Genética de Coffea: XVII - Herança do característico angustifólia em Coffea arabica L..

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GENÉTICA DE COFFEA

XVII — HERANÇA DO CARACTERÍSTICO ANGUSTIFÓLIA EM COFFEA ARABICA L. (*)

C. A. KRUG, engenheiro agrônomo, diretor geral, A. CARVALHO e H . ANTUNES FILHO, enge-nheiros agrônomos, Seção de Genética, Instituto Agronômico

RESUMO

Mutantes angustifólia são encontrados tanto em viveiro como em plantações das diversas variedades de Coffea arabica L. Êstes mutantes apresentam folhas afiladas em ambas as extremidades e poucas domácias, e diferem em outros característicos, não constituindo, portanto, um grupo morfologicamente homogêneo.

Efetuou-se a análise genética de duas plantas angustifólia (n.° 446 e R P 104) que diferem ligeiramente na aparência, tendo-se tomado a variedade typica de C. arabica como padrão. Achou-se que os principais característicos de cada uma dessas duas plantas angustifólia são controlados independentemente por dois fatôres genéticos recessivos,

ag1ag1 e a g2a g2 , e que êstes fatôres genéticos reduzem a produção e o vigor das plantas

quando na condição homozigota. Êstes gens têm efeitos complementares, verificando--se que as progênies das plantas heterozigotas, de fôlhas normais e de constituição

A g1a g1A g2a g2, são constituídas de plantas normais e angustifólia na relação de 9:7.

Os cruzamentos efetuados entre outras oito plantas angustifólia com os cafeeiros 446 e R P 104, indicaram que duas delas são também homozigotas para os alelos a g1a g1.

Cruzamentos recíprocos, envolvendo outras plantas angustifólia, deram resul-tados diferentes, ocorrendo plantas angustifólia apenas quando estes cafeeiros foram usados como planta-mãe. As progênies dêstes cafeeiros deram plantas normais e angusti-fólia, nas relações que se aproximam de 2:1 e 9:7. A progênie de uma das plantas angus-tifólia apresentou-se constituída apenas de plantas normais. Ainda não se encontrou explicação razoável para estas segregações anormais.

(*)Trabalho apresentado ao 8.° Congresso Internacional de Genética, realizado em Belágio, Itália, em agôsto de 1953.

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72 B R A G A N T I A V O L . 1 4 , N . ° 8

Os primeiros cafeeiros angustifólia da coleção de variedades d o Insti-tuto Agronômico foram obtidos de sementes colhidas e m 1933 no Parque d o Departamento da Produção Animal de São Paulo, onde eram c o -nhecidos pela denominação de Café Lanceta. Posteriormente novos exemplares foram encontrados em plantações e em viveiro e adicionados à coleção.

O presente trabalho tem por finalidade divulgar os dados até agora obtidos sobre a hereditariedade dos característicos de dois cafeeiros angus-tifólia de tipos ligeiramente diferentes e as suas relações c o m outras plantas angustifólia e m investigação.

2 - C A R A C T E R Í S T I C O S M O R F O L Ó G I C O S

Embora os cafeeiros angustifólia não formem u m grupo morfologica-mente homogêneo, t o d o s eles apresentam folhas acentuadamorfologica-mente estreitas e afiladas em ambas as extremidades. A s nervuras às vezes são b e m sali-entes e as domácias menos numerosas e menores d o que e m Cojjea arábica L. var. typica Cramer. Algumas plantas se apresentam c o m porte semelhante ao desta variedade e são unicaules ; outras atingem altura menor e são multicauies. N o geral o vigor vegetativo d o angustifólia é reduzido e a p r o -dução é escassa. As flores, frutos e sementes são semelhantes aos da var.

typica (4).

3 - A N Á L I S E G E N É T I C A

Dois cafeeiros angustifólia foram estudados c o m mais detalhes, 446 e R P 104 (1

) . Várias populações segregantes foram classificadas. A s rela-ções obtidas, indicadas quando se fizer referência a estas segregarela-ções, deram valores não significativos para X2

. Quando não houver referência explícita a uma relação genética, subentende-se que o tamanho da população não permitiu decidir entre as possibilidades que se apresentavam.

