Utilização do espaço

A análise da utilização do espaço baseia-se nos dados obtidos a partir das 100 simulações do submodelo criado especificamente para este fim (um morcego por simulação). Durante cada simulação determinou-se o número de ticks (período de tempo) em que se verificou a presença do morcego em cada patch (parcela) do mundo virtual. Os dados obtidos no final das simulações permitiram a criação de uma matriz cumulativa, que reflete a totalidade de tempo passado em cada patch, pelos indivíduos ao longo das 100 simulações. Com a importação desta matriz de dados para o NetLogo, foi possível criar um mapa de uso do espaço (Figura 13), que permite observar as zonas onde se verificou maior incidência de atividade dos morcegos, durante os períodos de alimentação.

Os índices de atividade globais revelam uma média de 2,83 ticks/patch, sendo que, apenas 22,33 % dos patches apresentaram utilização. Se considerarmos apenas os patches onde se verificou atividade, obtemos um registo médio de utilização de 26,37 ticks/patch. Desta forma, por uma questão de simplificação da análise dos dados de atividade, consideraram-se patches com elevados índices de utilização, aqueles que apresentaram valores superiores a 50 ticks.

Foi possível observar uma clara preferência no que diz respeito às áreas de alimentação, uma vez que, da totalidade da área de estudo (348100 patches), apenas se verificou uma utilização elevada (superior a 50 ticks) em 10,72 % da sua extensão, correspondente a 37310 patches. A partir da análise do mapa de uso do espaço é possível observar uma clara sobreposição das áreas com maiores índices de utilização, com zonas em que o tipo de uso do solo se encontra referido em outros estudos como potenciais habitats de alimentação, tais como florestas de folhosas (Walsh & Harris, 1996; Szentkuti, 2006), pastagens (Waters et al., 1999; Shiel et al., 1999; Vaughan et al., 1997) e especialmente áreas com estruturas lineares como é o caso dos limites florestais (Waters et al., 1999; Russ, 1999), galerias ripícolas (Waters et al., 1999; Russ, 1999) e estradas em florestas (Waters et al., 1999).

Figura 13 – Mapa cumulativo de utilização do espaço. Considerou-se utilização elevada a partir de 50 ticks de permanência. Os aerogeradores encontram-se representados pelos ícones presentes no modelo.

Focando a análise nos patches em que se verificaram padrões de utilização considerados elevados, ou seja, com mais de 50 ticks de permanência (Figura 14), é possível observar que o tempo passado nos habitats de alimentação (florestas de folhosas, pastagens, limites florestais, cursos de água e estradas florestais) representa 97,70 % do valor total, com especial enfase para as florestas de folhosas (38,04 %) e as zonas de limite florestal (35,26 %). Estes dados prendem-se com a importância das áreas florestais de folhosas, para espécies de morcegos arborícolas, devido às condições que estas proporcionam para o estabelecimento de abrigos (Ruczyński et al., 2010), bem como para a sua utilização preferencial como habitats de caça (Walsh & Harris, 1996; Szentkuti, 2006). Para além deste tipo de habitat, destacaram-se ainda como zonas de maior atividade, as áreas de limite florestal, tendo em conta que para além de serem um importante habitat de alimentação, visto que proporcionam um espaço aberto e livre de obstáculos ao voo rápido desta espécie (Waters et al., 1999; Russ, 1999), usufruem de uma posição privilegiada, tendo em conta que se encontram associadas geograficamente

a todas as áreas florestais, e consequentemente aos principais locais de abrigo (Corbert & Harris, 1991; Ruczyński et al., 2010).

Figura 14 – Percentagem de patches com utilização elevada (mais de 50 ticks de utilização), para cada tipo de habitat (FR – florestas de resinosas, FF – florestas de folhosas, FM – florestas mistas,

P – pastagens, TU – tecido urbano, LF – limites florestais, CA – cursos de água, EF – estradas

florestais, OU – outros usos).

