Vitamina C em peixes

Os peixes, assim como os animais terrestres, necessitam de proteínas, minerais, fontes de energia e vitaminas para um bom desenvolvimento e crescimento. Alimentar animais aquáticos implica em relevar a contribuição do alimento natural encontrado no ambiente, e assumir o efeito da ração na qualidade da água e da perda de nutrientes se esta não é consumida imediatamente (LOVELL, 1991).

Com o desenvolvimento da aquicultura, especialmente com a modernização das técnicas de cultivo e a intensificação da criação, cada vez mais as condições aquáticas podem ser comprometidas, favorecendo a queda na resistência dos animais cultivados. Algumas substâncias têm a capacidade de aumentar a resposta imunológica do organismo, sendo denominadas de imunoestimulantes ou adjuvantes (MARTINS et al., 2008).

Os peixes, de um modo geral, necessitam dos mesmos nutrientes exigidos pelos animais terrestres para crescimento, reprodução e outras funções fisiológicas. Esses nutrientes podem vir de organismos aquáticos ou de rações comerciais. Na piscicultura, como os peixes são mantidos em confinamento, o alimento natural se torna escasso, necessitando assim de uma ração nutricionalmente completa e balanceada (ROTTA, 2003). O ácido ascórbico (vitamina C) é uma das vitaminas essenciais para os peixes (SHIAU; HSU, 1995; TOYAMA; CORRENTE; CYRINO, 2000; BARROS et al., 2002; PEZZATO et al., 2004; AI et al., 2006). Isso se deve ao fato de que a maioria dos peixes teleósteos não possuei a capacidade de sintetisar essa vitamina em suas vias metabólicas (FRACALOSSI et al., 2001; ROTTA, 2003; AI et al., 2006; DARIAS et al., 2011).

A não capacidade dos peixes de sintetizar o ácido ascórbico ocorre porque esses organismos não apresentam a enzima L-gulonolactona oxidase que possibilita sua síntese a partir da glucose (FRACALOSSI et al., 2001; ROTTA, 2003; PEZZATO et al., 2004; AI et al., 2006), sendo necessário fornecer fontes exógenas de Vitamina C na dieta dos mesmos (ROBERTS; DAVIES; PULSFORD, 1995; SHIAU; HSU, 1995; AI et al., 2006).

Muitos sinais como crescimento reduzido, perda de apetite, conversão alimentar prejudicada, deformidades esqueléticas, deformidades no opérculo e nas cartilagens das brânquias, anemia, hemorragia de vários órgãos, demora ou diminuição da cicatrização de feridas, coloração escura, redução do desempenho reprodutivo e diminuição da eclodibilidade têm sido encontrados em peixes que consomem dietas deficientes nesta vitamina (ROTTA, 2003).

Cuesta, Esteban e Meseguer (2002) demonstraram que o ácido ascórbico aumentou a atividade citotóxica natural no rim da dourada, Sparus aurata, contra células tumorais, quando administrados in vitro e in vivo. O efeito positivo do ácido ascórbico na proteção das funções dos leucócitos também foi relatado por Ortuño, Esteban e Meseguer (2003). Eles observaram uma redução do estresse e dos efeitos deletérios sobre o sistema imunológico de espécimes de besugo alimentados com dietas suplementadas com doses

elevadas de Vitamina C (3.000 mg kg-1), quando expostos a estressores comumente encontrados na aquicultura.

Tem sido comprovado que a Vitamina C melhora a taxa de crescimento e qualidade do esperma de Perca falvescens (LEE; DABROWSKI, 2004), tendo papel nas funções reprodutivas (DABROWSKI; CIERESZKO, 2001).

A exigência de Vitamina C foi estudada em peixes juvenis e a quantidade ideal parece ser específica para diferentes espécies. A dosagem de Vitamina C de 30 mg kg-1 na dieta melhorou a sobrevivência e crescimento em perca-gigante, Lates calcarifer (PHROMKUNTHONG; BOONYARATPALIN; STARCH, 1997), enquanto que a suplementação na dieta com 118 mg kg-1 foi necessária para o crescimento máximo em peixe papagaio, Oplegnathus fasciatus (WANG et al., 2003). Contudo, não houve diferenças no crescimento ou na sobrevivência e não há sinais externos de deficiência de ácido ascórbico em juvenis de acará bandeira, Pterophylum scalare, com rações contendo

níveis variando de 0 a 1.440 mg kg-1 (BLOM; DABROWSKI, 2000). Isso denota a alta

resistência desta espécie contra a deficiência de Vitamina C prolongada.

