Aegla Leach, 1820 inclui espécies de decápodos anomuros que ocorrem em ambientes de água doce, como lagos, arroios, rios de correnteza e rios de cavernas, desde o município de Franca em São Paulo, até a Ilha de Madre de Dios, no Chile (BOND -BUCKUP 1994). Habitam preferencialmente águas límpidas e bem oxigenadas.
A dieta natural de Aeglaplatensis Schmitt, 1942 (Aeglidae) consiste de larvas de insetos e macrófitas aquáticas, cujo con-sumo varia de acordo com a disponibilidade dos itens no am-biente, tendo sido classificada como omnívora, generalista e oportunista por BUENO & BOND-BUCKUP (2004).
Em estudos realizados com Aeglaplatensis, BUENO & BOND -BUCKUP (2000) estudaram a dinâmica populacional da espécie, e constataram que o período reprodutivo estende-se por todo o
ano, com um pico em julho. Isto pode estar relacionado com a abundância de recursos alimentares, temperaturas amenas e águas límpidas. Quanto à densidade populacional, foram registrados 8,7 a 15,3 indivíduos/m2.
Trabalho desenvolvido em nosso laboratório sobre as variações circadianas e sazonais do metabolismo de carboidratos de Aeglaplatensis, mostram, na hemolinfa, variação circadiana apenas nos níveis de glicose das fêmeas, no outono, sendo mais baixos às 6:00 horas. Quanto à sazonalidade, os níveis foram mais elevados na primavera, em machos e em fêmeas. As con-centrações de glicogênio não variaram significativamente ao longo do dia, em nenhum dos tecidos analisados, tanto em machos como em fêmeas. A comparação das diferentes esta-ções do ano, pelos autores, mostrou que as concentraesta-ções de
submetida a dietas r
submetida a dietas r
submetida a dietas r
submetida a dietas r
submetida a dietas ricas em carboidr
icas em carboidr
icas em carboidr
icas em carboidr
icas em carboidratos ou pr
atos ou pr
atos ou pr
atos ou pr
atos ou proteínas
oteínas
oteínas
oteínas
oteínas
11111Bibiana Della P. Ferreira
2, Cristina Hack
3, Guendalina T. de Oliveira
3& Georgina Bond-Buckup
21 Contribuição número 456 do Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
2 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Avenida Bento Gonçalves 9500, prédio 43435, 91501-970 Rio Grande do Sul, Brasil.
3 Departamento de Ciências Fisiológicas, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Avenida Ipiranga 6681, prédio 12, 90619-900 Rio Grande do Sul, Brasil.
ABSTRACT. MetabolicMetabolicMetabolic prMetabolicMetabolicprprprprofofileofofofileileile ofileof ofofofAeglaAeglaAeglaAeglaAeglaplatensisplatensisplatensisplatensisplatensis SchmittSchmittSchmittSchmittSchmitt, (Cr(Crustacea(Cr(Cr(Crustaceaustaceaustaceaustacea, AnomAnomAnomAnomurAnomururura)ura)a)a)a) submittedsubmitted tosubmittedsubmittedsubmittedtototo carbohtocarbohcarbohydrcarbohcarbohydrydrydrydrate-ate-ate-ate- ate-rrrrrichichich orichichorororor high-prhigh-proteinhigh-prhigh-prhigh-proteinoteinoteinotein diets.diets.diets.diets.diets. The objective of this study was to assess the effect of a carbohydrate-rich and a high-protein diets on metabolism of Aeglaplatensis, a freshwater anomuram crab. The animals were collected in Mineiro Creek, Taquara city, Rio Grande do Sul, at august/2002 and january/2003, and were feed during 15 days with crude bovine meat and white rice, in an aerated aquarium. The photoperiod was controlled: 12 hours day – 12 hours night. Glucose, proteins, lipids and triglycerides were dosed in haemolymph; glycogen and lipids were dosed in hepatopancreas, gills and muscle tissues. In Aeglaplatensis, maintained in laboratory conditions, in all studied tissues can be seen that the regular food intake, as well as the kind of administered diet determinated a differential profile of metabolic response between sexes and the period of the experiments performance (winter and summer).
KEY WORDS. Heamolymph, metabolism, tissues.
RESUMO. O objetivo desse estudo foi avaliar o efeito de uma dieta rica em carboidratos e uma dieta rica em proteínas sobre o metabolismo de Aegla platensis, um caranguejo anomuro de água doce. Os animais foram coletados no Arroio do Mineiro, município de Taquara, Rio Grande do Sul, em agosto/2002 e janeiro/2003, e foram alimentados durante 15 dias com carne bovina crua e arroz branco, em aquários aerados. O fotoperíodo foi controlado: 12 horas claro – 12 horas escuro. Glicose, proteínas, lipídios e triglicerídios foram dosados na hemolinfa; glicogênio e lipídios foram dosados no hepatopâncreas, brânquias e músculo. Em Aegla platensis, mantida em condições de laboratório, em todos os tecidos estudados pode ser observado que o aporte regular de alimento, bem como o tipo de dieta administrada determinaram um perfil diferenciado de resposta metabó-lica entre os sexos e o período de realização dos experimentos (inverno e verão).
glico gên io n o h ep at o p ân creas d as fêm eas fo ram m aio res n o o u t o n o . Já a an álise d o rit m o circad ian o e sazo n al d o m et ab o -lism o d e lip íd io s e t rigliceríd io s t o t ais, n a m esm a esp écie, m o s-t ra variaçõ es circad ian as ap en as n as co n cen s-t raçõ es d e lip íd io s t o t ais d a h em o lin fa, d u ran t e o verão , t an t o em m ach o s co m o em fêm eas. Am bos os m etabólitos ap resen taram n íveis tecid u ais m ais elevad o s ap en as n o verão .
Vário s t rab alh o s co m m et ab o lism o t am b ém fo ram feit o s co m o caran gu ejo d e est u ário Chasm agnathusgranulata Dan a, 1851 (Grap sid ae). KUCHARSKI & DA SILVA (1991a) verificaram q u e d iferen t es d iet as alt eram sign ificat ivam en t e as co n cen t raçõ es d e glicose, glicogên io e lip íd ios n os tecid os e n a h em olin fa d este caran gu ejo . KUCHARSKI & DA SILVA (1991 b ), est u d an d o o s efeit o s
d a sa zo n a lid a d e e m a m b ie n t e n a t u r a l co n clu ír a m q u e o glico gên io é a p rin cip al fo n t e d e en ergia d u ran t e a p rim avera e o verão , ao p asso q u e o s lip íd io s d o m ú scu lo são m ais u t ilizad o s d u ran t e o o u t o n o e o in vern o .