3.1 - CAFEEIRO ANGUSTIFÓLIA n.° 446

Este indivíduo é proveniente de sementes colhidas em 1933, de plantas da variedade angustifólia, do Parque d o Departamento da Produção Animal, em São Paulo. É d o tipo multicaule e apresenta folhas b e m alongadas e brotos novos de coloração bronze escura.

3.1.1 - BESULTADOS D E AUTO FECUNDAÇÕES

As autofecundações artificiais realizadas tanto n o cafeeiro n.° 446 original c o m o e m seus descendentes resultaram num total de 510 plantas angustifólia e uma normal. Esta única planta normal provavelmente re-sultou de contaminação.

A s mudas angustifólia derivadas d o cafeeiro n.° 446 e m comparação com as da var. typica, são multicauies, e têm desenvolvimento mais lento

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J A N . , 1 9 5 5

KRUG, CARVALHO & ANTUNES

GENÉTICA DE COFFEA. XVII. 73

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74 B R A G A N T I A VOL. 1 4 , N . ° 8

e são b e m mais fracas ; a haste principal é flexível, delgada, não tem cresci-mento erecto normal, e a planta nova tomba com facilidade.

3.1.2 - CRUZAMENTO ENTRE O CAFEEIRO N.« 446 E PLANTAS NORMAIS

Os cruzamentos realizados em ambas as direções resultaram em 145 plantas normais e nove plantas angustifólia. Oito destas plantas angus-tifólia se originaram nos cruzamentos em que o cafeeiro 446 serviu de mãe, e é de se presumir que constituam contaminações c o m o próprio pólen (qua-dro 1). A s plantas Fi têm porte normal e são v i g o r o s a s ; as folhas são elípticas e de tamanho normal.

Os híbridos obtidos pelo cruzamento da planta 446 c o m o cafeeiro murta n.° 21 {Cojjea arábica L. var. murta Hort. ex Cramer), que possui a constituição genética t t N a n a , além de normais, não segregam plantas murta, o que indica que o cafeeiro 446 deve ser portador dos alelos T T (3).

3.1.3 - F2 DO CRUZAMENTO CAFEEIRO 440 x NORMAL

A s autofecundações realizadas e m cafeeiros F i resultaram e m 1308 plantas normais e 405 angustifólia, o que corresponde à proporção de 3 : 1 , esperada na segregação de u m par de fatores genéticos principais (quadro 1).

3.1.4 - "BACKCROSSES" COM PLANTAS NORMAIS E ANGUSTIFÓLIA

Os " b a c k c r o s s e s " c o m plantas normais resultaram em 124 plantas normais, enquanto os "backcrosses" c o m a planta n.° 446 o u seus descen-dentes, deram 214 cafeeiros normais e 209 angustifólia (relação 1 : 1 , qua-dro 1).

3.1.5 - F3 DO CRUZAMENTO NORMAL x ANGUSTIFÓLIA

A autofecundação de quatro plantas angustifólia da geração F2 (cafeeiros ( 4 4 6 x 3 2 - 4 ) - 3 - l , [(446xl-l)-2x446]-2,. [ ( 4 4 6 x l - l ) - 2 x 4 4 6 ] - 9 e ( 4 4 6 x 2 4 - 1 ) - 4 - 2 6 ) e de "backcrosses" resultaram em 95 plantas todas d o tipo angustifólia.

3.2 - CAFEEIRO ANGUSTIFÓLIA N.° RP 104

O cafeeiro n.° R P 104 foi encontrado no cafezal da Estação Experi-mental de Ribeirão Preto e se caracteriza por ser unicaule, possuir folhas c o m nervuras salientes pouco maiores d o que as d o cafeeiro 446 e brotos n o v o s de coloração verde clara.

3.2.1. - RESULTADOS DAS AUTOFECUNDAÇÕES

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J A N . , 1955

KRUG, CARVALHO & ANTUNES G E N É T I C A DE CO FF EA. X V I I .

