Relação entre queda foliar e regulação de perda de água em espécies sempre-verdes de floresta ombrófila

No documento Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-Graduação em Botânica (páginas 61-105)

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Resumo

Estudos indicam que nas espécies arbóreas de florestas secas a duração da deciduidade reflete o efeito integrado das condições de umidade do solo, da alta demanda atmosférica por vapor de água e das características morfofisiológicas da planta, além de estar relacionada à taxa de uso de recursos em função da sua disponibilidade. Nas florestas ombrófilas, a seca sazonal é menos pronunciada e a umidade do solo não parece ser um recurso limitante. Para avaliar se a intensidade máxima de queda foliar entre espécies sempre-verdes também reflete o uso da água pela planta e se estas espécies passam por estresse hídrico em uma floresta ombrófila, foi acompanhado bimestralmente, ao longo de dois anos, a variação do potencial hídrico (solo e plantas), dos parâmetros de trocas gasosas e fluorescência da clorofila a de quatro espécies arbóreas sempre-verdes, com variação na intensidade de queda foliar. Especificamente se buscou responder as seguintes questões: 1) A menor intensidade de queda foliar de uma espécie sempre-verde reflete maior capacidade de manutenção do estado hídrico? 2) A isohidria nas espécies sempre-verdes ocorre devido ao controle estomático? 3) As espécies sempre-verdes estiveram sob estresse hídrico? Os resultados indicam que, assim como em espécies decíduas de florestas secas, a perda foliar para diminuição da superfície de transpiração e manutenção do potencial hídrico foliar (Ψ) mais elevado ocorre em espécies sempre-verdes de florestas ombrófilas. Apesar de não ter sido observada limitação hídrica do solo, foi observado forte controle estomático, sugerindo “seca atmosférica” (i.e., alta demanda atmosférica por vapor de água). Contudo, aumento na eficiência do uso da água pelas espécies atuou reduzindo em uma pequena taxa a assimilação de CO2 nos meses com maior restrição, sugerindo estresse. Além disso, a intensidade da “seca atmosférica” não comprometeu severamente o aparato fotoquímico em nenhuma época do ano para nenhuma das espécies. Apesar de todas as espécies serem isohídricas, somente em uma delas (Senefeldera

verticillata) foi observada manutenção da isohidria através do controle estomático.

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Introdução

O ciclo anual dos eventos fenológicos, que ocorre pela sucessão ou sobreposição das diferentes fenofases caracteriza a fenodinâmica das populações de plantas (Monasterio & Sarmiento 1976) e variáveis abióticas, como precipitação, temperatura e fotoperíodo, são os principais fatores influenciadores da fenodinâmica, independente do bioma (Richardson et al. 2013). Em ecossistemas com forte sazonalidade, períodos de restrição de água no solo tem grande importância na fenodinâmica da maioria das espécies, seja pela indisponibilidade para captação pelas plantas, como nas florestas temperadas, taiga e tundra (Wipf & Rixen 2010; Gunderson et al. 2012), seja pela sua ausência, como ocorre nos desertos e florestas tropicais secas (Reich 1995; Borchert et al. 2002). Em ambientes de sazonalidade mais fraca ou ausente, tais como nas florestas ombrófilas, a elevada precipitação anual parece suprimir os efeitos da menor precipitação que ocorre durante a estação menos úmida (Zimmerman et al. 2007; Zalamea & Gonzalez 2008).

As florestas ombrófilas, apesar de mais estáveis que outros ecossistemas em relação à disponibilidade de água, apresentam variações de temperatura, insolação, demanda evaporativa do ar e fotoperíodo ao longo do ano, que associadas à menor precipitação em certos meses, influenciam o desenvolvimento das plantas. Esses fatores afetam sazonalmente o status hídrico de algumas espécies, com efeitos em sua fenodinâmica (Lemos Filho & Mendonça Filho 2000; Silva & Lemos Filho 2001; Oliveira & Carvalho 2008). Nesses casos, os eventos do ciclo de vida não parecem ocorrer em resposta à disponibilidade de água no solo, por inexistência de déficit sazonal, mas a outros fatores que influenciam o uso da água, como temperatura e umidade do ar, os quais afetam a demanda evaporativa do ar (Lemos Filho & Mendonça Filho 2000).