A glico se é o p rin cip al m o n o ssacaríd eo d a h em o lin fa d o s cru st áceo s (CHANG & O ’CO NNO R 1983) sen d o u t ilizad o p ara a
sín t ese d e q u it in a, d e glico gên io , d e m u co p o lissacaríd eo s, d e ribose, d e p iru vato e d e NADPH (n icotin am in a ad en in a d ifosfato red u zid a). N íveis glicêm ico s est áveis são im p o rt an t es p ara m an t er as fu n çõ es regu lares d e cert o s t ecid o s e ó rgão s, co m o o sist em a n ervo so cen t ral e o m u scu lar (VERRIetal. 2001), sen d o
co n t ro lad o s p o r fat o res h o rm o n ais, n u t ricio n ais e am b ien t ais (OLIVEIRAetal. 2003).
O s p rin cip ais t ecid o s d e reserva d e glico gên io em cru st áceo s são o m ú scu lo , o h ep at o p ân creas, as b rân q u ias e o s h em ó -cit o s, p o rém o lo cal d e arm azen am en t o d est e p o lissacaríd eo varia d e aco rd o co m a esp écie (JO HNSTO N & DAVIES 1972, HERREID
& FULL 1988, ZHUKO VA 1998). A au sên cia d e u m d ep ó sit o cen t ral d e glico gên io p arece ser, segu n d o HO CHACHKAetal. (1970), u m a ad ap t ação d e várias classes d e an im ais às m u d an ças n o s fat o res am b ien t ais.
O m ú scu lo , o h ep at o p ân creas e as gô n ad as t am bém são lo cais d e arm azen am en t o d e lip íd io s, p o is n ão h á u m t ecid o ad ip o so d iferen ciad o , sen d o su as co n cen t raçõ es bast an t e eleva-das (O ’CONNOR & GILBERT 1968, CHANG & O ’CONNOR 1983, HERREID
& FULL 1988, KUCHARSKI & DA SILVA 1991a, RO SA & NUNES 2002).
Diversos estu dos têm dem on strado q u e du ran te p eríodos de gran -d e -d em an -d a en ergética, com o a m u -d a e a gam etogên ese, ocorre u m a m arcan t e m o bilização d e lip íd io s, p rin cip alm en t e aq u eles p resen t es n o h ep at o p ân creas.
Ten d o em vist a o at u al est ad o d e p reservação d e n o sso s recu rso s h íd rico s, t o rn a-se im p o rt an t e co n h ecer as reaçõ es co m p o rt am en t ais e m et ab ó licas d e u m a esp écie às alt eraçõ es em su a d iet a. Do p o n t o d e vist a eco n ô m ico , est u d o s co m p ara-t ivo s d e d ieara-t as em relação à o u ara-t ra p o d em ser im p o rara-t an ara-t es p ara a carcin icu lt u ra e at é m esm o p iscicu lt u ra, u m a vez q u e o s aeglíd eo s servem d e alim en t o p ara várias esp écies d e p eixes.
Aegla platensis vem sen d o in vest igad a so bre o s m ais d iver-so s asp ect o s, ab ran gen d o p esq u isas iver-so b o en fo q u e m o rfo ló gico d e est ru t u ras, d in âm ica d a p o p u lação , asp ect o s d a rep ro d u ção ,
d in âm ica alim en t ar e fisio lo gia d o m et ab o lism o in t erm ed iá-rio , en t re o u t ro s, t en d o se revelad o u m excelen t e m o d elo exp erim en t al. Nest a exp esq u isa exp ro exp o m o s am exp liar o co n h ecim en -t o d e algu m as resp o s-t as fisio ló gicas d a esp écie em cu l-t ivo d e lab o rat ó rio , co m o a co m o avaliar o efeit o d e u m a d iet a rica em p ro t eín as (HP) e o u t ra rica em carb o id rat o s (HC) so b re o m et a-b o lism o in t erm ed iário ; co m p arar as reservas m et aa-b ó licas en t re m ach o s e fêm eas e, ain d a verificar o efeit o d a sazo n alid ad e ap ó s u m p erío d o d e aclim at ação em lab o rat ó rio .
MATERIAL E MÉTO DO S CO LETA EMANUTENÇÃO
As co let as fo ram realizad as n o Arro io d o Min eiro , m u n i-cíp io d e Taq u ara, Rio Gran d e d o Su l, em ago st o / 2002 (in vern o ) e jan eiro / 2003 (verão ). Em cad a u m a d est as est açõ es fo ram co let ad o s, co m au xílio d e p u çás, 32 in d ivíd u o s, sen d o 16 m a-ch o s e 16 fêm eas.
Ap ó s serem t ran sp o rt ad o s p ara o lab o rat ó rio , o s an im ais fo ram co lo cad o s em aq u ário s d e 9 lit ro s, 1 casal em cad a, e m an t id o s em fase d e ad ap t ação d u ran t e 3 d ias, sem receb er alim en t o p ara lim p eza d o co n t eú d o est o m acal. En cerrad a essa fase, in iciavase o p erío d o d e aclim at ação p o r 15 d ias em aq u -ário s co m aeração p erm an en t e, co m t em p erat u ra m éd ia d e 16,51 ± 0,55 ºC, fo t o p erío d o co n t ro lad o (12 h o ras claro : 12 h oras escu ro), sen d o estes alim en tad os adlibitum com u m a d ieta rica em p ro t eín as o u carb o id rat o s.
Do s 16 casais, o it o receb eram a d iet a rica em p ro t eín as, q u e co n sist ia d e carn e b o vin a cru a (valo r caló rico : 1 4 6 ,8 7 cal/ 100 g; p roteín a: 21,59%; gord u ra: 6,71%; fibras: 0,31%; u m i-d ai-d e: 71,01%; cin zas: 0,35%; carb o ii-d rat o s: 0,03%) e, o s o u t ro s 8 receb eram u m a d iet a rica em carb o id rat o s, q u e co n sist ia d e arro z b ran co co zid o (valo r caló rico : 155,65 cal/ 100 g; p ro t eín a: 3,34%; go rd u ra: 0,45%; fib ras: 0,30%; u m id ad e: 61,33%; cin -zas: 0,02%; carb o id rat o s: 34,56%), sem sal e sem go rd u ra. O alim en t o era co lo cad o n o fin al d a t ard e, h o rário p referen cial d e alim en t ação em am b ien t e n at u ral (BUENO & BO ND-BUC KUP
2004), sen d o as so b ras ret irad as n o fin al d a m an h ã segu in t e. Co n clu íd a est a et ap a, a h em o lin fa d e cad a in d ivíd u o fo i ret irad a co m serin gas co n t en d o O xalat o d e Po t ássio (10%), co m o an t ico agu lan t e, e co n gelad a p ara d o sagem d e glico se, p ro t eín as t o t ais, lip íd io s t o t ais e t rigliceríd io s. Ap ó s, o s an im ais fo r a m c r io a n e st e sia d o s e d isse c a d o s p a r a a r e t ir a d a d o s p rin cip ais t ecid o s d e reserva: h ep at o p ân creas, b rân q u ias e m ú scu lo ab d o m in al. Devid o à p eq u en a q u an t id ad e d e t ecid o p o r an im al, as am o st ras fo ram agru p ad as, “p o o l” d e q u at ro a n im a is, p e sa d a s e co n ge la d a s p a r a p o st e r io r a n á lise d o glico gên io e d o s lip íd io s t o t ais. As an álises d a h em o lin fa fo ram realizad as em d u p licat a e as t ecid u ais, em q u ad ru p licat a.