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(6)

76 B R A G A N T I A V O L . 1 4 , N . ° 8

3.2.2 — HÍBRIDOS F j (NORMAL x PLANTA ANGUSTIFÓLIA RP 104)

D o cruzamento entre o cafeeiro n.° R P 104 c o m outras plantas perten-centes à var. typica, e também a diversas outras variedades de C. arábica, resultaram 210 plantas normais, não angustifólia (quadro 2 ) . Os híbridos c o m a variedade murta deram plantas normais e murta, indicando que o cafeeiro n.° R P 104 é possuidor dos alelos t t , diferindo, pois, da variedade

typica que traz o par de alelos T T .

3.2.3 - AÜTOFECUNDAÇÃO DOS HÍBRIDOS NORMAL x ANGUSTIFÓLIA

Os híbridos Fi, quando autofecundados, deram descendentes num total de 1383 plantas normais e 422 plantas angustifólia, o que corresponde à segregação de 3 : 1 , de u m par de fatores genéticos principais (quadro 2 ) .

3.2.4 - "BACKCROSSES" COM PLANTAS NORMAIS E ANGUSTIFÓLIA

Os "backcrosses" c o m cafeeiros normais resultaram em 530 plantas,

todas d o tipo normal e duas angustifólia, enquanto os realizados c o m a

planta n.° R P 104 deram 356 plantas normais e 368 plantas angustifólia (relação 1 : 1 , quadro 2 ) . A s duas plantas angustifólia dos primeiros "backcrosses" devem representar contaminações.

3.2.5 - F8 DOS CRUZAMENTOS NORMAL x ANGUSTIFÓLIA

A s sementes autofecundadas de plantas angustifólia da geração F2 (cafeeiros n.° ( R P 1 0 4 x l ) - 6 - l , ( R P 1 0 4 x 2 4 ) - 4 - l , ( R P 104x24)-4-2 e ( 3 2 x R P 104)-6-90), deram origem a 163 plantas todas d o tipo angusti-fólia.

3.3 - RESULTADOS DOS CRUZAMENTOS ENTRE OS CAFEEIROS 446 e RP 104

A fim de estudar a relação entre os cafeeiros angustifólia de n.° 446 e R P 104 e entre plantas de suas progénies, realizaram-se cruzamentos entre eles e m ambas as direções. Verificou-se que as 75 plantas obtidas eram todas normais (semelhantes à var. typica).

Alguns destes cafeeiros Fi foram autofecundados. E m suas progénies apareceram plantas normais e angustifólia, nas seguintes proporções :

CAFEEIROS Número de plantas

normal angustifólia

(RP 104 x 446)-1 173 121 (RP 104 x 446-21)-1 10 4 (446-15 x RP 104)-4 69 78

Total 252 203

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KBUG, CARVALHO & ANTUNES

JAN., 1 9 5 5 GENÉTICA DE COFFEA. XVII. 7 7

Os cruzamentos feites entre as plantas Fi e os cafeeiros R P 104 e 446 deram plantas normais e angustifólia na relação de 1 : 1 , a saber :

CRUZAMENTOS Número de plantas

(RP 104 x 446)-1 x 446-21 20 20 446-21 x (RP 104 x 446)-1 9 6 RP 104 x (RP 104 x 446)-1 70 69

Total 99 95

Algumas plantas normais da geração F2, quando autofecundadas, deram F3 constituídos de plantas normais e angustifólia. E m virtude d o número pequeno de plantas não se pode decidir sobre as relações obtidas para os cafeeiros ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) - l - l e ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) - l - 8 . A segregação na progénie da planta ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) - l - 1 5 se aproxima de 3 : 1 , conforme a seguinte relação :