Li et al. (2007) verificaram que a concentração de ácido ascórbico de 79 mg kg-1 resultou na concentração máxima de colágeno solúvel no músculo de salmão do Atlântico, enquanto que com 33 mg kg-1 não teve qualquer efeito negativo sobre a taxa de crescimento. Variando a concentração de 0,1 a 489 mg de Vitamina C por kg de ração, Ai

et al. (2006) observaram que não houve influência significativa no crescimento de

Pseudosciaena crocea. O ácido ascórbico influencia diretamente no crescimento dos peixes, pois tem função importante na formação do colágeno, que é o principal componente do esqueleto, sendo, por isso, necessário para o desenvolvimento normal do organismo (ROTTA, 2003).

O ácido ascórbico é um co-fator na hidroxilação da prolina e da lisina em hidroxiorolina e hidroxilisina em pró-colágeno, que é o precursor de colágeno para formação da matriz óssea (NRC, 1993), conferindo maior resistência às fibras (FALCON

et al., 2007). Em tilápia do Nilo, foi observada porcentagem inferior de colágeno em dietas sem Vitamina C comparando com dietas com esse suplemento, verificando constituição irregular das vértebras dos peixes como consequência da baixa porcentagem de colágeno, o que sugere início de lordose e escoliose (FALCON et al., 2007). Do mesmo modo, Ai et

al. (2006) relataram baixa concentração de colágeno nas vértebras de Pseudosciaena

crocea alimentados com dieta sem suplementação de vitamina C, em relação àqueles alimentados com dietas suplementadas.

Lisil oxidase Vitamina C

Vitamina B6

Na Figura 11 mostra-se um esquema simplificado da participação da Vitamina C na formação da matriz óssea.

Fonte: Lall e Lewis-McCrea (2007 apud KASAI, 2007).

Na Figura 12 mostram-se algumas deformações que ocorrem em peixes com deficiência nutricional de Vitamina C.

Figura 12– Deformidade na coluna vertebral de douradinho (A) e filamento branquial com deformidade na cartilagem de suporte em bagre-do-canal, Inctalurus punctatus (B).

Fonte: Rotta (2003).

As funções cruciais do ácido ascórbico na reprodução parecem estar na vitelogênese e na embriogênese e entende-se que um bom estado nutricional desta vitamina no organismo é essencial para um bom desempenho de ambos estados de desenvolvimento (MASUMOTO et al., 1991 apud ROTTA, 2003).

A Vitamina C influencia a capacidade de prevenção de efeitos negativos causados pelo estresse. (MONTERO et al., 1999; WAAGBO, 1994 apud URBINATI; CARNEIRO, 2004; AI et al., 2006). Alguns estudos com imunoestimulantes têm sugerido

Prolina

HO-Prolina Pró-colágeno Colágeno

Formação da matriz óssea

A B

que a vitamina C pode interferir em um ou ambos os eixos hipotalâmico-simpático- cromafim e hipotalâmico-pituitário-adrenocortical, que mediam a resposta ao estresse, contudo, a forma como isso acontece ainda não está bem elucidada (OKAMURA et al., 2007).

Rotta (2003) sugeriu que a vitamina C participa na síntese das catecolaminas e cortisol e auxilia no sistema imune, mantendo a integridade dos leucócitos.

Alterações metabólicas durante situações desfavoráveis geram redistribuição e maior demanda por vitaminas, especialmente a vitamina C (FALCON et al., 2007). Em determinadas situações de estresse, o animal pode necessitar dez vezes mais vitamina C, do que quando em situação de homeostase (NAVARRE; HALVER, 1989).

É recomendado suplementar com Vitamina C em níveis superiores ao necessário para proporcionar aos peixes desempenho normal visando maior resistência a doenças (FALCON et al., 2007).

A resposta dos peixes ao estresse pode ser dividida em primária, secundária e terciária, de acordo com o nível organizacional em que elas operam. Os indicadores mais utilizados na avaliação do estresse e que normalmente fornecem uma boa resposta são a glicose e o cortisol plasmáticos. O cortisol é utilizado para caracterizar a resposta primária, e a glicose a resposta secundária. Diminuição da resposta inflamatória, redução do ganho de peso e resistência às doenças são exemplos de respostas terciárias (OKAMURA et al., 2007).

Chagas e Val (2003) verificaram que a taxa de hematócrito e o número de eritrócitos foram diretamente proporcionais aos níveis de ácido L-ascórbico da dieta de tambaqui, Colossoma macropomum. Eo e Lee (2008) verificaram que o hematócrito de

Takifugu rubripes alimentados sem Vitamina C foi bem menor que em dietas suplementadas com essa vitamina. Resultado similar foi apresentado por Ibrahem et al. (2010) com tilápia do Nilo.