MIGUEL FERNANDES KOLODIUK
DIETA E COMPORTAMENTO DE FORRAGEIO DE DUAS ESPÉCIES DE TROPIDURUS (SQUAMATA, TROPIDURIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA
DO NORDESTE DO BRASIL
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia.
Miguel Fernandes Kolodiuk
DIETA E COMPORTAMENTO DE FORRAGEIO DE DUAS ESPÉCIES DE TROPIDURUS (SQUAMATA, TROPIDURIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA
DO NORDESTE DO BRASIL
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia.
Orientadora: DraEliza Maria Xavier Freire
Título: “
Dieta e compotamento de forrageio de duas espécies de
Tropidurus
(Squamata,Tropiduridae) em uma área de Caatinga do Nordeste do Brasil
”
Autor: Miguel Fernandes Kolodiuk
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte e ao Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia, onde tive a oportunidade de contar com uma excelente equipe de professores e funcionários.
Ao PELD/CNPq pelo fomento da pesquisa, e à administração e funcionários da Estação Ecológica do Seridó – ESEC/IBAMA pela permissão da pesquisa, e pelo alojamento disponibilizado durante todo o trabalho de campo.
Este trabalho não poderia ser realizado sem a contribuição de inúmeras pessoas que de alguma forma me ajudaram em seu desenvolvimento. Em especial agradeço a minha orientadora, Profa. Dra. Eliza Maria Xavier Freire que me orienta desde a minha iniciação científica e também contribuiu muito em minha formação pessoal, ela será sempre o meu exemplo de amor à ciência e com certeza serei sempre grato.
A todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia pelos ensinamentos e aos colegas de turma do mestrado.
Ao meu amigo e parceiro de atividades em campo, o doutorando Leonardo Ribeiro, que foi imprescindível em todas as etapas deste trabalho; agradeço pelo companheirismo, organização das viagens, e principalmente, pelos ensinamentos.
Ao professor Adalberto Antônio Varela-Freire, do Departamento de Microbiologia e Parasitologia da UFRN pela ajuda nas identificações dos artrópodes do ambiente e do conteúdo estomacal.
Aos atuais companheiros do Laboratório de Herpetologia; Carolina Lisboa, Pablo Souza, Mariana Capistrano, Leonardo Ribeiro e Melissa Gogliath que me proporcionaram ótimos momentos de trabalho e de descontração.
A Edson Santana, Técnico de laboratório da UFRN, que contribuiu muito nos conduzindo durante as viagens a campo, sempre com sua alegria contagiante.
Agradeço, em especial, aos meus pais, Ricardo Miguel e Ana Luiza pelo amor e carinho que sempre me deram e por me incentivarem ao estudo, possibilitando uma formação profissional e principalmente pessoal.
Aos meus irmãos André e Fernanda pelo amor e amizade com que convivemos.
Aos meus Abuelos Miguel e Maria, e aos meus tios Ana Amélia e Jardelino pela ajuda prestada com informações e conhecimento.
Aos meus amigos André Luis, Sérgio, Thiago Marinho, Murillo e Jefferson que durante muitos anos me acompanham sempre me incentivando nas minhas escolhas e atividades e contribuindo com inúmeros momentos de diversão e alegria.
Aos meus amigos herpetólogos Bruno Maggi e Lucio Rodrigues pelas discussões científicas e momentos de alegria.
Finalizando, queria agradecer a todos que de qualquer maneira tenha me ajudado na minha formação pessoal e profissional.
RESUMO
Tropidurus semitaeniatus e Tropidurus hispidus são espécies de lagartos que têm ampla
distribuição no Brasil, sendo que a primeira é reconhecida como endêmica das Caatingas, onde vive em sintopia com a segunda, que se distribui em outros ecossistemas e biomas. Neste trabalho, avaliou-se a dieta — incluindo variações sazonais — e o comportamento de forrageio, para averiguar a importância de tais fatores na estrutura dessas populações e coexistência dessas espécies em sintopia. Não se constatou diferença significativa na composição da dieta das duas espécies, embora T. hispidus se alimente de presas maiores do queT. semitaeniatus; este fato, aliado à diferença no comportamento de forrageio na estação chuvosa, são fatores ecológicos que contribuem para a coexistência sintópica dessas espécies na área de Caatinga estudada.
