TERCEIRO CAPÍTULO

Corynespora subcylindrica sp. nov. – uma nova espécie de Hyphomycete do Brasil e

uma discussão sobre a taxonomia de gêneros “corynespora-like”

Corynespora subcylindrica sp. nov. – uma nova espécie de Hyphomycete do Brasil e

uma discussão sobre a taxonomia de gêneros “corynespora-like”

Virginia Medeiros de Siqueira1, Uwe Braun2 & Cristina M. Souza-Motta1

1_{Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Micologia, Avenida Professor}

Nelson Chaves s/n, 50670-420, Recife, Pernambuco, Brasil, E-mail: virginiamedeiros@hotmail.com

2Martin-Luther-Universität, Institut für Biologie, Geobotanik und Botanischer Garten, Herbarium, Neuwerk 21, D-06099 Halle (Saale), Germany,

E-mail: uwe.braun@botanik.uni-halle.de

Siqueira M. V., Braun U. & Souza-Motta C. M. (2008) Corynespora subcylindrica sp. nov. - uma nova espécies de Hyphomycete do Brasil e uma discussão sobre a taxonomia de gêneros “corynespora-like” – Sydowia xx (x): xx-xx

A nova espécie de Hyphomycete Corynespora subcylindrica, isolada como endofítico vivendo em folhas de Lippia sidoides em Pernambuco, Brasil, está descrita e ilustrada. A afinidade geral intricada à nova espécie está discutida em detalhe e são fornecidos um levantamento da taxonomia atual de gêneros “corynespora-like” bem como uma chave para o gênero em questão.

Palavras chave: fungos anamórficos, Hyphomycetes corinesporioides, nova espécie, América do Sul, chave.

Um hyphomyceto endofítico foi recentemente isolado de folhas sem lesões de Lippia sidoides cultivada na Estação Experimental de Pesquisa Agropecuária de

Pernambuco no Brasil. Pelo fato da proliferação das células conidiogênicas ser monotretica, determinada ou ocasionalmente percorrente, este fungo pertence ao complexo Corynespora Güssow (Güssow 1906; Wei 1950; Ellis 1957, 1971, 1976; Mercado Sierra et al. 1997). Uma comparação do hifomiceto isolado de Lippia sidoides com as numerosas espécies designadas para Corynespora e gêneros aliados sugeriu uma nova espécie não descrita. Os caracteres dos conídios com poucos distoseptos os quais são, entretanto, formados regularmente em cadeias tornou difícil encontrar um gênero apropriado para esta espécie. A inclusão em Corynespora s. lat. (sensu Ellis 1971) é aparentemente a melhor solução.

Materiais e Métodos

Endofíticos foram isolados colonizando folhas de Lippia sidoides utilizando o método descrito por Araújo et al. (2002) e cultivado em Batata Dextrose Agar (BDA) a 20%. Para descrição das características da colônia, foi feito cultivo em BDA contido em em placas de Petri de 90mm a 30oC. Material desidratado foi depositado no herbário HLA e URM (Holgren et al. 1990) e culturas na URM. O estudo dos caracteres microscópicos e medidas foram feitos utilizando microscopia de luz (Olympus BX40) em água destilada sem coloração.

Taxonomia

Corynespora subcylindrica V. M. Siqueira, U. Braun & C.M. Souza-Motta, sp. nov. – Figs 1–3.

Etym.: referido ao formato do conidio.

Corynesporae laevistipitatae similis, sed endophyticis, conidiophoris brevioribus, 10–85 µm longis, conidiis semper catenatis, saepe subcylindraceis.

Holotypus. – BRAZIL: Pernambuco, Carpina, Estação Experimental de Pesquisa Agropecuária (IPA), isolado como endofíticos de folahs de Lippia sidoides Cham. (Verbenaceae), 20 Jul. 2006, V. M. Siqueira (URM), cultura desidratada.

Isotypus. – HAL 2102 F, cultura desidratada..