ANÁLISES BIO Q UÍMICAS
Determinações na hemolinfa
-ram exp resso s em m g/ d l.
As p ro t eín as t o t ais fo ram q u an t ificad as at ravés d o m ét o -d o -d escrit o p o r LO W RYetal. (1951), co m albu m in a bo vin a co m o
p ad rão . O s resu lt ad o s fo ram exp resso s em m g/ m l.
O s lip íd io s t o t ais fo ram q u an t ificad o s at ravés d o m ét o d o d a su lfo fo sfo van ilin a. Um a alíq u o t a d e 20µ l d a h em o lin fa fo i u t ilizad a p ara a reação co m h id ró lise ácid a, segu id a d a reação co m van ilin a, d e aco rd o co m o m ét o d o esp ect ro fo t o m ét rico d e su lfo fo sfo van ilin a. O s resu lt ad o s fo ram exp resso s em m g/ d l. O s t rigliceríd io s fo ram q u an t ificad o s at ravés d o kit d a Lab t est (t rigliceríd io s GPO Trin d er), co m o s resu lt ad o s sen d o exp resso s em m g/ d l.
Determinações teciduais
O glico gên io fo i ext raíd o segu n d o VAN HANDEL (1965) e q u an t ificad o co m o glico se (kit Lab t est ) ap ó s h id ró lise ácid a (HCl) e n eu t ralização (Na2CO3), co m o s resu lt ad o s sen d o ex-p resso s em g%.
O s lip íd io s t o t ais fo ram ext raíd o s p elo m ét o d o d e FO LC H
et al. (1957), sen d o h o m o gen eizad o s em so lu ção d e clo ro fó r-m io -r-m et a n o l (2 :1 ) e d et err-m in a d o s p o r u so d o r-m ét o d o d a su lfo fo sfo van ilin a, co m o s resu lt ad o s sen d o exp resso s em m g/ g d e p eso ú m id o .
Análise estatística
Para an álise est at íst ica d o s resu lt ad o s fo i ap licad o o t est e d e a n á lise d e va riâ n cia d e t rês via s e, a d o t a d o o n ível d e sign ificân cia d e 5%. As an álises est at íst icas fo ram feit as n o p ro -gram a SPSS (St at ist ical Package fo r t h e So cial Scien ces), versão 11.5, p ara W in d o ws.
RESULTADO S E DISCUSSÃO
O est u d o d o s n íveis d e glico se h em o lin fát ica m o st ra q u e as d iet as (HC e HP) d et erm in am u m a resp o st a d iferen cial, sen -d o est es n íveis m ais eleva-d o s n o s an im ais q u e receb eram u m a d iet a rica em carb o id rat o s em relação ao s an im ais q u e receb e-ram u m a d iet a rica em p ro t eín as (Figs 1 e 2). Tal p ad rão d e resp o st a m et ab ó lica já fo i o b servad o em caran gu ejo s d e est u á-rio , Chasm agnathusgranulata, q u e receb eram o m esm o t ip o d e d iet a p o r igu al p erío d o d e t em p o (KUCHARSKI & DA SILVA 1991a).
Cab e ressalt ar q u e as est açõ es d o an o em q u e fo ram realizad o s o s exp erim en t o s (in vern o e verão ), b em co m o o sexo n ão d e-t erm in am u m a resp o se-t a d iferen cial (p &ge-t; 0,05) e q u e ese-t a resp o s-t a é d es-t erm in ad a p elas d ies-t as in d ep en d e d ess-t es fas-t o res.
O s an im ais d o gru p o HC ap resen t am co n cen t raçõ es d e glico se h em o lin fát ica m u it o sem elh an t es àq u elas o b servad as em an im ais d a m esm a esp écie, co let ad o s em am b ien t e n at u ral, n a m esm a ép o ca d o an o . Ap esar d o ap o rt e regu lar d e alim en t o o s a n im a is d o gr u p o H P a p r e se n t a r a m n ív e is d e glico se h em o lin fát ica m ais b aixo s q u e aq u eles o b servad o s p ara Aegla platensis em am b ien t e n at u ral. Ten d o em vist a o b aixíssim o p ercen t u al d e carb o id rat o s co n t id o n a d iet a, é p o ssível q u e o s am in o ácid o s p ro ven ien t es d a d iet a est ejam sen d o u t ilizad o s n a via glicon eogên ica p ara m an terem n íveis m ín im os d e glicose
n a h em o lin fa e as reservas d e glico gên io n o s d iferen t es t ecid o s est u d ad o s. OLIVEIRA & DA SILVA (1997) d em o n st raram u m a alt a cap acid ad e glico n eo gên ica n o h ep at o p ân creas d e caran gu ejo s, t an t o alim en t ad o s co m u m a d iet a rica em carb o id rat o s co m o em p ro t eín as. O s m esm o s au t o res t am b ém , co n clu íram q u e a via glico n eo gên ica é im p o rt an t e p ara a so b revivên cia d o ca-ran gu ejo d o est u ário Chasm agnathusgranulata d u ran t e gran -d es variaçõ es -d e p arâm et ro s am b ien t ais, co m o t em p erat u ra, salin id ad e e p erío d o s d e escassez d e alim en t o .
Na t abela I p o d e-se o bservar a co n cen t ração d e glico gên io n o h ep at o p ân creas, n as b rân q u ias e n o m ú scu lo ab d o m in al.
In d ep en d en t e d as est açõ es d o an o (in vern o e verão ) e d o s sexo s, o s n íveis d e glico gên io h ep at o p an creát ico são sign ificat i-vam en t e m ais elevad o s n o s an o m u ro s q u e receberam u m a d iet a rica em carbo id rat o s em relação àq u eles q u e receberam u m a d i-eta HP, sen d o est a resp o st a d ep en d en t e d o s o u t ro s fat o res.
No t ecid o b ran q u ial n en h u m d o s fat o res est u d ad o s (d ie-t a, sexo , esie-t açõ es) d eie-t erm in a d iferen ças sign ificaie-t ivas p ara o s n íveis d est e p o lissacaríd eo ; co n t u d o , ao co m p ararm o s a in t e-ração en t re o s t rês fat o res verifico u -se u m a d iferen ça sign ifica-t iva (p &lifica-t; 0,05).
