E STRUTURA POPULACIONAL E CICLO DE VIDA

60 nos estágios iniciais de maturação (I – III). Já na curva de maturação, o ponto de inflexão ou comprimento à maturação estaria próximo de 180 mm CM nas fêmeas e de 160 mm nos machos, os quais estariam em maturação avançada (estágios ≥ IV). Forsythe & Van Heukelem (1987) também relacionaram o decréscimo gradual na taxa instantânea de crescimento “G” com o início da maturação sexual. Até o momento, não existe explicação totalmente aceita de porque o padrão de crescimento em lulas Oegopsidas é melhor representado por uma curva assintótica (Rodhouse, 1998; Jackson, 2004; Arkhipkin & Roa- Ureta, 2005), e qual seria o significado biológico do ponto de inflexão. Alguns autores exploram a possibilidade de que o ponto de inflexão esteja mesmo ligado à maturação sexual devido ao decréscimo nas taxas de crescimento durante a maturação (Forsythe & Van Heukelem, 1987; Rodhouse et al., 1995; Rodhouse, 1998). No entanto, como apontam Arkhipkin & Roa-Ureta (2005) o comprimento à maturação geralmente é consideravelmente maior do que o comprimento do ponto de inflexão na curva de maturação. Isto pode indicar que outros processos fisiológicos além da maturação (e.g. mudança de áreas de plataforma para áreas oceânicas; migração) possam causar esta mudança na aceleração do crescimento de positiva para negativa.

Figura 21: Representação esquemática do ciclo de vida para um indivíduo desovante de Illex argentinus eclodido no inverno de 2001 e capturado em meses de verão dos anos de 2001 e 2002 no Sudeste e Sul do Brasil. ♂ - Macho; ♀ - Fêmea; CM – comprimento do manto em milímetros.

O grupo responsável pelas grandes capturas nos meses de inverno de 2002 seria aquele postulado por Haimovici e Perez (1990), como estoque do sudeste-Sul do Brasil (SBS), o qual hipotetiza-se ser uma extensão reprodutiva do estoque Bonaerense Norte Patagônico (SBNP), com períodos de desova em meses de inverno e primavera. Este grupo tende a atingir a maturação sexual com tamanhos entre 192-267 mm CM ♂ e 269-332 mm CM ♀ (Perez et al., no prelo b), sendo provavelmente o responsável por eventos de desova na região compreendida entre o cabo de Santa Marta Grande (28º 30´ S) e o sul do Rio Grande do Sul (34º S) nos meses de julho a novembro (Santos & Haimovici, 1997). Estes tiveram suas datas de eclosão estimadas entre o final de primavera de 2001 e o fim do verão no ano de 2002.

Tanto machos como fêmeas apresentaram este padrão demonstrando que, ao menos em parte, as grandes capturas realizadas durante os meses de inverno foram compostas por indivíduos provenientes de desovas de primavera – verão, fim do período estimado para a desova da SBS em águas brasileiras. O indivíduo mais velho analisado neste estudo pertencia a este grupo, com 320 dias de idade e capturado em 29 de julho de 2002, este teve sua data de eclosão estimada em 12 de setembro de 2001. A grande maioria das eclosões deste grupo ocorreu entre dezembro de 2001 e janeiro de 2002. Estes devem ter entrado na fase juvenil em meados

62 A Figura 22 apresenta um modelo do ciclo de vida para um exemplar de I. argentinus com período de eclosão estimado entre o final de primavera de 2001 e início de verão nos anos de 2001-2002.

Figura 22: Representação esquemática do ciclo de vida para um indivíduo desovante de Illex argentinus eclodido no verão e capturado em meses de inverno do ano de 2002 no Sudeste e Sul do Brasil. ♂- Macho; ♀- Fêmea.

A estrutura populacional descrita acima é comum para calamares ommastrefídeos associados a sistemas de correntes de contorno oeste em outras partes do mundo (O´Dor, 1992; O´Dor, 1998a). Para I. argentinus capturado ao sul de 42º S, a estrutura populacional proposta também possui um padrão similar, com um pico de desova em meses de inverno e outro menos abundante em meses de verão (Arkhipkin, 2000).

