquistassem o ambiente terrestre. Dentre essas modificações, qual delas NÃO é verdadeira?
(a) Fusão da cintura pélvica com a coluna.
(b) Aquisição de um membro dotado de articulação e dedos.
(c) Redução do aparelho hiomandibular e ossos que ligam a cintura escapular à cabeça. (d) Desenvolvimento de um aparelho pulmonar.
5. Embora Eustheropneustron não pertença à linhagem de tetrápodes e não seja ancestral destes organismos, foram encontrados registros de que ele se locomovia em terra firme. Fósseis de tetrápodes do mesmo período mostram que estes também faziam incursões no meio terrestre, apesar de ainda estarem limitados ao ambiente aquático, graças a outras características. Com base em seus
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conhecimentos sobre esta transição na história dos vertebrados, qual proposição explica melhor esta similaridade entre peixe e tetrápodes?
(a) Semelhanças no desenvolvimento. (b) Comportamento altruísta.
(c) Pressões ecológicas. (d) Construção de nicho.
6. As figuras abaixo representam alguns dos animais citados no texto acima. Pelas suas características anatômicas, qual destes apresenta características típicas de um animal terrestre?
(c)
(d)
7. Sobre as modificações que possibilitaram a conquista do ambiente terrestre pelos tetrápodes e o cenário em que estas ocorreram, identifique a afirmação que NÃO é correta:
(a) O favorecimento de certas características em populações de tetrápodes ancestrais, bem como de outros grupos, leva em conta fatores ecológicos, como a competição nas águas rasas do Devoniano, onde esses organismos viviam, buscando fugir de predadores de águas profundas.
(b) Indivíduos que possuíssem características favoráveis tenderiam a deixar mais descendentes. (c) Mudanças morfológicas e fisiológicas que acontecem em um organismo não alteram o processo evolutivo, a não ser que essas mudanças cheguem ao nível das populações.
(d) Dentre os organismos que aparecem na narrativa ―A transição de peixes a tetrápodes: novos fósseis e interpretações‖, é possível observar grande variabilidade em relação aos tipos de nadadeiras e membros. Essa variedade foi importante para que a seleção natural atuasse de maneira a preservar os indivíduos que viriam a conquistar o ambiente terrestre.
8. Observe a figura abaixo, sobretudo, as homologias entre as partes de cada nadadeira/membro. Usando seus conhecimentos, indique a afirmação que melhor explica o surgimento dessas diferenciações morfológicas.
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(a) Mudanças no padrão de regulação de genes do desenvolvimento, duplicação e cooptação de genes Hox para diferentes funções.
(b) Mutações em genes específicos que determinam a formação dos fenótipos.
(c) Auto-organização das estruturas, com fusões de ossos, mudanças na conformação de músculos e tendões.
(d) Pequenas alterações morfológicas, que ao longo do tempo foram selecionadas, produzindo cada tipo de nadadeira ou membro, adaptado à sua função.
9. Sabe-se que os primeiros tetrápodes tinham um número variável de dedos (7, 8 ou mais), mas todas as linhagens atuais deste grupo descendem de um ancestral comum que tinha 5 dedos. Qual a melhor explicação para o rápido aumento de frequência dessa característica, sabendo que estamos lidando com populações pequenas?
(a) Seleção Natural.
(b) Mudanças na regulação do desenvolvimento. (c) Deriva genética.
(d) Mutação.
Os tetrápodes e a transição para vida terrestre
Pelas estimativas atuais, a vida vem evoluindo na Terra há aproximadamente quatro bilhões de anos tendo gerado enorme variedade de formas e muitas adaptações notáveis. A conquista do meio terrestre pelos tetrápodes é uma das mais espetaculares revoluções nas formas de vida. Ela corresponde ao surgimento de criaturas terrestres dotadas de membros e dedos, tendo como ancestrais organismos aquáticos com nadadeiras. Hoje, este grupo é bastante diversificado, incluindo desde as aves e os seus ancestrais dinossauros, até lagartos, serpentes, tartarugas, anfíbios e mamíferos.
A transformação das nadadeiras em membros foi um passo fundamental para essa transição, mas não foi de modo algum a única mudança necessária. Os primeiros ancestrais tetrápodes que se aventuraram em terra firme foram submetidos a desafios que nenhum outro vertebrado havia enfrentado antes. Como a terra era um meio radicalmente diferente da água, durante esta transição os tetrápodes sofreram diversas modificações nas formas de respirar e ouvir. Além disso, surgiram adaptações que respondem aos diferentes efeitos da gravidade, além da temperatura, radiação solar, entre outros problemas.