Já n o t ecid o m u scu lar as d iet as, o sexo e as est açõ es d e-t erm in am resp o se-t as d iferen ciais, sen d o ese-t as, d ep en d en e-t es d o s fat o res est u d ad o s (d iet a, sexo , est ação d o an o ). Ao co m p arar-m o s o s resu lt ad o s o b t id o s p ara as d iferen t es d iet as verificaarar-m -se co n cen t raçõ es d e glico gên io m u scu lar d e 2,8 a 60 vezes m aio res n as fêm eas n o verão e n o s m ach o s n o in vern o , resp ect ivam en -t e . As d ife r e n ç a s sa zo n a is e n -t r e a s c o n c e n -t r a ç õ e s d e s-t e
Figuras 1-2. Concentração de glicose hem olinfática em m achos e em fêm eas subm etidos à dieta rica em proteínas (HP) e rica em carboidratos (HC) no inverno (1) e no verão (2). As colunas repre-sentam a m édia e as barras verticais o erro padrão da m édia.
Glicose hemolinfática
0
10
20
30
40
Machos
Fêmeas
mg/dl
HP
HC
Glicose hemolinfática
0 10 20 30 40
Machos Fêmeas
mg/dl
HP
HC
1
p o lissacaríd eo ap resen t am u m p ad rão claro d e resp o st a m et a-b ó lica. No verão , as co n cen t raçõ es d e glico gên io fo ram est at is-t icam en is-t e m aio res n o m ú scu lo d e fêm eas HC e, d e m ach o s e d e fêm eas HP. Já n o s exp erim en t o s realizad o s n o in vern o ap e-n as o s m ach o s HC ap resee-n t am valo res m ais elevad o s q u e e-n o s exp erim en t o s d o verão (Tab. I).
No s exp erim en t o s realizad o s n o in vern o , verifico u -se q u e o s n íveis d e glico gên io n o s d iferen t es t ecid o s (h ep at o p ân creas, b rân q u ias e m ú scu lo ), d o s an im ais su b m et id o s à d iet a HP fo -ram sem elh an t es ao s an im ais est u d ad o s em cam p o , n a m esm a ép o ca d o an o (OLIVEIRAetal. 2003). Est e fat o n ão fo i o b servad o n o s exp erim en t o s d e verão o n d e o s valo res d e glico gên io , d o s an o m u ro s HP, n o s d iferen t es t ecid o s fo ram m aio res q u e aq u e-les o b servad o s em cam p o . Já a ad m in ist ração d e u m a d iet a rica em carb o id rat o s revert eu a h o m eo st ase d o glico gên io , d et er-m in an d o u er-m au er-m en t o d as reservas d e glico gên io eer-m t o d o s o s t ecid o s est u d ad o s, em am b o s o s p erío d o s d o an o , em relação ao s an im ais em seu h áb it at . Resu lt ad o s sem elh an t es fo ram o b t id o s em Chasm agnathusgranulata, u m caran gu ejo d e est u á-rio , p o r KUCHARSKI & DA SILVA (1991 a).
Est u d o s realizad o s, em n o sso lab o rat ó rio , co m fêm eas d e
Aeglaplatensis m o st ram q u e n o s m eses d e in vern o o h ep at o -p ân creas -p arece ser o -p rin ci-p al lo cal d e arm azen am en t o d e glico gên io ap resen t an d o valo res m ais elevad o s q u e aq u eles d o s d em ais t ecid o s est u d ad o s (b rân q u ias e m ú scu lo ab d o m in al); assim co m o , u m a variação sazo n al p ara a co n cen t ração d est e p o lissacaríd eo . Nest e m esm o t rab alh o fo i o b servad o q u e o s m ach o s n ão ap resen t am variaçõ es est acio n ais p ara o s n íveis d e glico gên io t ecid u al e n em d iferen ças en t re a cap acid ad e d e arm azen am en t o d e glico gên io n est es t ecid o s. Est e p ad rão d e resp o st a m et ab ó lica p arece t er sid o alt erad o , em am b as as d ie-t as, p elo ap o rie-t e regu lar d e alim en ie-t o .
A au sên cia d e u m d ep ó sit o cen t ral d e glico gên io p arece ser segu n d o HOCHACHKA & SO MERO (1984), u m a ad ap tação d e
vári-as clvári-asses d e an im ais a m u d an çvári-as n os fatores am bien tais. NERY & SANTOS (1993) su gerem q u e est a in d ep en d ên cia em relação ao s d ep ósitos cen trais d e glicose seria m u ito im p ortan te em an im ais
d e circu lação abert a, já q u e seu flu xo san gü ín eo é len t o e se d á so b baixa p ressão , o q u e co n d u ziria a u m a d ist ribu ição m en o s efet iva d a glico se p ara o s t ecid o s. Sab e-se q u e o glico gên io arm azen ad o p o d e ser u t ilizad o n o s p ro cesso s d e m u d a, h ip ó xia e/ o u an ó xia, o sm o rregu lação , crescim en t o , d iferen t es est ágio s d e rep rod u ção e d u ran te p eríod os d e jeju m (CHANG & O ’CCONNOR
1983, KUCHARSKI & DA SILVA 1991a, b, OLIVEIRAet al. 2003). As p ro t eín as t o t ais d a h em o lin fa t iveram n íveis sem e-lh an t es q u an d o co m p arad as en t re as d iet as, t an t o n o s exp m en t o s d o in vern o co m o n o s d e verão . Co n t u d o , n o s exp eri-m en t o s realizad o s n o verão eeri-m an ieri-m ais q u e receb eraeri-m u eri-m a d iet a HC a co n cen t ração d e p ro t eín as fo i d e 2,4 a 3,7 vezes m ais elevad as em m ach o s e em fêm eas, resp ect ivam en t e em relação ao s m eses d e in vern o . O m esm o p erfil d e resp o st a fo i o b servad o n o s an im ais d o gru p o HP o n d e, n o verão , est a co n -cen t ração at in giu valo res d e 1,7 e 3,5 vezes m aio res em m a-ch o s e em fêm eas, resp ect ivam en t e. Ao co m p arar o s n íveis d e p ro t eín as t o t ais d a h em o lin fa en t re o s sexo s, em am b as as d ie-t as, o b servo u -se q u e so m en ie-t e n o verão as fêm eas ap resen ie-t am em m éd ia n íveis 1,4 vezes m aio res (p < 0,05) q u e o s m ach o s. Deve-se ressalt ar q u e as d iferen ças est at íst icas d et erm in ad as p elo s sexo s e p elas est açõ es d o an o est u d ad as in d ep en d em d e q u alq u er u m d o s fat o res an alisad o s (Figs 3 e 4).