Diferente de outros grupos do calamar-argentino com capturas ao longo de todo ano, com menores tamanhos e concentração sobre áreas de plataforma e talude superior, pareceu evidente que os indivíduos maiores, concentrados nos meses de inverno em uma área restrita do talude inferior (prof. entre 400-700 m) atraíram a atenção da frota pesqueira e tornaram-se ao menos neste período alvo da frota de arrasto profundo multiespecífica que se desenvolvia no sudeste e sul do Brasil (Perez & Pezzuto, 2006; Perez et al., no prelo a). Este grupo denominado SBS pode possuir conexões com estoques distribuídos sobre a plataforma da Patagônia através de migrações reprodutivas e transporte de paralarvas, as quais recrutariam nos estoques ao sul de 38º S. (Hatanaka et al., 1985). A confirmação desta hipótese

caracterizaria um cenário de estoque compartilhado entre Argentina, Uruguai e Brasil (Haimovici et al., 2007).

Uma série de evidências indiretas obtidas a partir de trabalhos científicos realizados nos últimos 20 anos suporta a hipótese de que realmente existe a presença de um grupo em migração reprodutiva, proveniente de áreas ao sul de 34º S durante meses de inverno sobre o talude do sudeste e sul do Brasil (Haimovici & Perez, 1991; Santos & Haimovici, 1997;

Haimovici et al., 1998). Através de dados obtidos pela pesca comercial a partir do ano 2000 foi possível identificar mais uma vez que os atributos biológicos de exemplares capturados durante os meses de inverno em áreas de talude do sudeste e sul do Brasil eram semelhantes aos de grupos desovantes capturados sobre áreas da plataforma Patagônica ao sul de 42º S (Silva, 2003; Perez et al., no prelo b).

A maioria das capturas em meses de inverno e primavera era composta por fêmeas desovantes. Isto indica que a atividade pesqueira esteve concentrada durante o período proposto para a desova do SBS e SBNP, entre 27º S e 34º S, área onde se espera que a desova ocorra durante os meses de inverno e primavera (Brunetti, 1988; Santos & Haimovici, 1997).

As capturas comerciais realizadas naquela área evidenciaram que os maiores exemplares desovantes de calamar-argentino concentraram-se em altas densidades durante o dia no talude inferior. Este padrão também foi observado tanto em operações de pesca como em cruzeiros científicos realizados entre os anos de 2001 e 2002, os quais associaram as concentrações de calamares desovantes a faixas de temperatura entre 7º e 13º C (Madureira et al., 2005;

Haimovici et al., 2008). Áreas nesta profundidade e temperatura estão geralmente associadas à Água Central do Atlântico Sul (ACAS) que flui no sentido sul sobre o talude, sendo esta a camada mais profunda da corrente do Brasil (Castro et al., 2006). Superficialmente, acima desta camada flui a Água Tropical (AT), a qual é caracterizada por possuir maiores temperaturas em torno dos 20º C. Estas duas massas de água somadas formam a corrente do Brasil, que flui no sentido sul até o encontro com a corrente das Malvinas/Falkland, onde formam a Convergência Subtropical (Castro et al., 2006). Considerando que I. argentinus distribuído ao sul de 42º S necessita de uma temperatura ótima acima dos 12,5º C para que a eclosão das paralarvas ocorra (O’Dor et al., 1982; Sakai et al., 1998), parece razoável a idéia de que um grupo proveniente daquela região realize uma migração reprodutiva no sentido contra corrente buscando condições ideais para sobrevivência de seus descendentes. As massas de ovos possuem flutuabilidade neutra e poderiam ser lançadas na ACAS ou AT,

64 Tomando por exemplo um indivíduo resultante de uma desova ocorrida no final do mês de setembro na região do Cabo de Santa Marta Grande (28º S), este iniciaria a fase juvenil em meados de novembro, sendo o transporte hipotético deste o seguinte: (1) Supondo que a massa de ovos deva ser carregada pela Corrente do Brasil (ACAS ou AT) no sentido sul em velocidades de corrente próximas de 0,8 m.s^-1 (Castro et al., 2006) sob temperaturas variando de 13º a 20º C, dentro de 10 a 15 dias ocorreria a eclosão do ovo (Sakai et al., 2004) e a distância percorrida seria de aproximadamente 600 km; (2) Dentro de mais 30 dias com cerca de 10 mm CM, ou seja, o período onde este indivíduo hipotético iniciaria a fase juvenil, a distância percorrida seria de 1800 km, o que poderia levar tal exemplar a recrutar nas latitudes de 38º a 42º S, área de distribuição do estoque Bonaerense Norte Patagônico (Bazzino et al., 2005).