Em algumas áreas de floresta ombrófila, as limitações sazonais de água na estação seca não influenciam o brotamento foliar das árvores, nem são observados sinais de limitação de água para a fotossíntese (Huete et al. 2006, Hutyra et al. 2007). Contudo, em outras áreas, a maioria dos processos de crescimento ocorre em períodos de maior precipitação (Morellato

et al. 2000) e a água pode ser considerada um fator limitante, principalmente na floresta

ombrófila densa montana, uma vez que em períodos de menor disponibilidade hídrica foram observados ajustes associados ao uso de água e sinais de deficiência hídrica (Rosado 2011).

A avaliação do status hídrico sob diferentes condições climáticas associada ao estudo de diferentes etapas do processo fotossintético, como análise das trocas gasosas e fluorescência da clorofila a, fornecem informações que possibilitam o entendimento dos

64 efeitos das flutuações climáticas na fisiologia das plantas e detecção de estresse hídrico (Maxwell & Johnson 2000; Baker 2008). Estresse é qualquer fator externo que exerce influência sobre o incremento de biomassa na planta (Körner 2003), induzindo respostas em todos os níveis do organismo, podendo ser reversíveis ou permanentes (Fitter & Hay 2001). Quando o fator externo em questão é a água, o tipo de estresse pode variar desde respostas às pequenas flutuações na umidade relativa do ar e taxa de radiação em ambientes mésicos a défícits hídricos extremos no solo e baixa umidade relativa do ar em ambientes áridos (Morgan 1984).

A razão Fv/Fm é um dos parâmetros de fluorescência da clorofila a, os quais são amplamente utilizados para verificar a condição de estresse. Este parâmetro expressa a eficiência máxima em que a energia radiante absorvida pelo FSII é usada para redução da quinona A(Baker 2008), influenciando nas reações fotoquímicas para formação de NADPH. Seu valor em plantas sadias e em condições não estressantes é próximo de 0,80, independente da espécie, e sua diminuição é um bom indicador de alterações nas condições de vida da planta (Roháček 2002; Gonçalves et al. 2010; Falaroni et al. 2011), tais como condições de excesso de luz, que podem levar à fotoinibição (Pandey et al. 2005). Contudo, a taxa de diminuição dessa razão dependerá da resistência ao estresse hídrico da espécie em questão (Percival & Sheriffs 2002). A fotoinibição é a diminuição da capacidade fotoquímica do FSII e ocorre por inatividade ou dano de uma proporção significante dos centros de reação do FSII, o que compromete a assimilação de CO2 (Li et al. 2004). A razão Fv/F0 responde de maneira similar à razão Fv/Fm (Maxwell & Johnson 2000), mas é considerada mais sensível na detecção da eficiência máxima dos processos fotoquímicos do FSII ou do estresse (Sarajeva et

al. 2007; Oliveira et al. 2009; Paiva et al. 2009; Vitória et al. 2010). O NPQ é um bom

indicador da dissipação do excesso de energia luminosa por calor no sistema antena do FSII (Baker 2008). Este parâmetro varia de 0 a ∞ e reflete um dos principais mecanismos de prevenção dos danos causados pelo excesso de energia luminosa que atinge o aparelho fotossintético (Maxwell & Johnson 2000).

A manutenção dos valores de Ψ constantes (i.e., isohidria) ocorre através de forte controle estomático, mudanças na superfície total de trocas gasosas (Tardieu & Simonneau 1998; Maseda & Fernández 2006; McDowell et al. 2008) e, também, através de outros mecanismos, tais como utilização de reservatórios de água, mudanças nos padrões de absorção de água e variações na arquitetura hidráulica (Bucci et al. 2008). A anisohidria é o outro extremo do contínuo isohidria – anisohidria, e se caracteriza pela variação do Ψ em

65 escala temporal (Tardieu & Simonneau 1998, Maseda & Fernández 2006, McDowell et al. 2008).

O período de deciduidade é apontado como um importante indicador da seca severa experimentada por diferentes espécies arbóreas, pois reflete um efeito integrado da seca sazonal e características das plantas, além de denotar o período em que os recursos (e.g., água, luz, nutrientes) são utilizados em uma taxa mínima (Singh & Kushwaha 2005). O gradiente de deciduidade das plantas (duração do período sem folhas, medido frequentemente em meses) em florestas com longa estação seca indica que as espécies com baixo grau de deciduidade mantêm a taxa metabólica e o uso da água constantemente baixos, já espécies com alto grau de deciduidade mantêm alta taxa metabólica e uso intenso da água por um curto período de tempo (Kushwaha & Singh 2005; Singh & Kushwaha 2005). Nas florestas ombrófilas, usualmente mais de 80% de espécies arbóreas são sempre-verdes (Morellato et al. 2000; Talora & Morellato 2000; Pires 2010) e, conforme relatado para Floresta Amazônica, a isohidria parece ser predominante nas espécies destas florestas (Fisher et al. 2006). Assim, de acordo com o proposto por Kushwaha & Singh (2005) e Singh & Kushwaha (2005) tais espécies manteriam taxa metabólica e uso da água em níveis constantes e relativamente baixos, podendo aumentar com a maior perda foliar.