Algu n s est u d o s em cru st áceo s m o st ram u m a variação sa zo n a l n o co n t eú d o d e p ro t eín a s, est a n d o est a v a ria çã o co rrelacio n ad a ao d esen vo lvim en t o o varian o , p o d en d o resu lt ar d e u m au m en lt o n a b io ssín lt ese d e várias p ro lt eín as in clu in -d o : h o rm ô n io s, en zim as e lip o p ro t eín as en vo lvi-d as co m a m at u ração go n ad al (RO SA & NUNES 2003, YEHEZKELetal. 2000).
A an álise d os resu ltad os obtid os d e m ach os e d e fêm eas d e
A.platensis, em am bas as d iet as, revelo u q u e, p ara o s n íveis d e p ro t eín a s t o t a is d a h em o lin fa e p a ra a s co n cen t ra çõ es d e glico gên io n o m ú scu lo , h á u m a t en d ên cia clara d e elevação d es-t as co n cen es-t raçõ es n o s exp erim en es-t o s realizad o s n o verão , su ge-rin d o u m au m en to d a cap acid ad e d e sín tese e/ ou d im in u ição d a m o bilização d est es m et abó lit o s. O ap o rt e regu lar d e alim en t o p o d e ser u m d o s fat o res d et erm in an t es p ara t al resp o st a m et
a-Tabela I. Concentração de Glicogênio nos diferentes tecidos (hepato-pâncreas, brânquias, m úsculo) de anim ais subm etidos à dieta rica em proteínas (HP) e rica em carboidratos (HC). Os resultados representam a m édia + erro padrão, e estão expressos em g%. O nível de significância foi p < 0,05.
M achos Fêm eas
HP HC HP HC
Inverno
Hepatopâncreas 0,42 ± 0,01 5,32 ± 0,42 1,12 ± 0,03 3,09 ± 0,00
Brânquias 0,55 ± 0,08 5,31 ± 0,54 0,89 ± 0,05 1,01 ± 0,08
M úsculo 0,24 ± 0,02 15,01 ± 0,01 0,27 ± 0,03 3,61 ± 0,18
Verão
Hepatopâncreas 1,00 ± 0,00 2,56 ± 0,02 0,83 ± 0,02 5,03 ± 0,00
Brânquias 6,50 ± 0,10 4,39 ± 0,02 6,20 ± 0,18 6,21 ± 0,55
bó lica. Est u d o s d esen vo lvid o s em Aeglaplatensis m o st raram u m elevad o grau d e rep leção est o m acal n o s m eses d e o u t o n o , o q u e co in cid e co m a o fert a m ais d iversificad a d e recu rso s alim en t ares n o am bien t e n at u ral; sen d o est e an im al cap az d e ap ro veit ar o s recu rso s m ais abu n d an t es ao lo n go d o an o co m p referên cia p o r m ais de u m item alim en tar em cada estação do an o. Aeglaplatensis
p od e ser con sid erad a u m a esp écie p red ad ora, d esem p en h an d o im portan te papel n a tran sferên cia de en ergia, su a dieta gen eralista e o p o rt u n ist a p erm it e u t ilizar co m su cesso an im ais d e o u t ro s n íveis t ró fico s, o n d e o s in set o s p arecem ser o it em d e m aio r p referên cia alim en t ar em t o d as as est açõ es d o an o , excet o n o verão (BUENO & BOND-BUCKUP 2004).
As figu ras 5 e 6 m o st ram o s resu lt ad o s o b t id o s p ara o s lip íd io s t o t ais n a h em o lin fa. Po d e-se o bservar q u e as d iet as (HC e HP) assim co m o , o s sexo s n ão d et erm in am u m p erfil d e res-p o st a d iferen cial n o s n íveis d e lires-p íd io s t o t ais. Já as est açõ es d o a n o d et erm in a m u m a resp o st a d iferen cia l (p < 0 ,0 5 ) q u e in d ep en d e d o s o u t ro s fat o res (d iet as e sexo s), sen d o est es valo -res d e 1,7 a 3,8 vezes m aio -res n o s exp erim en t o s realizad o s n o in vern o q u e aq u eles realizad o s n o verão .
O s resu lt ad o s d e t rigliceríd io s h em o lin fát ico s p o d em ser o b servad o s n as figu ras 6 e 7, sen d o est es b ast an t es variad o s. Não h o u ve d iferen ças n em en t re as d iet as n em en t re o s sexo s. Co n t u d o , q u an d o co m p aram o s as est açõ es (in vern o e verão ) verifico u -se u m a resp o st a d iferen cial q u e d ep en d e d o sexo e d as d iet as. Co m p aran d o -se o s an o m u ro s d e m esm o sexo e q u e receb eram a m esm a d iet a o b serva-se q u e o s n íveis d e t riglice-ríd io s n a h em o lin fa são 3,3; 5,2 e 6,9 vezes m ais elevad o s n o s exp erim en t o s d e verão q u e n o s d e in vern o em fêm eas HC e em
Figuras 3-4. Concentração de proteínas totais da hem olinfa em m achos e em fêm eas subm etidos à dieta rica em proteínas (HP) e rica em carboidratos (HC) no inverno (3) e no verão (4). As colunas representam a m édia e as barras verticais o erro padrão da m édia.
Figuras 5-6. Concentração de lipídios totais em m achos e em fê-m eas sub fê-m et id os à d iet a rica efê-m p rot eín as (HP) e rica efê-m carboidratos (HC) no inverno (5) e no verão (6). As colunas repre-sentam a m édia e as barras verticais o erro padrão da m édia.
Lipídios totais da hemolinfa
0 50 100 150 200 250 300
Machos Fêmeas
mg/dl
HP
HC
Lipídios totais da hemolinfa
0
50
100
150
200
250
300
Machos
Fêmeas
mg/dl
HP
HC
5
6
Proteínas totais da hemolinfa
0 2 4 6 8
Machos Fêmeas
mg/ml
HP
HC
Proteínas totais da hemolinfa
0 2 4 6 8
Machos Fêmeas
mg/ml
HP
HC
3
4
Triglicerídeos da hemolinfa
0
10
20
30
40
Machos
Fêmeas
mg/dl
HP
HC
Triglicerídeos da hemolinfa
0
10
20
30
40
Machos
Fêmeas
mg/dl
HP
HC
Figuras 7-8. Concentração de triglicerídios em m achos e fêm eas subm etidos à dieta rica em proteínas (HP) e rica em carboidratos (HC) no inverno (7) e no verão (8). As colunas representam a m édia e as barras verticais o erro padrão da m édia.
7
m a ch o s e fêm ea s H P, resp ect iva m en t e; rela çã o in versa fo i verificad a ap en as em m ach o s d o gru p o HC. O p ercen t u al d e t rigliceríd io s em relação ao co n t eú d o t o t al d e lip íd io s d a h em o -lin fa au m en t a n o s m eses d e verão , n ão im p o rt an d o o sexo e n em a d iet a p reviam en t e ad m in ist rad a (Tab. II).