Vemos abaixo uma figura esquematizando mudanças no desenvolvimento dos membros dos tetrápodes ao longo da transição para o ambiente terrestre. A ilustração utiliza no exemplo o Tiktaalik, conhecido e divulgado como fóssil de transição entre peixes e tetrápodes.
ulna
úmero úmero úmero
ulna rádio
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Examine o texto e a figura acima e, baseando-se em seus conhecimentos, responda as questões de 10 a 12.
10. Seguem abaixo algumas características que tornaram possível que os tetrápodes tivessem sucesso durante o processo de conquista do meio terrestre, EXCETO:
a) Mudanças nos processos fisiológicos envolvidos na regulação térmica dos tetrápodes, que se tornaram endotérmicos, uma condição mais favorável para o seu metabolismo no ambiente terrestre. b) O desenvolvimento de membros a partir de nadadeiras lobadas ancestrais, permitindo locomoção mais eficiente em terra firme.
c) Alterações no padrão de captura de luz pelo cristalino, possibilitando melhor percepção visual, diante da diferença de refração entre o ar e a água.
d) Modificações em seus tecidos epiteliais, impermeabilizando a superfície corporal, o que permitiu um maior controle do conteúdo hídrico do corpo, por minimizar a perda de água por evaporação. 11. Para você, qual das afirmações apresenta o cenário mais plausível para a transição dos tetrápodes para o meio terrestre?
a) O número de continentes no mundo havia se reduzido, com uma aproximação cada vez mais entre eles, num processo que levaria à formação de Pangéia. O clima era quente e o nível dos oceanos, elevado. Isso fez com que muitas terras fossem cobertas por mares rasos, onde proliferavam grandes recifes de corais. Neste período, também surgiram as primeiras florestas. Assim, era possível encontrar muitas formas de vida no ambiente continental, plantas, moluscos e peixes de água doce.
b) A fauna marinha não era muito variada, já que 90% das espécies haviam desaparecido na grande extinção do final da Era Paleozóica. As novas espécies, como corais e moluscos bivalves, por exemplo, ainda não tinham proliferado e se diversificado o suficiente para povoar completamente os mares. A flora era relativamente uniforme e consistia, predominantemente, de plantas vascularizadas, semelhantes às samambaias.
Como animal de Vida terrestre Como peixe de Nadadeira lobada Nadadeiras Mandíbulas primitivas Pescoço Pulso Cabeça achatada Costelas expandidas 380 milhões de anos atrás nadadeira com pulso 360 milhões de anos atrás membro nadadeira
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c) Neste período, ocorreram inundações constantes dos continentes pelos mares. O clima era ameno, inclusive nos pólos. Os climas tropical e subtropical predominavam. A vegetação era abundante e havia muitas lagoas costeiras e fluviais salobras. Grandes deltas também estavam presentes naquele período. Foi também neste cenário que surgiram as primeiras plantas com flores.
d) Os primeiros tetrápodes evoluíram em habitats de água doce superficiais e pantanosos. As plantas terrestres haviam colonizado alguns habitats de água doce, dando origem a teias alimentares cada vez mais complexas. Estes habitats correspondiam a pântanos rasos, com densa vegetação. Havia também muitos insetos, como moscas, borboletas e libélulas, que serviram de alimento para os primeiros tetrápodes, quando estes conquistaram a terra.
12. Qual dos trechos da narrativa a seguir NÃO lhe parece coerente com a sequência de eventos ocorridos durante o processo de conquista do meio terrestre pelos tetrápodes:
a) Os tetrápodes teriam inicialmente se agrupado em águas rasas, assim como fazem os filhotes de peixes e anfíbios atuais, buscando proteção contra grandes predadores de águas mais profundas. Nesse período, os peixes dominavam os mares e ocupavam o topo da cadeia alimentar...
b) … devido à insolação direta na massa de água pouco profunda, os tetrápodes estavam submetidos a uma condição bem particular, já que as águas se mantinham quentes e com baixa oxigenação. Possuir pulmão, em tais circunstâncias, lhes conferia uma grande vantagem...
c) … um tetrápode com respiração aérea poderia utilizar seus membros, desenvolvidos a partir das nadadeiras lobadas de seus ancestrais, de modo a sustentar seus corpos, erguendo-o fora d'água, caso a profundidade não fosse suficiente para a flutuação...
d) … ao longo de um processo de desenvolvimento gradual, foram originadas formas cada vez mais ágeis, até tornarem-se capazes de explorar o habitat terrestre. Os adultos bem desenvolvidos foram os primeiros a se afirmar como bons predadores terrestres, enquanto os filhotes se mantinham protegidos nas margens de lagos e estuários.