CAFEEIROS NORMAIS Número de plantas

(RP 104 x 446)-1-1 15 15 (RP 104 x 446)-1-8 24 11 (RP 104 x 446)-1-15 285 106

Outros cafeeiros angustifólia da geração F2, ou derivados de " b a c k -crosses", autofecundados (cafeeiros ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) - l - 6 , ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) - l - 1 6 , ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) l 1 9 , [ ( R P 104x446)lx44621]18 e [ ( R P 1 0 4 x 4 4 6 ) l x 4 4 6 --21J-36 deram somente angustifólia, n u m total de 159 plantas. C o n v é m salientar que algumas dessas progénies F3, embora todas angustifólia, não são uniformes quanto a o tipo de planta. Algumas são multicauies e se assemelham ao cafeeiro 446 e outras unicaüles c o m o a planta R P 104. Isto parece indicar que a ação complementar dos gens responsáveis pelos carac-terísticos principais das plantas angustifólia 446 e R P 104 é limitada, este-dendo-se apenas à forma das folhas.

3.4 - OUTRAS PLANTAS ANGUSTIFÓLIA

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7 8 B R A G A N T I A VOL. 1 4 , N . ° 8

A planta P 360, que possui folhas estreitas e levemente anormais, foi encon-trada e m u m cafezal na região Araraquarense d o Estado de São Paulo.

3.4.1 - CAFEEIROS QUE DERAM APENAS PLANTAS ANGUSTIFÓLIA NA DESCENDÊNCIA

Os cafeeiros n.° 862, 863, 864, 865, 866, 867. 868, 869 e 915, quando autofecundados, deram progénies constituídas apenas de plantas angus-tifólia, n u m total de 864 plantas.

Estas plantas angustifólia p o d e m ser classificadas c o m o d o tipo multi-caule e provavelmente são relacionadas c o m o cafeeiro 446. Isto era de se presumir, visto possuírem a mesma origem.

3.4.2 - CAFEEIROS QUE DERAM PLANTAS ANGUSTIFÓLIA E NORMAIS OU APENAS PLANTAS NORMAIS NA DESCENDÊNCIA

Este grupo de plantas não é homogêneo e alguns destes cafeeiros não são b e m típicos angustifólia.

a) A u t o f e c u n d a ç õ e s f e i t a s

N a s progénies deste grupo de cafeeiros foram encontradas plantas normais e angustifólia em proporções variáveis, predominando sempre as normais, conforme a seguinte relação :

CAFEEIROS Número de plantas

(21xl2)-3-67 23 7 192-1 350 162 153 65 47 155 45 20

172 39 17 181 79 12 197 20 6 301-21 52 19

314-21 29 20 491-21 20 12 500-21 27 20 859 9 1

860 51 30 861 337 237 RP 96-21 36 7 RP 109-6 427 105 P 360 54 0

O número de plantas das progénies 192-1 e 861 sugere a interpretação de que estão segregando plantas normais e angustifólia nas relações de

2 : 1 e 9 : 7 , respectivamente. A segreação verificada na descendência d o

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JAN., 1 9 5 5

KRUG, CARVALHO & ANTUNES

GENÉTICA DE COFFEA.

xvn.

7 9

Vários cafeeiros normais e angustifólia da progénie da planta n.° 192-1 e algumas plantas normais da progénie 197 foram autofecundados, dando os resultados constantes d o quadro 3.

QUADRO 3. — Resultado das contagens feitas nas progénies de plantas derivadas dos cafeeiros 192-1 e 197

Tipo de plantas Número do cafeeiro

normal angustifólia

PLANTAS NORMAIS ri.» n.o

192-1-1 _ 156 2

192-1-2 . . . . 109 16

192-1-3 157 1

192-1-5 - - 469 2

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192-1-9 _ _ . 10 0

192-1-19 ___ _ _ - 1 0

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197-4 . . . .__ 38 0

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PLANTAS ANGUSTIFÓLIA

10 0

192-1-4 _ _ . . . 65 63

192-1-8 - 2 0

Verifica-se que, c o m exceção da progénie d o cafeeiro normal 192-1-2, e m todas as demais progénies de plantas normais apareceram apenas plantas normais, o u u m número muito limitado de plantas angustifólia.