ABSTRACT
Tropidurus semitaeniatus and Tropidurus hispidus are lizard species that are widely
distributed in Brazil. The former is endemic to the Caatingas, where they live in syntopy with the latter, which is distributed in other ecosystems and biomes. In this work, diet was evaluated – including seasonal variations – as well as foraging behavior, to determine the importance of these factors in the structure of these populations and the coexistence of these species in syntopy. No significant difference was found in diet composition between the two species, although T. hispidus feed on larger preys than do T. semitaeniatus; this fact, along with the different foraging behavior in the rainy season, are ecological factors that contribute to the syntopic coexistence of these species in the Caatinga area studied.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Tropidurus hispidus, sobre afloramento rochoso na Estação Ecológica do Seridó – ESEC Seridó. maio 2007. (Foto: Thiago Marinho)...5 Figura 2 – Tropidurus semitaeniatus, adulto, sobre afloramento rochoso na Estação Ecológica do Seridó – ESEC Seridó. maio 2007. (Foto: Thiago Marinho)...5 Figura 3 – Localização da ESEC-Seridó no estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Fonte: Instituto Brasileiro do Meio Ambiente dos Recursos naturais Renováveis – IBAMA. www.ibama.gov.br acessado em 05/06/2008...7 Figura 4 – Correlação entre o número (NI), a freqüência de ocorrência dos itens (F) na dieta de Tropidurus semitaeniatus e o IDRA na estação seca (A); a mesma correlação na estação chuvosa (B); Correlação entre o número (NI), a freqüência de ocorrência dos itens (F) na dieta de Tropidurus hispidus e o IDRA na estação seca (C); A mesma correlação na estação chuvosa(D). ESEC Seridó, outubro de 2006 a setembro de 2007 ...20
LISTA DE TABELAS
SUMÁRIO
Página
Lista de Figuras ... vii
Lista de Tabelas... vii
RESUMO ... viii
ABSTRACT ... viii
INTRODUÇÃO... 1
MATERIAL E MÉTODOS... 6
Área de Estudo... 6
Trabalho em Campo... 7
Análise da dieta ... 9
Métodos de observação e análise dos comportamentos de forrageio ... 11
RESULTADOS ... 14
Dieta ... 14
Comportamento de forrageio ... 23
DISCUSSÃO ... 25
Dieta... 25
Comportamento de forrageio ... 28
CONCLUSÕES... 30
INTRODUÇÃO
Os lagartos constituem o grupo mais diversificado dos répteis, com cerca de 5.000 espécies (Uetz et al. 2008), possuem distribuição geral ampla, ocupando habitats que variam de desertos, acima de faixa de florestas, em montanhas e em áreas tropicais e subtropicais (Pough et al. 2003) O Brasil possui alta diversidade de espécies de lagartos, com 234 espécies (Uetz et al. 2008) das quais a Caatinga abriga 45 espécies; mas, se incluídas as que ocorrem nos enclaves de floresta úmida nas Caatingas, este número sobe para 73, comparável ao do Cerrado e da Mata Atlântica (Rodrigues 2005).
A fauna de lagartos das Caatingas foi considerada até recentemente bem conhecida, principalmente com base no trabalho clássico de Vanzolini et al. (1980), no qual foram efetuadas descrições e comentários ecológicos sobre as espécies habitantes desse bioma. Durante algum tempo, também prevaleceu a idéia de que o bioma Caatinga não possuía fauna própria (Rodrigues 2003); acreditava-se que as comunidades ali encontradas consistiam de espécies pertencentes às comunidades do Cerrado e da Mata Atlântica, com as quais as Caatingas fazem fronteiras (Vanzolini 1974, 1976; Vitt e Vangilder 1983). Segundo Rodrigues (2003), essas afirmativas resultam de visão precipitada, baseada em coleções pouco representativas, mas que acabaram contribuindo para que as Caatingas fossem descritas por muito tempo na literatura como pobre e de pouca importância ecológica. Dois exemplos apóiam essas observações de Rodrigues (2003): este autor, trabalhando a partir de 1980 nas Caatingas, descreveu duas espécies novas de lagartos para a região do Cariri paraibano (Rodrigues 1986, 2000) e 14 novas e endêmicas das dunas paleoquaternárias distribuídas ao longo do Rio São Francisco (Rodrigues 1991a, b, c, 1996, 2000).
insatisfatório e fragmentado, uma vez que poucas localidades têm sido amostradas. Além disso, quanto a estudos ecológicos sobre estrutura de comunidades de lagartos das Caatingas, único trabalho publicado (Vitt 1995), resultou de estudo na região de Exú – PE.
A fauna de répteis da região que compreende o Seridó Norte-riograndense e o Cariri paraibano foi reconhecida como de provável importância, mas insuficientemente conhecida (Rodrigues et al. 2002, 2003). Por isso, desde 2002, sob fomento do CNPq através do Programa Ecológico de Longa Duração (PELD/Caatingas), vários estudos ecológicos sobre herpetofauna das Caatingas dessas duas regiões vêm sendo efetuados, inclusive este. Alguns outros resultados sobre ecologia de lagartos e serpentes estão sendo submetidos à publicação (Maggi e Freire, in press; Costa e Freire, in press).
Os lagartos constituem um grupo animal muito adequado ao estudo dos diversos modelos em Ecologia por serem, em sua maioria, diurnos, abundantes, de fácil observação, manuseio e captura, além de sua taxonomia ser relativamente bem conhecida (Huey et al. 1983, Rocha 1994).
Rocha 1996; Vitt et al. 1997, Vrcibradic & Rocha 1998, Teixeira & Giovanelli 1999, Van Sluys et al. 2004).