Ex type culture: URM 5550 (sob óleo meineral e liofilização).

In vitro (BDA) – colônia efusa, lisa, aveludada, cinza claro, cinza-rato a cinza amarronzado, reverso marrom, margens quase totalmente irregulares, levemente plumosa, chegando a 30mm de diâmetro em sete dias, 60mm de diâmetro após dez dias. – Hifas ramificadas, 1.5-8 µm de largura, às vezes células hifais dilatadas, até 15µm de diâmetro, septada, subhialina a oliváceo claro (hifas mais estreitadas) a marrom- olíváceo ou marrom (hifas regulares), ocasionalmente gutuladas, parede fina, até 1µm, lisas. – Conidióforos surgindo das hifas, laterais, usualmente macronematosos, ocasionalmente curtos e semimacronematosos, eretos, retos a delicadamente curvos, subcilindricos, não ramificados, 10–85 × 5–7 µm, 0–4 septos, claro a marrom ou marrom-oliváceo, paredes finas, ≤ 1 µm, lisa ou quase lisa. – Células conidiogênicas integradas, terminais, 10-30 µm de comprimento, monotreticas, determinadas, proliferação ocasionalmente percorrente (visível por ter células conidiogênicas terminais e subterminais as quais são levemente constrictas no septo), monotreticas, i.e. com um único poro terminal, 1-3µm diâmetro, nenhuma espessura significante ou escurecimento ao redor do poro. – Conídios catenulados (com até oito conídios por cadeia), elipsóide, subcilíndrico, ocasionalmente obvoide ou abclavado curto, reto a

levemente curvado, 18–60(–90) × 5–13 µm, 0–3(–6)-distoseptado (com lumina constricta), raramente com uma constricção delgada, marrom claro, parede fina, < 1 µm, porém usualmente parecendo ter parede dupla, conseqüente de uma camada interna clara, até 1.5 µm de largura, lisa ou quase lisa, ambos extremos obtusos, arredondados, com poros conspicuous, 1-3 µm de diâmetro, nenhuma espessura significante ou escurecimento ao redor dos poros.

Discussão

O gênero Corynespora foi introduzido por Güssow (1906). Wei (1950) redescreveu a espécie tipo deste gênero, C. mazei Güssow [= C. cassiicola (Berk. & M.A. Curtis) C.T. Wei], a qual é caracterizada por apresentar células conidiogênicas monotreticas, com proliferação frequentemente percorrente e conídios pluridistoseptados formados isoladamente ou ocasionalmente em cadeias curtas. Mais tarde, o conceito de Corynespora foi ampliado pela adição de espécies com poucos a numerosos euseptos, solitários ou em cadeias curtas (Ellis 1971, 1976).

Corynesporella Munjal & Gill (Munjal & Gill 1961) foi proposto para um hifomiceto corinesporioide Indiano também com células conidiogênicas monotreticas e conídios distoseptados, porém diferindo de Corynespora por possuir várias células conidiogênicas terminais formdas como ramificações laterais. Castañeda (1985) alterou o conceito de Corynesporella pela adição de C. pinarensis R.F. Castañeda caracterizada por possuir conidióforos não ramificados com células conidiogênicas monotreticas, terminais e intercalares. A diferenciação entre Corynespora e Corynesporella é bastante sutil. Ambos os gêneros possuem células conidiogênicas monotreticas e conídios distoseptados. A ocorrência das células conidiogênicas terminais e intercalares bem

como conidióforos ramificados e não ramificados não são incomuns e são conhecidos em numerosos outros gêneros de hifomicetos, e.g., Alternaria Nees (Ellis 1971, 1976), Cladosporium Link (Heuchert et al. 2005, Schubert 2005), Drechslera S. Ito (Ellis 1971, 1976), etc.