0 único cafeeiro angustifólia c o m progénie razoavelmente grande, 192-1-4, deu plantas normais e angustifólia e m sua progénie,

aparente-mente na proporção de 1 : 1 . Torna-se, assim, difícil formular u m a hipó-tese genética simples para explicar essas relações obtidas.

b ) C r u z a m e n t o s c o m p l a n t a s n o r m a i s

D o cruzamento desse grupo de cafeeiros angustifólia c o m plantas normais e d o F_ de alguns destes cruzamentos resultaram, c o m u m a só exceção, plantas apenas normais, a saber :

NUMERO DOS CAFEEIROS Número de plantas

Normal x angustifólia normal angustifólia

10-1 x 153 1 0 493 x 153 13 0 1 x 192-1 66 0 10-1 x 192-1 14 0

(10)

8 0 B R A G A N T I A V O U 1 4 , N . ° 8

23 x P 360 9 0 380 x P 360 6 0 496-21 x P 360 1 0 10 x 301-21 2 0 49 x H 469-27 1 0

Angustifólia X normal

181 x 1 13 0 197 x 12 9 0

Autofecundações (F2)

(49 x H 469-27)-1 209 4 (49 x 500-21)-3 7 0 (49 x 500-21)-4 10 0

O maior número de cruzamentos normal x angustifólia se deve a o fato da ocorrência de pequeno número de flores nas plantas angustifólia, que assim foram usadas mais freqüentemente como fornecedoras de pólen.

3.5 — RESULTADOS DOS CRUZAMENTOS ENTRE PLANTAS ANGUSTIFÓLIA

3.5.1 - RESULTADOS DO Fi

Realizaram-se vários cruzamentos entre plantas angustifólia inclusive as de n.° 446 e R P 104 a fim de verificar se eram portadoras d o mesmo alelo. N e m todas as combinações, porém, puderam ser feitas pelo escasso florescimento das plantas. O cafeeiro H . 469-27, angustifólia-calyeanthema, só entrou nos cruzamentos c o m o fornecedor de pólen, por ser estéril d o lado feminino (1). Os resultados obtidos acham-se no quadro 4.

Os dados d o quadro 4, embora não muito numerosos em alguns casos, d ã o indicações de que os cafeeiros 446, 865 e 866 são portadores dos mesmos alelos recessivos, responsáveis pelo característico angustifólia. O alelo recessivo que condiciona os característicos da planta R P 104, aparente-mente não é encontrado nessa condição nas demais plantas estudadas. A s plantas angustifólia restantes provavelmente têm outra constituição genética.

E de interesse destacar o cafeeiro 192-1 que produziu resultados dife-rentes nos cruzamentos recíprocos. Assim, quando entrou n o cruzamento c o m o planta-mãe, produziu u m total de 114 plantas normais e 66 plantas angustifólia ; quando utilizado c o m o fornecedor de pólen, deu origem a 223 plantas normais (não se levou em conta o cruzamento 153 x 192-1 e foram consideradas 80 plantas resultantes de outros cruzamentos c o m plantas normais j á mencionadas). Resultados semelhantes, embora menos numerosos, foram obtidos c o m as plantas 500-21 e 153. A planta P 360 deu apenas uma planta angustifólia quando cruzada c o m R P 104, o que pode ter sido resultado de contaminação, as demais plantas dos cruza-mentos sendo normais.

3.5.2 - OUTROS CRUZAMENTOS

(11)

1955

KRÜG, CARVALHO & ANTUNES

GENÉTICA DE COFFEA. XVH. 81

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(12)

82 B R A G A N T I A VOL. 1 4 , N . ° 8

CRUZAMENTOS Número de plantas

norrftal angustifólia

23 x (446-21 x P 360)-3 (446 x 47)-1 x 192-1 . . .

20 0 11 0 2 0 2 0 9 0 (446 x 47)-18 x 192-1

(446-21 x P 360)-3 x 1-9 (446-21 x P 360)-3 x 1„_

(446-21 x P 360)-3 x P 360 (RP 104 x 181)-1 x 181 __.

106 34 47 3

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RP 104 x (446-21 x P 360)-3

A năo ser o cruzamento e m que entraram as plantas R P | 1 0 4 e 181 e que corresponde a u m " b a c k c r o s s " c o m o R P 104, todos os demais cruza mentos resultaram e m plantas normais, o que está de acordo c o m os dados d o quadro 4.