Est u d o s d esen vo lvid o s p o r ZHUKO VAetal. (1998) verifica-ram em Artem iasalina Lin n aeu s, 1758 (Art em iid ae) q u e o co n t eú d o d e t rigliceríd io s vario u d e 3,9 at é 35,4% d o s lip íd io s t o -t ais. Em -t rab alh o s p révio s, d e n o sso lab o ra-t ó rio , realizad o s co m
Aeglaplatensis, em am b ien t e n at u ral, ao lo n go d as d iferen t es est açõ es d o an o verifico u -se variaçõ es d o s t rigliceríd io s d a h em o lin fa d e 6,8 a 63,4% d o co n t eú d o d e lip íd io s t o t ais em m ach o s e, d e 4,1 a 46% n as fêm eas. No p resen t e est u d o , o b ser-vo u -se variaçõ es d e t rigliceríd io s d e 1,4 a 35,8% d o co n t eú d o d e lip íd io s t o t ais d a h em o lin fa em m ach o s e, d e 1,5 a 42,1% n as fêm eas.
Na t ab ela III co n st am o s resu lt ad o s o b t id o s p ara as co n -cen t raçõ es d e lip íd io s t o t ais n o s t ecid o s est u d ad o s. Co m rela-ção às d iet as, ao s sexo s e a sazo n ilid ad e n ão verificam -se varia-ç õ e s si g n i fi c a t i v a s e m n e n h u m d o s t e c i d o s e st u d a d o s (h ep at o p ân creas, b rân q u ias e m ú scu lo ab d o m in al); co n t u d o , o t ecid o b ran q u ial ap resen t a u m a variação d ep en d en t e d est es t rês fat o res.
Em cru st áceo s as co n cen t raçõ es d e lip íd io s são b ast an t e elevad as, ap esar d e n ão exist ir u m t ecid o ad ip o so d iferen ciad o , os p rin cip ais locais d e arm azen am en to d e lip íd ios são o m ú scu lo
e o h e p a t o p â n cr e a s (O ’CO N N O R & GILBERT 1 9 6 8 , CH AN G & O ’CONNOR 1983, HERREID & FULL 1988, KUCHARSKI & DA SILVA 1991a). C o m o em o u t ro s cru st áceo s o s n íveis d e lip íd io s t o t ais n o h ep a t o p a n crea s ex ced em a q u eles d e glico gên io . D iv e r so s est u d o s t êm d em o n st rad o q u e d u ran t e p erío d o s d e gran d e d e-m an d a en ergét ica, co e-m o a e-m u d a e a gae-m et o gên ese, o co rre u e-m a m arcan t e m o b ilização d e lip íd io s, p rin cip alm en t e aq u eles p re-sen t es n o h ep a t o p â n crea s. N o ca ra n gu ejo Ch asm agn ath us granulata, fo i evid en ciad a u m a variação sazo n al d o s n íveis d e lip íd io s m u scu lares, sen d o est es m ais elevad o s n o verão , p o rém o s n íveis d e lip íd io s t o t ais n o h ep at o p ân creas só d im in u -em n o p erío d o rep ro d u t ivo (KUCH ARSKI & DA SILVA 1991a).
Po u co se sabe so bre o m et abo lism o in t erm ed iário d e cru s-t áceo s d u lce-aq ü íco las. HERNANDEZetal. (2003) avaliaram o
efei-t o d e d iferen efei-t es co n cen efei-t raçõ es d e lip íd io s em d ieefei-t as arefei-t ificiais o ferecid as ao lago st im Parast acid ae Cheraxquadricarinatus vo n Mart en s, 1868, e co n clu íram q u e m ach o s in vest em as reservas d e lip íd io s n o crescim en t o , ao p asso q u e as fêm eas, co m m aio r ín d ice h ep atossom ático, in vestem n o d esen volvim en to gon ad al e n a vit elo gên ese. Est u d o s d e n o sso lab o rat ó rio co m A egla platensis m o st ram q u e t an t o m ach o s co m o fêm eas p arecem t er a m esm a cap acid ad e d e est o car e m et ab o lizar lip íd o s t an t o t ecid u ais co m o h em o lin fát ico s, ao co n t rário d e C. quadricari-natus. Variaçõ es sazo n ais d o s n íveis d e lip íd io s t o t ais e d e t rigli-ceríd io s em m ach o s e em fêm eas d e Aeglaplatensis, co let ad o s em cam p o , m o st raram n o s m eses d e verão o s m ais alt o s n íveis
Tabela II. Percentual de triglicerídios (TGL) em relação à quantidade de lipídios totais (LT) na hem olinfa.
Inverno Verão
M achos Fêm eas M achos Fêm eas
HP HC HP HC HP HC HP HC
% TGL 1,40 13,80 1,50 5,20 35,80 20,70 42,11 29,75
TGL (m g/ dl) 2,73 27,28 1,77 7,36 17,03 10,66 19,48 24,50
LT (m g/ dl) 184,94 197,49 177,92 141,57 47,46 51,48 46,28 82,36
Tabela III. Concentração de lipídios totais nos diferentes tecidos (hepatopâncreas; brânquias; m úsculo) de anim ais subm etidos à dieta rica em proteínas (HP) e rica em carboidratos (HC). Os resultados representam a m édia ± erro padrão, e estão expressos em m g/ g de peso úm ido. O nível de significância foi p < 0,05.
Fêm eas Fêm eas
HP HC HP HC
Inverno
Hepatopâncreas 3,24 ± 0,0339 3,66 ± 0,0650 2,23 ± 0,0070 2,18 ± 0,0132
Brânquias 2,89 ± 0,0295 5,77 ± 0,0375 2,55 ± 0,0171 1,68 ± 0,0155
M úsculo 2,09 ± 0,0220 1,32 ± 0,0256 11,17 ± 0,0360 10,9 ± 0,0578
Verão
Hepatopâncreas 7,89 ± 0,0126 5,87 ± 0,0497 9,04 ± 0,0705 9,04 ± 0,0112
Brânquias 1,50 ± 0,0118 1,47 ± 0,0289 2,37 ± 0,0371 2,05 ± 0,0148
d est es p arâm et ro s em d iferen t es t ecid o s (h em o lin fa, h ep at o -p ân creas, b rân q u ias e m ú scu lo ). Já n o s m eses d e o u t o n o o b ser-vo u -se u m a d im in u ição d o s n íveis d e lip íd io s t o t ais, em am b o s o s sexo s, sen d o est es, aco m p an h ad o s d e u m d ecréscim o d o p ercen t u al d e t rigliceríd io s.