De forma a proceder a uma análise mais aprofundada sobre o comportamento em período de alimentação, nomeadamente no que diz respeito à diferente forma como os habitats são usados, calculou-se a relação T/P (ticks/patch) (tempo por parcela), com o objetivo de obter um indicador concreto do período de tempo despendido, não por tipo de habitat, mas antes, por cada patch dos vários habitats disponíveis. A análise desta relação torna-se importante, visto que a disponibilidade de cada tipo de uso do solo (Tabela 6) na área de estudo é bastante variável, logo urge determinar se o maior uso de um tipo de habitat, reflete somente a sua maior abundância, ou se por outro lado, existem, de facto, habitats que independentemente da sua abundância apresentam atividade preferencial. 1.33% _{0.24% 0.83%} 0.03% 38.04% 0.69% 35.26% 12.49% 11.08% FM FR P TU FF OU LF CA EF

Tabela 6 – Disponibilidade de cada tipo de habitat na área de estudo (FR – florestas de

resinosas, FF – florestas de folhosas, FM – florestas mistas, P – pastagens, TU – tecido

urbano, LF – limites florestais, CA – cursos de água, EF – estradas florestais, OU – outros

usos).

Tipo Habitat

FM FR P TU FF OU LF CA EF

Patches 13164 24460 31453 3043 6683 260793 5070 2271 1163

Os valores obtidos pelo cálculo da relação T/P (Figura 15) revelam uma utilização média por patch bastante elevada para alguns dos habitats com menor disponibilidade na área de estudo, nomeadamente os cursos de água (T/P = 29,14 ticks/patch), os limites florestais (T/P = 18,41 ticks/patch), e as estradas florestais (T/P = 15,81 ticks/patch). Por outro lado, a categoria outros usos, que se destaca por constituir o habitat com presença mais ampla na área de estudo, apresenta uma relação T/P bastante reduzida (T/P = 3,39 ticks/patch). O Teste de Kruskal-Wallis indicou a presença de diferenças estatisticamente significativas (H = 550,88; p < 0,001; n=100) entre os resultados obtidos para a relação T/P dos diferentes habitats, tornando-se por isso importante clarificar a contribuição dos diferentes habitats para este resultado. Neste contexto recorreu-se a um Teste de Comparações Múltiplas não paramétrico (tipo – Tukey), aplicado a cada par de habitats (Tabela 7).

O resultado do Teste de Comparações Múltiplas revelou diferenças estatisticamente significativas para todos os pares analisados, à exceção dos habitats limites florestais e estradas florestais, que não apresentaram diferenças significativas entre eles, e ainda os habitats florestas de resinosas, florestas mistas e outros usos, que formam um grupo no qual também não se registaram diferenças significativas. Desta forma e após a análise dos resultados obtidos no Teste de Comparações Múltiplas, é possível estabelecer a seguinte tendência de uso preferencial de tempo por unidade de espaço de cada habitat: cursos de água > [limites florestais = estradas florestais] > florestas de folhosas > pastagens > [florestas mistas = outros usos = florestas de resinosas] > tecido urbano, em que o sinal “=” indica a ausência de diferenças significativas e o sinal “>” indica uma tendência de maior uso. Neste contexto é importante realçar que os cinco tipos de uso do solo identificados como possíveis habitats de alimentação apresentam diferenças significativas e simultaneamente valores de relação T/P superiores, comparativamente aos restantes habitats presentes na área de estudo. Estes dados vêm de certa forma validar os procedimentos implementados na programação do comportamento de voo dos morcegos, e por outro lado realçam a flexibilidade que estes procedimentos conferiram a cada indivíduo, visto que os padrões

de usos do espaço parecem refletir não só as diretrizes de voo implementadas, mas também uma adaptação dessas mesmas diretrizes à configuração espacial dos habitats disponíveis, o que confere ao modelo um maior grau de realismo.