Hemicorynespora M.B. Ellis (Ellis 1972) constitui um hifomyceto “corynespora-like” com conídios asseptados [H. deightonii M.B. Ellis, a espécie tipo; H. aseptata Hol.-Jech. (Hobubová-Jechová 1987)] ou conídios com 1-eusepto [H. mitratae (Penz. & Sacc.) M.B. Ellis (Ellis 1972)].

Corynesporopsis P.M. Kirk (Kirk 1981a,b; Mercado Sierra et al. 1997) foi introduzido para acomodar espécies com células conidiogênicas monotretica e terminais, mas com conídios catenulados e euseptados, usualmente didimo- a fragmosporos. C. indica P.M. Kirk (Kirk 1983) é uma espécie incomum com um septo simples, mais ou menos mediano, escuro, e com septo “bandlik”. Morgan-Jones (1988a) recolocou Corynespora biseptata M.B. Ellis para Corynesporopsis, discutiu a taxonomia do último gênero e gêneros morfologicamente similares, e enfatizou que “além do septo, a forma dos conídios e o fato de serem catenulados, existe uma pequena diferença entre Corynesporopsis e Hemicorynespora”. Monotretomyces Morgan-Jones, Sinclair & Eicker (Morgan-Jones et al. 1987), caracterizado por apresentar conidióforos clavados com células conidiogênicas integradas, terminais e monotreticas e didimosporos catenulados, conídios euseptados, é pouco diferenciada de Corynesporopsis e deve ser reduzido a sinônimo com o último gênero. Estromata e caespitoso, paredes finas, conidióforos mais claros não são suficientes para manter Monotretomyces.

Castañeda & Kendrick (1990) introduziu o novo gênero Scolicorynespora R. F. Castañeda & W.B. Kendr. consistindo de espécies de Corynespora com conídios

euseptados e formados isoladamente. Castañeda et al. (2004) descreveu uma nova espécie de Solicorynespora, propuseram uma combinação mais nova, e forneceram uma chave para espécies deste gênero. Estretanto, há uma continuidade morfológica de Hymicorirespora com conídios com 0-1-septo para Solicorynespora caracterizados por possuir conídios bi a pluriseptados. Corynesporopsis apenas difere pela presença de conídios em cadeia. Baseado em estudos de outros gêneros de hifomicetos, e.g. Cladosporium (David 1997, Schubert 2006, Crous et al. 2007), Passalora Fr. e outro anamórfico cercosporoide Mycosphaerella Johanson (Crous & Braun 2003), características como forma conidial e tipo de formação (solitários ou em cadeias) são de pouca importância a nível genérico. Por esta razão, a separação de Corynesporopsis, Hemicorynespora e Solicorynespora é também duvidosa. Além disso, este gênero, caracterizado por ter conídios euseptados, são proximamente conectados com Corynespora (s. str.) no qual os conídios são distoseptados, por numerosas espécies intermediárias. C. obclavata Dyko & P. Sutton (Dyko & Sutton 1979) foi descrita por contendo conídios 4-6-euseptados, mas ocasionalmente também distoseptados. C. rhapidis-humilis X.G. Zhang & M. Ji (Zhang & Ji 2005) é caracterizadas por apresentar conídios 12-15-distoseptsdos ou 1-4-euseptados, e C. toonae X.G. Zhang & Ch.K. Shi (Zhang & Shi 2005) possui conídios 0-4-distoseptados ou 4-14-euseptados. Wulandari (2006) descreveu C. hamata Wulandari com conídios 14-19-distoseptados, interespaçados com 3-8-euseptos, C. acalyphae Wulandari com 8–16-distoseptos e 3–8- eusepta, e C. gracilis Wulandari tendo conídios com 10-22 distoseptos com 1-2-eusepto interespaçados. Siboe et al. (1999) introduziu C. kenyensis Siboe, P.M. Kirk & P.F. Cannon caracterizada pelos conídios 3-8-distoseptados misturados com 3-4-euseptados. Espécies de Corynespora com disto e euseptação são sem dúvidas não incomuns e

representam a diferenciação entre Corynespora e Solicorynespora e gêneros similares difíceis e duvidosos.