N o p resen t e est u d o , o ap o rt e regu lar d e alim en t o , o fo t o p erío d o e a t em p erat u ra co n t ro lad o s revert em o p erfil d e resp o st a d o s lip íd io s t o t ais, o n d e n o in vern o verificam se valo -res m ais elevad o s d est e m et ab ó lit o n a h em o lin fa e, n o s t ecid o s t al p arâm et ro n ão varia. C o n t u d o , u m p ad rão d e resp o st a sem elh a n t e a o d o a m b ien t e n a t u ra l fo i verifica d o p a ra o s t rigliceríd io s d a h em o lin fa q u e in d ep en d en t e d as d iet as e d o s sexo s, ap resen t am n íveis m ais elevad o s n o s m eses d e verão ; co m o t am b ém , a p ro p o rção d e t rigliceríd io s em relação ao s lip íd io s t o t ais d a h em o lin fa q u e ap resen t á-se m ais elevad a n o s m eses d e verão , em am b as as d iet as (HC e HP).
O s resu lt ad o s o b t id o s em cam p o aliad o s ao s aq u i ap re-sen t ad o s p arecem su gerir u m au m en t o d a d em an d a en ergét ica, p o ssivelm en t e p ara a p ro d u ção d e gam et as n o verão ; in cu b ação e p o st u ra d o s o vo s n o o u t o n o e n o in vern o resp ect ivam en -t e, vis-t o q u e em am b ien -t e n a-t u ral o o u -t o n o an -t eced e o s m eses d e o co rrên cia d o p ico rep ro d u t ivo d a esp écie. Est es ach ad o s, t am b ém , in d icam u m a alo cação d as reservas d e t rigliceríd io s e d e p r o t e ín a s h e m o lin fá t ico s p a r a o s p r o ce sso s liga d o s à rep ro d u ção .
Est a sazo n alid ad e já fo i verificad a em o u t ro s cru st áceo s (KUCHARSKI & DA SILVA 1991b, RO SA & NUNES 2002). Trab alh o d
e-sen vo lvid o p o r RO SA & NUNES (2002) co m t rês d iferen t es esp
éci-es d e cru st áceo s d ecáp o d o s m o st ra q u e o ciclo rep ro d u t ivo t em efeit o s m arcan t es so b re a d in âm ica d e lip íd io s d est as esp écies, o n d e a m at u ração go n ad al est á asso ciad a co m u m alt o cu st o en ergét ico d evid o ao au m en t o d a cap acid ad e b io ssin t ét ica d es-t e es-t ecid o . O s lip íd io s são a p rin cip al fo n es-t e d e en ergia m ees-t abó lica p a r a o d e se n v o lv im e n t o e m b r io n á r io e , su a q u a n t id a d e co rrelacio n a-se co m o t am an h o d o s o vo s e, co m o in t ervalo d e t em p o en t re a p o st u ra, a in cu b ação e a p rim eira alim en t ação d as larvas. Cab e salien t ar q u e d u ran t e o p erío d o d e m at u ração go n ad al o s o vário s t o rn am -se u m cen t ro ad icio n al p ara o m e-t a b o l i sm o l i p í d i c o , i n c l u i n d o a l i p o g ê n e se (sí n e-t e se d e triacilglicerol), sob estas circu n stân cias, o req u erim en to lip íd ico p arece ser d ep en d en t e d o ap o rt e d e lip íd io s d a d iet a e/ o u d as reservas h ep at o p an creát icas.
CO NCLUSÕ ES
Em Aeglaplatensis, m an t id a em lab o rat ó rio so b co n d i-çõ es co n st an t es d e fo t o p erío d io (12h claro : 12h escu ro ) e d e t em p erat u ra (16,51 + 0,55ºC) a d iet a ad m in ist rad a (HC o u HP) d et erm in a u m p erfil d e resp o st a d iferen cial p ara as reservas d e carb o id rat o s d a h em o lin fa, d o h ep at o p ân creas e d o m ú scu lo . Já o s sexo s d et erm in am u m a resp o st a d iferen cial p ara as p ro t e-ín as h em o lin fát icas e p ara o glico gên io m u scu lar e, as est açõ es d o an o (in vern o e verão ) n a q u al o s exp erim en t o s fo ram d e-sen vo lvid o s levam a resp o st as d iferen cias n as co n cen t raçõ es
d e lip íd io s t o t ais, t rigliceríd io s e p ro t eín as d a h em o lin fa e, n a co n cen t ração d e glico gên io n o t ecid o m u scu lar. Tais resu lt a-d o s m o st ram q u e est as a-d iferen ças p arecem est ar sin cro n izaa-d as com o p eríod o rep rod u tivo d a esp écie e su a d em an d a en ergética, co m a q u alid ad e e d isp o n ib ilid ad e d o alim en t o assim co m o , co m u m p ad rão d e sazo n alid ad e t razid o d o am b ien t e n at u ral.
AGRADECIMENTO S
A Dra. Alessan d ra A.P. Bu en o p elo au xílio n a revisão d o t ext o fin al, ao Dr. Gilso n Cu n h a p elo au xílio n a versão d o Ab st ract . Ao CNPq p ela co n cessão d a Bo lsa d e In iciação Cien -t ífica (BDPF) e p ela b o lsa d e Pro d u -t ivid ad e (GBB). Ao s co n su l-t o res d a Revisl-t a Brasileira d e Zo o lo gia q u e an alisaram esl-t e m an u scrit o , p elas valio sas su gest õ es e p rin cip alm en t e, p elas su gest õ es em relação à an álise est at íst ica d o s d ad o s.
REFERÊNCIAS BIBLIO GRÁFICAS
BO ND-BUC KUP, G. & L. BUC KUP. 1994. A Fam ília Aeglid ae (Cru st a-cea, Decap o d a, An o m u ra). Arqu iv o sdeZo o lo gia, São Pau -lo , 3 2 (4): 159-346.
BUENO, A.A.P.& G. BO ND-BUC KUP. 2000. Din âm ica p o p u lacio n al
d e Aeglaplatensis Sch m it t (Cru st acea, Decap o d a, Aeglid ae).
Rev istaBrasileiradeZo o lo gia, Cu rit ib a, 1 7 (1): 43-49. BUEN O, A.A.P.& G. BO ND-BUC KUP. 2004. Nat u ral d iet o f A egla
platensis Sch m it t an d Aeglaligulata Bo n d -Bu cku p & Bu cku p ( C r u s t a c e a , D e c a p o d a , Ae g l i d a e ) f r o m Br a z i l . Ac t a Lim n o lo gicaBrasilien sia, São Pau lo , 1 6 (2).
CHANG, E. & J.D. O ’CO NNO R. 1983. Met ab o lism an d t ran sp o rt o f carb o h yd rat es an d lip id is, p . 263-289. In: D.E. BLISS (Ed .).