13. Alguns grupos de tetrápodes, que correspondiam a sinapsidas mais derivados, os quais possuíam um uso mais acentuado da articulação mandibular e a necessidade de efetuar mordidas mais fortes, sofreram varias modificações em sua estrutura óssea mandibular. Contudo, tais modificações os tornaram menos eficientes no cumprimento sua função auditiva. Foi sugerido, por exemplo, que na história evolutiva da mandíbula dos cinodontes, um caso bem estudado dentro do grupo, tenha ocorrido um ―conflito evolutivo‖ no desempenho destas duas funções: alimentação e audição. Refletindo sobre esta pequena introdução e utilizando seus conhecimentos sobre seleção natural, identifique a afirmação INCORRETA:
a) No caso abordado acima, podemos afirmar que existem duas pressões seletivas dist intas atuando sobre um mesmo conjunto de estruturas e o desequilíbrio destas forças pode levar a um melhor desenvolvimento de apenas uma das funções requeridas, o que comprometeria ou impossibilitaria o desempenho da outra.
b) Dada uma condição ecológica em que a necessidade de morder mais forte é mais importante do que a necessidade de se orientar por meio da audição, podemos esperar que os indivíduos que adquiram uma mordida forte deixem mais descendentes, ainda que escutem com menor eficiência do que seus competidores.
c) Este problema acima poderia ser melhor explicado dentro do ponto de vista de uma restrição desenvolvimental, pois se trata de exemplo onde se expressa uma limitação na variabilidade fenotípica. Isto pode ser causado pela estrutura, caráter, composição ou dinâmica de desenvolvimento da mandíbula.
d) Nem todas as modificações em uma estrutura evoluíram como adaptações, por meio de seleção natural. Alguns efeitos são consequências inevitáveis das leis da física. Muitas ―imperfeições‖ nos seres vivos podem ser causadas por restrições físicas, genéticas, históricas ou desenvolvimentais, assim como pelo efeito da flutuação nas demandas de competição.
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14. Os seres humanos são muito diferentes de chimpanzés em uma série de características, mas, apesar deste fato, as duas espécies compartilham cerca de 99% de suas seqüências de DNA. Isso sugere que não é necessária uma mudança muito grande do genoma para dar origem a novas espécies. Reflita sobre esta introdução e, baseando-se no seu conhecimento da biologia evolutiva do desenvolvimento, identifique a afirmativa INCORRETA:
a) Mudanças na expressão de genes envolvidos na regulação do desenvolvimento resultam, provavelmente, de ganhos, perdas e modificações nos elementos que regulam estes próprios genes. b) O surgimento de genes que regulam a expressão de outros genes pode ter tornado a vida mais capaz de evoluir, ou seja, pode ter aumentado a probabilidade de os seres vivos sofrerem mudanças evolutivas.
c) Os genes regulatórios que controlam outros genes diferem enormemente de uma espécie para outra, o que dificulta bastante as pesquisas. Por exemplo, mesmo com toda similaridade genética entre os humanos e os chimpanzés, é provável que os genes que controlam o desenvolvimento da estrutura ocular de ambos sejam completamente diferentes.
d) Se uma pequena mudança na regulação gênica pode estar relacionada a um grande efeito fenotípico, é provável que grande parte das mudanças genéticas entre os humanos e os chimpanzés tenha ocorrido em genes reguladores.
15. Acredita-se que o efeito gargalo, no qual uma percentagem significativa da população morre ou é impedida de se reproduzir, já tenha ocorrido em diversas ocasiões na história da evolução humana. Por exemplo, evidências sugerem que as populações humanas sofreram uma redução drástica devido a um grande efeito gargalo, ocorrido há 70.000 anos, devido à maior erupção conhecida do Quaternário, a erupção do vulcão do lago Toba, na Indonésia. Esta erupção vulcânica poderia ter dizimado grande parte das populações humanas, especialmente aquelas que estavam fora de refúgios tropicais isolados. Admitindo-se que Toba possa ter causado tal estrangulamento, sugere-se então que as raças humanas modernas podem ter sido diferenciadas abruptamente há apenas 70 mil anos. Esse evento vulcânico poderia ter reduzido as populações a tamanhos tão pequenos que uma combinação de processos levou a diferenciações rápidas na população global. Qual a SEQUÊNCIA de processos que melhor explicaria a narrativa acima proposta?
a) Efeito fundador, construção de nicho e mudanças regulatórias em genes envolvidos no desenvolvimento.
b) Mudanças regulatórias em genes envolvidos no desenvolvimento, deriva genética e efeito fundador.
c) Deriva genética, efeito fundador e adaptações locais.
d) Mudanças regulatórias em genes envolvidos no desenvolvimento, adaptações locais e construção de nicho.
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