Devido aos esporos catenulados e distoseptados a nova espécie Corynespora subcilíndrica é próxima de Corynesporina elegans Subram., a espécie tipo no gênero monotipo Corynesporina Subram. (Subramanian 1994), porém não pode ser atribuída ao ultimo gênero desde que este foi descrito produzindo conídios em cadeias basipetais. Os conídios em espécies de Corynespora e gêneros aliados, se totalmente catenulados, são formados em cadeias acropetais. A nova espécie descrita do Brasil, caracterizada por possuir células conidiogências integradas e monotreticas terminais e conídios distoseptados formados em cadeias acropetais, se encaixa bem dentro do atual conceito de Corynespora, embora os conídios sejam formados em cadeias com até oito conídios (versus a formação solitária ou na maioria das vezes em cadeias curtas pela espécie tipo de Corynespora e muitas outras espécies atribuídas ao gênero). Algumas espécies com conídios catenulados regularmente também têm sido descritas em Corynespora, e.g. . C. matuszakii Morgan-Jones (Morgan-Jones 1988b), a qual é, entretanto, completamente distinta de C. subcylindrica pelos conídios muito longos, pluriseptados, com até 260µm de comprimento, com forte célula lumina reduzida. O conídio de C. catenulade N. Sharma et al. (Sharma et al. 2002), descrito na India como Clerodendrum indicum, são formados solitariamente, mas podendo formar algums conídios secundários formando cadeias conidiais curtas. Esta espécie é, entretanto, caracterizada por possuir conídios longos e largos, 1-24-distoseptados , 27.5–225.5 × 11–19 µm.

A maioria das espécies de Corynespora possui conídios largos, pluriseptados, formados isoladamente ou a maioria ocasionalmente em cadeias curtas, e assemelha-se com relação a este aspecto foliícola e sapróbio assim como C. cassiicola, a espécie tipo. Muitos destas espécies se assemelham as ultimas espécies e são morfologicamente

distintas, e.g. C. erianthemi J.M. Yen & Lim, C. hemigraphidis J.M. Yen & Lim, C. heterospora J.M. Yen, C. ruelliae J.M. Yen & Lim (Yen 1980), C. ligustri Y.L. Guo, C. merremiae Y.L. Guo, C. millettiae Y.L. Guo e C. viticis Y.L. Guo (Guo 1984), C. morindae-tinctoriae Meenu & Kamal, C. nana Meenu & Kamal e C. rosacearum Meenu & Kamal (Meenu & Kamal 1998).

A maioria das espécies de Corynespora (s. lat.) com conídios menores e poucos septos têm sido excluídas deste gênero devido aos conídios euseptados ou catenulados. O conídio do liquenícola C. laevistipitata (M.S. Cole & D. Hawsksw.) Heuchert & U. Braun (Heuchert & Braun 2006) assemelha-se a aqueles de C. subcylindrica, porém difere por ter conidióforos mais longos, até 228µm, e conídios formados isoladamente ou apenas ocasionalmente em cadeias curtas. Além disso, a parede ao redor do “lócus” conidiogêneo (poro) é frequentemente levemente escura. Corynespora pauciseptata Bat. & Bezerra (Batista et al. 1965), descrita no Brasil sobre uma planta viva desconhecida, tem também conídios menores, 19–37 × 5.5–7.5 µm, com apenas 1-3-septos (não descrito se eu- ou distosepto), porém os conidióforos são muito longos, 300-510µm. Com respeito ao tamanho e septação do conídio, C. gymnocladi Jian Ma & X.G. Zhang (Ma & Zhang 2007) está próximo a C. subcylindrica (conídio 15–40 × 7–10.5 µm, 2–6- distoseptos), porém os conídios são mais obclavados e formados solitariamente. A Norte Americana C. arctespora (Cooke & Ellis) Carries (Carries 1987) é outra espécie similar a C. subcylindrica por apresentar conídios pequenos, cilíndricos a obclavados, 13-63µm de comprimento, formados isoladamente ou em cadeias, mas os conídios são estreitados, 4-7µm de espessura, e possuem até 20 distoseptos.