Th e Bi o l o g y o f Cru st ac e a. N ew Yo rk, Acad em ic Press, Alt wo o d -San d em an , vo l. 5, 471p .
FO LCH, J.; M. LEES & H.S. STANLEY. 1957. A sim p le m eth od for
isola-t io n an d p u rificaisola-t io n o f isola-t o isola-t al lip id s fro m an im al isola-t issu es. Th e Jo u rn alo fBio lo gicalCh em estry, Beth esd a, 2 2 6: 497-503. HERNANDES-VERGARA, M.P.; D.B. RO USE; M.A. OLVERA-NO VO A & D.A.
DAVIES. 2003. Effect s o f d iet ary lip id level an d so u rce o n
gro w t h an d p ro x im at e co m p o sit io n o f ju ven ile red claw (Cheraxquadricarinatus) reared u n d er sem i-in t en sive cu lt u re co n d it io n s. Aqu acu ltu re, Am st erd am , 2 2 3: 107-115. HERREID, C.F. & R.J. FULL. 1988. En erget ics an d lo co m o t io n , p .
337-377. In: B. MAC M AH O N (Ed .). Bio lo g y o f lan d c rabs.
Cam b rid ge, Cam b rid ge Un iversit y Press, 492p .
HO CHACHKA, P.W.; G.N. SO MMERO. 1984. Bio ch em ical ad ap ta-tio n : m ech an ism an d p ro cess in p h y sio lo gical ev o lu ta-tio n .
Prin cet o n , Prin cet o n Un iversit y Press, 466p .
HO CHACHKA, P.W.; G.N. SO M M ERO; D.E. SCHNEIDER & J.M. FREED. 1970. Th e o rgan izat io n an d co n t ro l o f m et ab o lism in t h e c r u s t a c e a n g i l l . C o m p a ra t i v e a n d B i o c h e m e s t ry Ph y sio lo gy, New York, 3 3: 529-548.
JOHNSTON, M.A. & P.S. DAVIES. 1972. Carbo h yd rat es o f t h e h ep at o
KUCHARSKI, L.C.R. & R.S.M. DA SILVA. 1991a. Effect of d iet com p o-sition on th e carboh yd rate an d lip id m etabolism in an estu a-rin e crab Chasm agnathusgranulata (Dan a, 1851). Co m parative an dBio ch em estryPh ysio lo gy, New York, 99A: 215-218. KUCHARSKI, L.C.R. & R.S.M. DA SILVA. 1991b . Seaso n al variat io n
in t h e en ergy m et ab o lism in an est u arin e crab Chasm agna-th us granulata (Dan a, 1 8 5 1 ). Co m p arativ e an d Bio c h e -m estryPh y sio lo gy, New York, 1 0 0 A (3): 599-602. LO W RY, O .H.; N.J. RO SEN BRO UG H; A.L.FAU & R.J. RAN DAL. 1951.
Pro t ein m easu rem en t s wit h t h e fo lin p h en o l reagen t . Th e Jo u rn alo fBio lo gicalCh em estry, Bet h esd a, 1 9 3: 265-275. NERY, L.E.M. & E.A. SANTO S. 1993. Carb o h yd rat e Met ab o lism
Du rin g Osm oregu lation In Ch asm agn ath u s Gran u lata Dan a, 1851 (Cru st ácea, Decap o d a). Co m p arativ e Bio ch em istry an d Ph y sio lo gy, New York, 1 0 6 b (3): 747-753.
O ’CO NNO R, J.D. & L.I. GILBERT. 1968. Asp ect s o f lip id m et abo lism in Cru st acean s. Am ericanZo o lo gist, Ch icago , 8: 529-539. OLIVEIRA, G .T. & R.S.M . D A SILVA. 1 9 9 7 . G lu co n eo gen esis o f
h ep at o p an creas o f Chasm agnathusgranulata m ain t en ed o n h igh -p ro t ein o r carb o id rat e-rich d iet s. Co m p arativ e an d Bio ch em estryPh y sio lo gy, New York, 1 1 8 A: 1429-1435 OLIVEIRA, G.T.; F.A. FERNANDES; G. BOND-BUCKUP; A.P. BUENO & R.S.M.
DA SILVA. 2003. Circad ian an d seaso n al variat io n s in t h e
m et ab o lism o f carb o h yd rat es in Aeglaligulata Bo n d -Bu cku p & Bu cku p , 1994 (Cru st acea: An o m u ra: Aeglid ae). Mem o irs o fMu seu m Victo ria, Melb o u rn , 6 0 (1): 59-62.
RO SA, R. & M.L. NUNES. 2002. Ch an ges in o rgan in d ices an d lip id d yn am ics d u rin g t h e rep ro d u ct ive cycle o f Aristeus antennatus, ParapenaeuslongirostrisandN ephropsnorvegicus
(Decap o d a) fro m t h e Po rt u gu ese so u t h co ast . Cru stacean a, Net h erlan d s, 7 5 (9): 1095-1105.
RO SA, R.A. & M.L. NUNES. 2003. Ch an ges in o rgan in d ices an d lip id d yn am ics d u rin g t h e rep ro d u ct ive cycle o f Aristeus antennatus, Parapenaeuslongirostris an d N ephropsnorvegicus
(Cru st acea: Decap o d a) fem ales fro m t h e So u t h Po rt u gu ese Co ast . Cru stacean a, Leid en , 7 5 (9): 1095-1105.
VAN HANDEL, E. 1965. Est im at io n o f glyco gen in sm all am o u n t s o f t issu e. An aly ticalBio ch em estry, Bet h esd a, 1 1: 256-265. VERRI, T.; A. MANDAL; L. ZILLI; D. BO SSA; P.K.MANDAL; L. INGRO SSE; V.
ZO NNO; S. VILELLA; G.A. AHEARN & C. STO RELLI. 2001. D-Glu co se
t r a n s p o r t i n d e c a p o d c r u s t a c e a n h e p a t o p a n c r e a s .
Co m p arativ e an d Bio ch em estry Ph y sio lo gy, New York,
1 3 0 A: 585-606.
YEHEZKEL, G.; R. CHAYO TH; U. ABDU; I. KHALAILA & A. SAGI. 2000.
High d en sit y lip o p ro t ein asso ciat ed wit h seco n d ary vit ello -gen esis in t h e h em o lym p h o f t h e crayfish Cherax Quadricari-natus. Co m p arativ e Bio ch em istry an d Ph y sio lo gy, New York, 1 2 7 B: 411-421.
ZHUKO VA, N.V.; B. IM BS & L.F. YI. 1998. Diet -in d u ced ch an ges in
lip id an d fat t y acid co m p o sit io n o f Artem iasalina. Co m p a-rativ ean dBio ch em estryPh y sio lo gy, New York, 1 2 0 (3): 499-506.