Este capítulo visa compreender se o que é proposto para espécies decíduas de florestas tropicais secas se aplica às espécies sempre-verdes das florestas tropicais ombrófilas, sem grandes restrições hídricas no solo. Assim, buscamos responder as seguintes questões para espécies de floresta ombrófila na Mata Atlântica: 1) A intensidade de queda foliar de uma espécie sempre-verde reflete maior capacidade de manutenção do estado hídrico? 2) A isohidria nas espécies sempre-verdes ocorre devido ao controle estomático? 3) as espécies sempre-verdes estiveram sob estresse hídrico?

Métodos

Área de estudo

O estudo foi realizado na Reserva Biológica União, em uma floresta ombrófila densa (IBGE 2012) de Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro, Brasil (22o 27’ 30’’ S e 42o 02’ 15” W). A precipitação média anual é de 1650 mm, e aproximadamente 75% se concentra entre os meses de outubro a abril (Figura 1A). No período de maio a agosto, a precipitação

66 mensal frequentemente varia entre 50 mm e 100 mm (MMA/IBAMA 2008), e por isso são caracterizados como meses secos (sensu Xiao et al. 2006; Hutyra et al. 2007; Wagner et al. 2011). A temperatura média anual no local de estudo é de 24 ºC. O potencial hídrico do solo foi acompanhado mensalmente no local de estudo de junho de 2011 a dezembro de 2012, entre 9:00 e 11:00h, com a utilização de cinco sensores da Wescor modelo multivoltmeter HR33T (Figura 1B). Cada sensor foi utilizado em um ponto diferente da área de estudo.

Espécies estudadas

Espécies sempre-verdes foram selecionadas previamente através de resultados obtidos em estudo que avaliou a fenodinâmica da comunidade arbórea da REBIO União (Pires 2010). Foi considerado como critério de seleção, as espécies em que os indivíduos se mantêm no mínimo com 75% de folhas na copa durante todo o ano. Desta foram selecionadas para o estudo quatro espécies: Mabea fistulifera Mart. (Euphorbiaceae), Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat. (Euphorbiaceae), Miconia hypoleuca (Benth.) Triana (Melastomataceae) e

Siparuna guianensis Aubl. (Siparunaceae), as quais estão entre as espécies arbóreas mais

abundantes na área de estudo.

Como as espécies pertencem a gêneros distintos, para facilitar a leitura serão utilizados no texto os nomes genéricos em referência às espécies. Para fenologia e Ψ foram marcados e estudados cinco indivíduos de Senefeldera e Miconia, e seis de Siparuna e Mabea. Para trocas gasosas e fluorescência da clorofila a foram estudados quatro indivíduos de cada espécie (dentre os marcados para estudos de fenologia e Ψ). Foram selecionados indivíduos com DAP > 10 cm, distribuídos ao longo de três trilhas da Reserva Biológica União.

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Figura 1. Precipitação e temperaturas médias, máximas e mínimas da REBIO União

correspondente ao período entre os anos de 1994 e 2005 (A). Médias e desvio padrão do potencial hídrico do solo de floresta na REBIO União, dados coletados entre junho de 2011 e dezembro de 2012 com a utilização de cinco sensores em diferentes pontos da área de estudo (B).

Fenologia

Brotamento foliar, queda foliar e cobertura de copa (percentual de folhas presentes na copa), foram acompanhados mensalmente, entre setembro de 2010 e dezembro de 2012, com o auxílio de binóculos. Para determinação da fenodinâmica dos indivíduos foi utilizado mensalmente, para cada fenofase, o índice de intensidade de Fournier (1974), através de

68 escala intervalar de cinco categorias, indo de 0 a 4, com intervalo de 25% entre classes (Fournier 1974). Posteriormente foram construídos fenogramas para caracterizar graficamente a fenodinâmica de cada espécie.