Os resultados obtidos de autofecundaçőes de alguns cafeeiros resul tantes d o cruzamento de duas plantas angustifólia achamse no quadro 5.

Por aí se deduz que nas plantas angustifólia derivadas de cruzamentos em que entrou o cafeeiro 1921 c o m o planta măe, continuou a ser notada segregaçăo de plantas normais e angustifólia. Os demais angustifólia cru zados c o m as plantas R P 104 oü 446, parece que segregam apenas para os alelos angustifólia encontrados nesses cafeeiros, e na relaçăo aproximada de 3 : 1 . O número de plantas é, e m alguns casos, pequeno para se tirar conclusőes definitivas.

U m a única planta F3, ( R P 1 0 4 x l 8 1 ) l 9 0 , d o tipo angustifólia,

quando autofecundada deu apenas 39 plantas angustifólia.

Numerosas plantas angustifólia tęm sido encontradas n o decorrer dos trabalhos realizados c o m o cafeeiro em Campinas nestes últimos anos. Podese mesmo afirmar que se trata d o mutante que mais freqüentemente se encontra e m viveiros de café. N e m todas essas plantas foram, no en tanto, separadas para a respectiva análise.

O primeiro cafeeiro angustifólia analisado, de n.° 446, revelouse h o m o zigoto para u m par de fatores genéticos recessivos, responsáveis pelos seus principais característicos. A esse fator deuse o símbolo a g i a g i (3). Outra planta, também melhor estudada d o p o n t o de vista genético, de n.° R P 104, revelouse homozigota para outro par de fatores genéticos principais, a g2a g2 (3). Esses fatores săo complementares, pois os híbridos entre as

plantas 446 e R P 104 tęm folhas normais e segregam na relaçăo de 9 : 7 . Nestas populaçőes as plantas angustifólia săo variáveis, porém ainda năo se identificaram plantas de constituiçăo a g i a g i a g2a g2.

3.5.3 - AUTOFECUNDAÇÕES

(13)

(14)

G E N E T I C S OF COFFEA

X V I I — I N H E R I T A N C E OF T H E ANGUSTIFÓLIA C H A R A C T E R I S T I C S IN COFFEA ARABICA L.

SUMMARY

Angustifolia mutants have been found in coffee plantations and also among seedlings in nurseries of several varieties of Coffea arabica L. They all present narrow, pointed leaves with few domatias, but may differ in other characteristics and therefore do not constitute a morphologically homogeneous group.

(15)

cessive genes, namely ag1ag1 (plant n.° 446), and a g2a g2 (plant n.° R P 104), and that

both, reduced yield and vigor of the plants when in a homozygous condition. The genes have complementary effects, for it was found that normal heterozygous A g1a g1A g2a g2

plants, when selfed, furnished normal and angustifólia F 2 plants in the ratio of 9:7. Crosses of eight other angustifólia individuals with the plants 446 and R P 104 have shown so far that only two of them are also homozygous ag1ag1 and that no other

plant is homozygous a g2a g2.

Reciprocal crosses, involving some of these angustifólia individuals, gave different results, and angustifólia segregates were found only when these plants entered the crosses as the mother parent. Selfed progenies of these angustifólia mutants comprised normal and angustifólia seedlings in the aproximate ratios of 2:1 and 9:7. One selfed progeny presented only normal seedlings.

A suitable explanation for the abnormal ratios here reported still remains to be found.

LITERATURA CITADA

1. CARVALHO, A. Genética de Coffea X I V — Hereditariedade do cálice petalóido

em Coffea arabica L. var. calycanthema K . M . C . Bragantia 12:[131]140. 1952.

2. CHENEY, R. H . Coffee. A monograph of the economic species of the genus Coffea.

New York, Academic Press, 1925. 244 p .

3. KRUG, C. A. & CARVALHO, A. The genetics of Coffea. Advanc. Genet. 4:127158.

1951.

4 . , MENDES, J. E . T . & CARVALHO, A. Taxonomia de Coffea arabica