Waters et al. (1999), no seu estudo que avaliou a preferência de habitats de alimentação de N. leisleri em duas localidades distintas do sul do Reino Unido, assinalou que esta espécie apresenta comportamentos e preferências de habitat bastante variáveis, consoante a disponibilidade de zonas propícias às incursões de caça. O mesmo autor refere que numa das localidades se verificou uma preferência significativa por áreas florestais e por zonas ao longo de estradas limitadas por árvores e arbustos, por outro lado na outra localidade analisada neste estudo, a preferência incidiu sobre as zonas de pastagem e ao longo de áreas de limite florestal. Em outro estudo levado a cabo no Reino Unido por Walsh & Harris (1996), constatou-se uma forte preferência por florestas de folhosas, massas de água e por estruturas lineares na paisagem, havendo indícios que esta espécie tende a evitar zonas urbanas e áreas agrícolas, como habitat de alimentação. O trabalho de Vaughan et al. (1997), no Sudoeste da Inglaterra, reforça ainda a preferência por zonas de pastagem e massas de água. Os dados referentes a estes três estudos vão de encontro aos resultados obtidos durante as simulações do modelo, visto que os trajetos individuais de cada morcego apresentaram bastantes variações, no entanto a análise da relação T/P para os vários tipos de habitat demonstra um padrão de uso do espaço semelhante e com preferências bem definidas.

Figura 15 – Relação média de T/P para cada tipo de habitat (FR – florestas de resinosas, FF –

florestas de folhosas, FM – florestas mistas, P – pastagens, TU – tecido urbano, LF – limites

florestais, CA – cursos de água, EF – estradas florestais, OU – outros usos), com representação do desvio-padrão. 0 10 20 30 40 50 60 T/ P Tipos de Habitat FM FR P TU FF OU LF CA EF

Tabela 7 – Valores de q do Teste de Comparações Múltiplas não paramétrico (tipo - Tukey), relativo à

relação T/P registada para cada tipo de habitat (FR – florestas de resinosas, FF – florestas de

folhosas, FM – florestas mistas, P – pastagens, TU – tecido urbano, LF – limites florestais, CA –

cursos de água, EF – estradas florestais, OU – outros usos) (n=100; valor q de referência = 4,387) e respetivo nível de significância (ns não significativo; * < 0,05).

FM FR P TU FF OU LF CA FR 1.247 ns P 4.562* 5.809* TU 6.339* 5.414* 11.223* FF 10.134* 11.381* 5.572* 16.797* OU 0.660 ns 0.586 ns 5.222* 6.001* 10.955* LF 18.149* 19.396* 13.587* 24.810* 8.015* 18.809* CA 23.572* 24.819* 19.010* 30.234* 13.438* 24.232* 5.422* EF 15.685* 16.932* 11.122* 22.346* 5.550* 16.345* 2.464 ns 7.887*

De forma a analisar o tipo de mobilidade que esta espécie apresenta, recorrendo aos dados obtidos nas 100 simulações do submodelo, aplicou-se o teste de Spearman (Tabela 8), que tal como esperado, revelou uma correlação positiva e estatisticamente muito significativa entre o número de patches (parcelas) usados de cada tipo de uso do solo e os ticks (tempo) de permanência nesse tipo de habitat. Sendo por isso possível estabelecer uma relação de paralelismo entre a quantidade de área usada de cada um dos habitats e o período despendido nessa mesma área. A existência desta correlação não implica um uso indiscriminado dos indivíduos pela área de estudo, mas antes reflete a elevada mobilidade demonstrada por esta espécie durante os períodos de alimentação. Alguns estudos (Walsh & Harris, 1996; Waters et al., 1999) referem que N. leisleri constitui uma espécie de elevada mobilidade, com tendência a executar voos rápidos e consequentemente com propensão a manter-se durante curtos períodos de tempo na mesma área, ou inclusivamente no mesmo habitat de alimentação. Estas indicações vão de encontro ao resultado obtido no teste de Spearman, visto que esta correlação indica que um maior período de permanência num determinado habitat, implica o uso de uma maior área desse mesmo habitat, ou seja uma relevante tendência para a mobilidade.

Tabela 8 – Teste de Spearman entre o número de patches usados e a quantidade de ticks de permanência em cada tipo de habitat (n=100) (FR – florestas de resinosas, FF – florestas de folhosas, FM – florestas mistas, P – pastagens, TU – tecido urbano, LF – limites florestais, CA – cursos de água, EF – estradas florestais, OU – outros usos) e respetivo nível de significância (*** P <0,001).