Chave para gêneros “corynespora-like” (hifomiceteos com células conidiogências monotreticas).

Nesta discussão, foi mostrado que a diferenciação entre Corynespora e aliados, separar gêneros é sutil, i.e., há uma continuidade com respeito aos caracteres morfológicos, e os gêneros particulares estão conectados por numerosas espécies intermediárias. Entretanto, no presente não faz sentido propor formalmente mudanças taxonômicas e novos sinônimos. Uma revisão taxonômica de gêneros corinesporoides é necessariamente urgente, porém pode ser baseada em afinidades filogenéticas derivadas de análises de seqüências moleculares. Há uma forte tendência para definir gêneros anamórficos pela combinação de dados morfológicos e filogenéticos (Crous et al. 2007). Gêneros segregdos podem ser mantidos apenas quando filogeneticamente distintos de Corynespora (s. str.), baseado na espécie tipo, porém tais dados ainda não estão disponíveis. Por esta razão, o gênero em questão pode ser mantido apenas como uma entidade morfológica, o qual pode ser “keyed” como se segue. Alguns gêneros adicionais com células conidiogênicas monotreticas também estão inclusos na chave, e.g. Briansuttonia R.F. Castañeda, Minter & Saikawa (Castañeda et al. 2004), Dendryphiopsis S. Hughes, Didymobotryum Sacc. e Podosporium Schwein. (Ellis 1971, Kiffer & Morelet 2000), e Paradendryphiopsis M.B. Ellis (Ellis 1976).

1. Conídios dictiosporos (com vários distoseptos tranversais, longitudinais e oblíquos)... Briansuttonia 1. Conídios asseptados ou com eu- ou distoseptos

transversais... 2

2. Conidióforos mononematosos, porém frequentemente ramificados ou sinematosos... 8

3. Conídios distoseptados ou com disto e euseptos misturados... 4 3. Conídios asseptados ou euseptados (sem distosepto) ... 6

4. Células conidiogências integradas, terminais e intercalares...Corynesporella pinarensis

4. Células conidiogênicas integradas, porém estritamente terminais ... 5

5. Conídios formados isoladamente em cadeias acropetais curtas a longas... Corynespora 5. Conídios solitários ou em cadeias basipetais curtas ... Corynesporina

6. Conídios catenulados... Corynesporopsis 6. Conídios solitários... 7

7. Conídios asseptados ou com um septo simples (obvoide-elipsoide, “mitre- shaped”, “limoniform” e navicular) ... Hemycorinespora 7. Conídios bi ou pluriseptado ... Solicorynespora

8. Conidióforos em sinemata ... 9 8. Conidióforos mononematosos, frequentemente ramificados ... 10

9. Conídios solitários ... Podosporium 9. Conídios catenulados... Didymobotryum

10. Conídios distoseptados ... Corynesporella 10. Conídios euseptados ... 11

11. Conídios solitários, parede espessa ... Dendryphyopsis 11. Conídios catenados, paredes delgada... Paradendryphiopsis

Fig. 2. – Corynespora subcylindrica sp. nov. Conidióforo surgindo lateralmente de uma hifa em cultura em BDA, com conídio primário (conídio secundário da cadeia já solto). – Bar =10 µm.

Fig. 1. – Corynespora subcylindrica sp. nov. – Cultura em BDA (Diâmetro da placa de Petri: 90mm).

Figure 3. Corynespora subcylindrica sp. nov. – A. Hifa. – B. conidioforos. – C. célula conidiogência com proliferação percorrente. – D. conídio. – Bar = 10 µm.

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