Um elemento final que suporta a hipótese de uma conexão entre estoques de calamar- argentino do Brasil e Patagônia está na combinação entre calamares de “grande tamanho”, o comportamento sazonal e oportunístico da pesca comercial e a estratégia evolutiva geral dos calamares da família Ommastrephidae (O´Dor, 1992; O’Dor & Coelho, 1993). A grande produtividade dos ambientes frios e ricos em nutrientes de águas temperadas tende a aumentar a sobrevivência e atrasar a maturação em indivíduos juvenis, assim estoques que conseguem ter seus descendentes carregados por correntes geostróficas para tais áreas permitem que estes atinjam maiores tamanhos, formem grupos mais abundantes e sustentem grandes pescarias (e.g. I. Illecebrosus, O`Dor, 1998a; Perez & O´Dor, 1998). Tais indivíduos precisariam realizar extensas migrações reprodutivas, entretanto, estes são favorecidos por possuir grandes tamanhos, o que é um requisito indispensável para poder nadar longas distâncias (O´Dor &

Webber, 1986; O´Dor, 1988). Em contraste, aqueles estoques que permanecem retidos em vórtices sobre áreas de plataforma, com águas menos produtivas em regiões tropicais e subtropicais tendem a crescer mais rápido nas fases iniciais de desenvolvimento, maturar mais cedo, atingir menores tamanhos e exibem ciclos de vida mais curtos (O´Dor, 1992; O´Dor, 1998a; Rodhouse, 1998). Nestes ambientes menos produtivos, os estoques são menos abundantes e sustentam menores capturas anuais.

Por passarem as fases iniciais do ciclo de vida em ambientes frios e altamente produtivos tais como a plataforma Patagônica, I. argentinus dos estoques SBNP e SSP tendem a ser abundantes (CPUE > 5000 kg h^-1, Sacau et al., 2005), maturam em idades mais avançadas e com maiores tamanhos, tornando-se aptos a realizar uma migração invernal de cerca de 2000 km de distância contra corrente até as áreas de desova no sudeste e sul do Brasil. Por estarem habituados a águas mais frias, estes indivíduos atingem áreas de talude

entre os 300 – 400 m sobre influência da ACAS (Madureira et al., 2005; Castro et al., 2006) e por isso tornam-se vulneráveis as atividades da pesca de arrasto profundo durante meses de inverno e primavera (Perez & Pezzuto, 2006; Perez et al., no prelo b). Estas evidências associadas à estrutura populacional encontrada através do retrocálculo das datas de nascimento enfocam o efeito desta diversidade populacional na exploração comercial da espécie no sudoeste do Atlântico, reforçando a necessidade de considerar estratégias de manejo sobre estoques compartilhados entre os países da região.

O presente estudo apresenta uma análise da estrutura populacional de I. argentinus proveniente de capturas comerciais realizadas no sudeste e sul do Brasil entre os anos de 2001 e 2008. Os padrões de idade, períodos de eclosão das paralarvas e ritmos de crescimento encontrados demonstram que existe sobre a plataforma sudeste e sul do Brasil a presença de grupos de I. argentinus com período de desova e eclosão de paralarvas durante todo o ano, e de um possível grupo migratório, o qual sustentaria as capturas da pesca comercial de arrasto profundo em meses de inverno e primavera como defendido por diversos autores (Santos &

Haimovici, 1997; Santos, 2003; Schwarz & Perez, 2007; Perez et al., no prelo b). Uma comprovação definitiva, no entanto, depende de (a) estudos a respeito das fases iniciais do ciclo de vida em águas de plataforma do sudeste e sul do Brasil, os quais são escassos e poderiam revelar como acontece o desenvolvimento do ciclo de vida dos possíveis grupos regionais; (b) um programa de marcação com colaboração entre os países vizinhos e (c) a avaliação da diversidade genética da espécie dentro de toda área de ocorrência da espécie (22º S a 54º S). Estas análises aumentariam o entendimento dos processos de recrutamento e ciclo de vida de Illex argentinus no sudoeste do Atlântico.