Tipos Habitat

FM FR P TU FF OU LF CA EF

Rs 0,984*** 0,996*** 0,995*** 0,999*** 0,982*** 0,996*** 0,868*** 0,899*** 0,973***

Waters et al. (1999), no seu estudo levantou ainda a questão da influência da disponibilidade de habitats propícios às incursões de caça, na forma como esta espécie usa o espaço, nomeadamente nas distâncias que necessita de percorrer entre o abrigo e as áreas de alimentação. Neste sentido, o modelo pode proporcionar informações relevantes para tentar perceber de que forma a configuração geográfica dos habitats interfere com o processo de caça de N. leisleri, nomeadamente através da análise dos resultados referentes à área vital e à distância máxima percorrida em relação ao local de abrigo, por cada indivíduo.

As dimensões da área vital (Tabela 9) de cada morcego variaram entre um valor máximo de 34434,29 patches (22,26 km2) e mínimo de 2416,31 patches (1,56 km2), sendo que, as dimensões médias obtidas foram de 13346,57 patches (8,63 km2). Estes resultados suportam a teoria de que esta espécie percorre grandes áreas em busca de alimento, defendida por diversos autores, sendo que estes resultados são semelhantes aos obtidos por Waters et al. (1999) e Szentkuti (2006), de 7,4 km2 e 10,6 km2, respetivamente. Outro resultado importante para a análise da mobilidade de N. leisleri, é a distância máxima que esta espécie tende a percorrer entre o seu local de abrigo e as zonas de alimentação. Os resultados obtidos pelo modelo (Tabela 9) apontam para uma média de 155,46 patches (3,95 km), com um máximo registado de 290,59 patches (7,39 km) e um mínimo de 50,44 patches (1,28 km). Estes valores também se aproximam aos 4,2 km e 4,7 km obtidos por Waters et al. (1999) e Szentkuti (2006), respetivamente. O facto de os resultados para estes dois parâmetros se encontrarem na mesma ordem de grandeza dos obtidos para a mesma espécie, nos trabalhos de campo realizados por Waters et al. (1999) e Szentkuti (2006), pode servir como forma de validação dos dados usados na concetualização do modelo, bem como da sua correta introdução na implementação dos procedimentos.

Tabela 9 – Valores médios de Área Vital e Distância Máxima ao Abrigo e respetivos desvios-padrão.

Dist. Máx. Abrigo (km) Área Vital (km2)

Média 3,95 8,63

Desvio-padrão 1,42 4,84

Aplicou-se o teste de Spearman (Figura 16), com o objetivo de aferir se existe correlação entre as áreas vitais e as distâncias máximas ao abrigo, sendo que os resultados do teste apontam para uma correlação estatisticamente muito significativa entre estes dois parâmetros (Rs = 0,800; P < 0,001; n=100). Este resultado era de certa forma espectável, visto que o aumento das distâncias percorridas até aos locais de alimentação, implicam um aumento das distâncias entre os pontos usados como vértices dos polígonos que permitiram o cálculo das áreas vitais.

Figura 16 – Distribuição da área vital em função da distância máxima ao abrigo.

Algumas áreas vitais calculadas a partir do método do polígono convexo mínimo encontram-se representadas na Figura 17, sendo possível observar as diferenças ao nível das dimensões que estas áreas podem apresentar. Por outro lado, é ainda fácil verificar que cada área vital é composta por diversos habitats, o que corrobora as indicações de que esta espécie se movimenta por zonas com usos do solo diferentes, ao longo de uma noite de caça.

0 5 10 15 20 25 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Á rea V it al (km 2)

Figura 17 – Representação de três exemplos de áreas vitais calculadas a partir do polígono convexo mínimo (A - área pequena, B - área média e C - área grande), sobre o mapa de usos do

solo (FR – florestas de resinosas, FF – florestas de folhosas, FM – florestas mistas, P –

pastagens, TU – tecido urbano, LF – limites florestais, CA – cursos de água, EF – estradas

florestais, OU – outros usos).