Medidas do potencial hídrico

O potencial hídrico foliar (Ψ) foi medido bimestralmente, entre janeiro de 2011 e novembro de 2012, antes do amanhecer (entre 3:30h e 5:30h, sem nenhuma luminosidade) para a tomada de dados do potencial hídrico antemanhã (ΨAM) e entre 12:00h e 14:00h, para a tomada de dados do potencial hídrico do meio-dia (ΨMD). As medidas foram realizadas com uma câmara de pressão de Scholander (Soil moisture mod 3005), imediatamente após o corte, em ramos coletados com auxílio de um podão (Scholander et al. 1965). A amplitude diária de potencial hídrico (∆Ψ) de cada indivíduo foi calculada a partir da fórmula: ∆Ψ = ΨAMMD.

Trocas gasosas

As medidas de trocas gasosas foram realizadas no campo utilizando um analisador de gás carbônico no infravermelho (IRGA) portátil, de circuito fechado, modelo CIRAS-2 (Portable Photosynthesis Systems, Hitchin, Hertfordshire, UK - LCA). Os dados foram coletados bimestralmente durante dois anos em quatro indivíduos de cada espécie, duas folhas por indivíduo. As medidas foram conduzidas no horário de máxima assimilação fotossintética, dependendo das curvas de assimilação diária e de saturação luminosa de cada espécie, respectivamente: M. fistulifera 8:00h-9:30h, 2.000 µmol m2 s-1; M. hypoleuca 7:30h-9:00h, 2.000 µmol m2 s-1; S. verticillata 8:00h-10:00h, 900 µmol m2 s-1 e S. guianenses 9:00h-11:00h, 1.300 µmol m2 s-1. As folhas foram clipeadas com o auxílio de uma cuveta para folhas Parkinson com 2,5 cm2 de área (Std Broad 2.5, PP Systems, Hitchin, UK - LCA) conectada ao CIRAS-2. A câmara foliar foi ajustada para trabalhar com concentração de CO2

a 380 ppm e umidade a 80%. As medidas foram realizadas na primeira ou segunda folha completamente expandida, duas folhas por planta. Após a fotossíntese líquida ter atingido valor constante foram realizados três registros por folha, um a cada 12 segundos, cuja média foi considerada uma medida. Foram utilizados os dados de taxa de transpiração (E, mmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mmol H2O m-2 s-1), além da taxa de assimilação líquida de CO2 (A, μmol CO2 m-2 s-1) para o cálculo da eficiência no uso da água, ou eficiência da transpiração, (EUA, μmol CO2 mol-1 H2O) através da razão A/E, e da eficiência intrínseca no uso da água (EIUA, mmol CO2 mol-1 H2O) através da razão A/gs (Medrano et al. 2007).

69 A eficiência no uso da água (EUA = A/E) permite verificar a necessidade de consumo de água de uma planta para incorporar determinada quantidade de CO2 atmosférico, e depende das características da planta e das condições ambientais (Medrano et al. 2007), ou seja, considera que a taxa de transpiração pode ser afetada pela demanda evaporativa apesar do mesmo grau de abertura estomática. Por outro lado, a eficiência intrínseca no uso da água (EIUA = A/gs) mede a capacidade da folha de regular a fotossíntese e a condutância estomática, fatores que são independentes das condições atmosféricas no momento da medição (Medrano et al. 2007).

Fluorescência da clorofila a

Foi utilizado um fluorímetro modulado portátil modelo FMS 2 (Hansatech, UK). As medidas foram feitas no terço superior da superfície adaxial de duas folhas intactas, completamente expandidas e saudáveis (livres de necrose ou ferimentos) de cada uma das espécies. As folhas adaptadas ao escuro por 30 minutos, com auxílio de pinças, foram inicialmente expostas a luz de medição (aproximadamente 6 μmol m-2 s-1 a 660 nm), seguida pela exposição à luz actínica (luz branca) de alta intensidade (10.000 μmol m-2

s-1), aplicada por 0,8 segundos, adaptado de van Kooten & Snel (1990) e Genty et al. (1989). Foram registrados e submetidos à análise os seguintes parâmetros da fluorescência da clorofila a: fluorescência mínima (F0 - plastoquininas oxidadas), fluorescência máxima (Fm - plastoquinonas reduzidas), fluorescência variável (Fv=Fm–F0), para obter o rendimento quântico máximo do fotossistema II (FSII) (Fv/Fm) e a taxa variável de rendimento (Fv/Fo); além do coeficiente de dissipação não-fotoquímico (NQP). Os dados foram coletados bimestralmente durante dois anos, entre 12:00 e 13:00 h.

Análise dos dados

Visando verificar se as intensidades máximas de queda foliar das espécies diferem entre si, foi utilizado o teste de Kruskal-Wallis. Para esta análise foram consideradas intensidades máximas aquelas que foram observadas ao menos em mais de uma ocorrência por indivíduo ao longo dos 28 meses de acompanhamento da fenologia. Isto porque em dois casos foi identificada queda anormal devido ao ataque de herbívoros ou ocorrência de doença. Para verificar a diferença dos parâmetros do Ψ (ΨAM, ΨMD e ∆Ψ), de trocas gasosas (A, E, gs, EUA e EIUA) e de fluorescência da clorofila a (Fv/Fm, Fv/F0) entre espécies dentro de cada mês e a diferença entre meses dentro de cada espécie foi realizada uma análise de variância com dois fatores com comparações a posteriori pelo teste de Tukey, após verificar os

70 pressupostos da análise de variância pelos testes de Kolmogorov-Smirnov e Fligner-Killeen. Coeficientes de correlação de Pearson foram calculados para cada espécie entre ΨMD e gs para verificar se a isohidria das plantas ocorre devido ao controle estomático.

Resultados

Fenodinâmica vegetativa

De maneira geral a queda e o brotamento foliar foram mais intensos em Miconia e

Siparuna que em Senefeldera e Mabea (Fig. 2). A intensidade máxima de queda foliar não

diferiu entre Miconia e Siparuna, a qual foi maior que em Senefeldera e Mabea, que não diferiram entre si (H = 19,0, g.l. = 3, 19, p = 0,0003). Durante todo o período de estudo

Senefeldera perdeu no máximo 25% das folhas da copa, e produziu folhas durante quase todo

o ano, com um pico anual de setembro a outubro, que coincidiu nos anos de 2011 e 2012. O brotamento foliar em Mabea ocorreu durante praticamente todo o período de estudo, com maior produção de folhas nos meses de setembro a dezembro entre 2011 e 2012. A queda foliar de Mabea atingiu no máximo 25%, e entre os meses de outubro de 2010 a fevereiro de 2011 foi observada a menor perda de folhas. A queda e o brotamento foliar de Miconia e

Siparuna ocorreram praticamente durante todo o período de estudo, e variaram entre os anos.

A queda foliar dos indivíduos dessas espécies geralmente ultrapassaram 25%, chegando até 50%. Raramente em Miconia as médias de queda superaram 40%, mas com mais frequência isso ocorreu em Siparuna. Os indivíduos de Senefeldera, Mabea e Miconia mantiveram 100% de cobertura de copa ao longo do período de estudo, já os de Siparuna alcançaram pouco menos de 75% em alguns meses (Fig. 2).

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Figura 2. Médias com erro padrão do valor de intensidade de Fournier para fenofases vegetativas:

percentual de cobertura (linha contínua), brotamento (linha tracejada) e queda (linha pontilhada) por espécie: Mabea fistulifera, Senefeldera verticillata, Miconia hypoleuca e Siparuna guianensis, de setembro de 2010 a dezembro de 2012. REBIO União, Rio de Janeiro, Brasil.

Potencial hídrico

Foram observadas diferenças significativas entre espécies e entre meses para todos os parâmetros de Ψ, a interação entre os fatores (espécies x meses) também foi significativa para todos os parâmetros (Tab. 1). Na maioria dos meses que apresentaram diferenças entre espécies os valores mais altos de ΨAM foram observados em Senefeldera (e.g. -0,20 MPa) e os mais baixos (e.g. -0,70 MPa) em Miconia (Tab. 2). Em Siparuna e Mabea foram identificados valores intermediários (-0,50 a -0,22 MPa). Na maioria dos meses os valores mais baixos de ΨMD e as maiores ∆Ψ foram observadas em Miconia, seguidos por Siparuna. Os maiores valores de ΨMD e menores ∆Ψ foram observados em Senefeldera. Em Mabea foram observados valores intermediários. Foi identificado para todas as espécies baixa variação anual nos parâmetros de Ψ, contudo, somente em Senefeldera não foi observada variação significativa dos parâmetros em nenhum dos meses.

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Tabela 1. Resumo da ANOVA para os dados de potencial hídrico antemanhã (ΨAM), meio-dia (ΨMD) e amplitude diária (∆Ψ) de espécies arbóreas de floresta ombrófila, REBIO União, Rio de Janeiro, Brasil.