Tornou-se importante avaliar a existência de potenciais causa-efeito entre a quantidade de patches (parcelas) usados de cada tipo de habitat durante o trajeto realizado numa noite e a área do polígono convexo mínimo que permite o estabelecimento da área vital correspondente. Com este intuito realizou-se uma análise de regressão múltipla (Tabela 10), na qual foram excluídas as variáveis menos significativas e escolhido o modelo mais adequado a partir da avaliação através do critério de Informação de Akaike (AIC) e do R2 Ajustado. Desta forma, foram selecionadas as variáveis com valor explicativo para as tendências de dimensão espacial das áreas vitais (AV), nomeadamente, área usada de floresta de resinosas (AFR), área usada de pastagens (AP), área usada de tecido urbano (ATU), área usada de florestas de folhosas (AFF), área usada de outros usos (AOU), área usada de limites florestais (ALF) e área usada de estradas florestais (AEF). Os resultados da análise de regressão múltipla (Tabela 10, Figura 18) permitem verificar que as variáveis mais determinantes na explicação da variação das dimensões das áreas vitais são as áreas utilizadas de outros

usos (AOU), florestas de resinosas (AFR) e de florestas de folhosas (AFF), sendo que estas três variáveis apresentam uma influência positiva.

Relativamente às áreas usadas de outros usos (AOU) e de florestas de resinosas (AFR), este resultado realça o facto de estes dois habitats não terem sido identificados como zonas de alimentação, o que implica que os morcegos, devido às diretrizes de voo, apenas nelas possam permanecer durante curtos períodos de tempo (nunca superiores a 250 ticks). Por outro lado, quando os indivíduos se encontram em habitats deste tipo, apresentam voos relativamente retilíneos, fazendo com que sejam percorridas maiores distâncias em intervalos de tempo reduzidos. Desta forma, este resultado coaduna-se com o esperado, tendo ainda em conta que estes dois tipos de uso do solo representam os habitats com maior extensão na área de estudo, onde não ocorre o processo de alimentação.

No que concerne à variável área usada de florestas de folhosas (AFF), o seu grau de influência pode ser explicado, devido ao facto de apresentar um duplo papel, quer como zona de abrigo, quer como habitat de alimentação, sendo que os movimentos característicos dos morcegos quando se encontram nestas zonas são bastante erráticos permitindo que estes realizem trajetos amplos.

De todas as variáveis analisadas a única que influenciou negativamente as dimensões das áreas vitais foi a área utilizada de limites florestais (ALF), o que se pode dever ao facto de este tipo de habitat ser o mais abundante de entre as estruturas onde os morcegos apresentam um comportamento característico de voos retilíneos com passagens repetidas pelas mesmas áreas. O tipo de voo neste habitat resulta numa elevada relação T/P (ticks/patch), que poderá também estar na origem da influência negativa que esta variável apresenta na dimensão espacial das áreas vitais.

Tabela 10 – Equação de regressão para determinação da influência da quantidade de patches usados de cada habitat nas dimensões da área vital (n=100) e respetivos graus de liberdade

(g.l.), coeficiente de determinação (R2 ajustado), critério de informação de Akaike (AIC), valor de

F e respetivo nível de significância (*** P <0,001). Legenda: AV - área Vital, AFR - área usada de floresta de resinosas, AP - área usada de pastagens, ATU - área usada de tecido urbano, AFF - área usada de florestas de folhosas, AOU - área usada de outros usos, ALF - área usada de limites florestais, AEF - área usada de estradas florestais.

Equação g.l. R2 ajustado AIC F

Log10 AV = 2,456 + 0,105 (Log10 AFR) + 0,047 (Log10

AP) + 0,068 (Log10 ATU) + 0,063 (Log10 AFF) + 0,587

(Log10 AOU) - 0,214 (Log10 ALF) + 0,075 (Log10 AEF)

Figura 18 – Valor de t e nível de significância (* P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001) das variáveis independentes (AFR - área usada de floresta de resinosas, AP - área usada de pastagens, ATU - área usada de tecido urbano, AFF - área usada de florestas de folhosas, AOU - área usada de outros usos, ALF - área usada de limites florestais, AEF - área usada de estradas florestais), selecionadas pela regressão múltipla, como fator com influência significativa sobre a área vital (AV).