Fontes de variação GL Quadrado Médio

ΨAM ΨMD ∆Ψ Espécies (E) 3 0,189* 10,863* 8,268* Meses (M) 11 0,111* 0,777* 0,581* E x M 33 0,022* 0,330* 0,360* Erro 216 0,010 0,037 0,046 C.V. (%) 28,18 26,30 56,77 * significativo (p<0,01)

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Tabela 2. Médias de potencial hídrico (MPa) antemanhã (ΨAM), meio-dia (ΨMD) e amplitude diária de potencial hídrico (∆Ψ) de espécies arbóreas de floresta ombrófila, REBIO União, Rio de Janeiro, Brasil. Dados coletados bimestralmente entre janeiro de 2011 e novembro de 2012, valores representam médias de no mínimo cinco réplicas por espécie. Médias acompanhadas por diferentes letras maiúsculas na coluna indicam diferença estatística significativa (p<0,05) entre espécies dentro de cada mês e diferentes letras minúsculas na linha indicam diferença estatística significativa entre meses dentro de cada espécie.

Espécie 2011 2012

Janeiro Março Maio Julho Setembro Novembro Janeiro Março Maio Julho Setembro Novembro

ΨAM

Mabea fistulifera -0,35 Aab -0,28 Aa -0,31 ABab -0,33 Aab -0,47 ABb -0,32 Aab -0,36 Aab -0,28 Aab -0,30 ABab -0,40 Bab -0,40 Aab -0,30 Aab Senefeldera verticillata -0,34 Aa -0,27 Aa -0,30 Aa -0,25 Aa -0,40 Aa -0,30 Aa -0,32 Aa -0,24 Aa -0,20 Aa -0,24 Aa -0,35 Aa -0,28 Aa

Miconia hypoleuca -0,28 Aa -0,29 Aa -0,46 Bab -0,48Bab -0,60 Bbc -0,38 ABa -0,42 Aab -0,28 Aa -0,42 Bab -0,70 Cc -0,48 Aab -0,32 Aa Siparuna guianensis -0,26 Aab -0,30 Aab -0,32

ABabc -0,32 Aabc -0,50 ABc -0,48 Bc -0,32 Aabc -0,22 Aa

-0,32

ABabc -0,48 Bc -0,42 Abc -0,27 Aab ΨMD

Mabea fistulifera -0,60 Aab -0,42 Aab -0,52 ABab -0,50 ABab -0,56 Aab -0,37 Aab -0,67 Bb -0,30 Aa -0,60 Bab -0,72 Bb -0,43 Aab -0,50 ABab Senefeldera verticillata -0,34 Aa -0,29 Aa -0,30 Aa -0,27 Aa -0,44 Aa -0,30 Aa -0,32 Aa -0,26 Aa -0,22 Aa -0,30 Aa -0,40 Aa -0,30 Aa

Miconia hypoleuca -1,84 Ce -1,50 Cde -1,12 Ccd -0,90 Cbc -1,48 Cde -0,73 Babc -1,70 Ce -1,52 Ce -0,47 ABa -1,60 De -1,80 Ce -0,70 Bab Siparuna guianensis -0,94 Bdef -0,87 Bcde -0,69

Babcde -0,73 BCabcde -1,07 Befg -0,59 ABabc -0,45 ABab -0,80 Bbcde -0,40 ABa -1,27 Cfg -1,37 Bg -0,67 Babcd ∆Ψ

Mabea fistulifera 0,25 Ca 0,14 Ca 0,20 BCa 0,18 ABa 0,10 Ba 0,07 ABa 0,32 Ba 0,02 Ca 0,30 Aa 0,32 Ba 0,03 Ca 0,20 ABa

Senefeldera verticillata 0,00 Ca 0,02 Ca 0,00 Ca 0,02 Ba 0,04 Ba 0,00 Ba 0,00 Ba 0,02 Ca 0,02 Aa 0,06 Ba 0,05 Ca 0,02 Ba Miconia hypoleuca 1,56 Aa 1,21 Aab 0,66 Acd 0,42 Ade 0,88 Abc 0,35 Ade 1,28 Aab 1,24 Aab 0,05 Ae 0,90 Abc 1,32 Aab 0,38 Ade Siparuna guianensis

0,68 Bab 0,52 Bbc 0,39

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Trocas gasosas

Foram observadas diferenças significativas entre espécies e entre meses para todos os parâmetros de trocas gasosas, e a interação entre os fatores (espécies x meses) também foi significativa para todos os parâmetros (Tab. 3). Transpiração (E) e gs das espécies estudadas

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