Os estudos sobre dieta de lagartos têm contribuído para o melhor entendimento sobre a ecologia das espécies, bem como acerca das estratégias de forrageio por elas desenvolvidas. O modo de forrageio pode ser determinado com base na distância percorrida pelo animal no ambiente (Pianka 1986, Rocha 1996, 1998) e/ou inferido pelo tipo de presa ingerida pelos lagartos (Huey & Pianka 1981). Embora exista forte influência filogenética na determinação do modo de forrageio dos lagartos (Cooper 1995), uma espécie pode modular sua estratégia em função de alterações na disponibilidade de alimentos (Huey & Pianka 1981).
Huey & Pianka (1981) estabeleceram que lagartos, como muitos outros predadores, basicamente forrageiam de dois modos: ou são ativos (wild foraging) ou caçam de tocaia como forrageadores sedentários (sit-and-wait). No entanto, esses dois modos devem ser considerados como pontos extremos de um gradiente de variações das táticas de forrageio, podendo existir tipos intermediários na natureza, como os forrageadores errantes (Rocha 1994), ou seja, aqueles que podem modular suas estratégias de caça de acordo com as oportunidades e disponibilidade de presas, além das pressões impostas pelo ambiente, como por exemplo, a sazonalidade. Os modos de forrageio podem influenciar quase todos os aspectos da biologia dos lagartos (Huey et al. 1983), contribuindo para a evolução da forma do corpo, fisiologia, reprodução e comportamento do animal (Huey & Pianka 1981).
Tropidurus hispidus (Spix 1825) e T. semitaeniatus (Spix 1825) são duas espécies de
lagartos heliófilos que têm ampla distribuição geográfica e ocorrem em sintopia nas Caatingas do nordeste brasileiro (Vanzolini et al. 1980; Rodrigues 1987, Vitt 1995). No entanto, Tropidurus hispidus (Figura 1), que é a maior espécie do gênero (maiores espécimes podem
Fortes – MG (Rodrigues 1987). Já T. semitaeniatus (Figura 2) é uma espécie menor (maiores espécimes podem alcançar 20 cm de comprimento total), e reconhecido originalmente como habitante de toda a Caatinga nordestina, de onde é considerado endêmico (Vanzolini et al. 1980, Rodrigues 1987) e com distribuição relictual (Rodrigues 2003). Recentemente tem sido encontrado em afloramentos rochosos em clareira e/ou entorno de remanescentes da Mata Atlântica nordestina (Freire 2001), e no litoral em regiões próximas da praia ao norte de Salvador, também em afloramentos rochosos (Freitas & Pavie 2002).
Na Estação Ecológica do Seridó (ESEC Seridó), Estado do Rio Grande do Norte, T. semitaeniatus e T. hispidus são sintópicas, especialmente nos afloramentos rochosos. Este
Figura 1 – Tropidurus hispidus, sobre afloramento rochoso na Estação Ecológica do Seridó – ESEC Seridó. Maio 2007 (Foto: Thiago Marinho).
MATERIAL E MÉTODOS Área de Estudo
A Estação Ecológica do Seridó (ESEC Seridó, Figura 3), está inserida no Domínio Morfoclimático das Caatingas (sensu Ab’Sáber 1974), mais precisamente na ecorregião denominada Depressão Sertaneja Setentrional que divide com a Depressão Sertaneja Meridional a paisagem mais típica do semi-árido nordestino: uma extensa planície baixa, de relevo predominantemente suave-ondulado com elevações residuais disseminadas na paisagem. Os solos são rasos, pedregosos, de origem cristalina e fertilidade média a alta, mas muito suscetíveis à erosão. A depressão Sertaneja Setentrional contém duas áreas diferenciadas com extremos climáticos que condicionam uma vegetação de porte mais baixo que caracteriza o Seridó e o Cariri (Velloso et al. 2002).
O Seridó é bastante semelhante ao resto da Depressão Setentrional, de relevo suavemente ondulado com elevações residuais, porém os solos são pedregosos e tendem a ser mais rasos que o resto da ecorregião, com alta fertilidade natural e grande potencial de minério. Predominam os solos brunos não cálcicos, mas também ocorrem planosolos e solos podzólicos, além dos solos litólicos das elevações residuais, mas também são comuns afloramentos de rochas, na forma de grandes lajedos ou blocos desagregados, que formam a paisagem típica da região (Velloso et al. 2002).
A vegetação é do tipo hiperxerófila arbóreo-arbustiva, com estrato herbáceo apenas na estação chuvosa (Varela-Freire 2002). Em meio a essa vegetação arbóreo-arbustiva são encontradas várias extrusões rochosas que, durante a estação chuvosa, ficam recobertas pela vegetação, proporcionando ambiente parcialmente sombreado; durante a estação seca, com o fenômeno da caducifolia, ficam expostas em forma de grandes afloramentos rochosos.
Figura 3 – Localização da ESEC-Seridó no Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Fonte: Instituto Brasileiro do Meio Ambiente dos Recursos naturais Renováveis – IBAMA. www.ibama.gov.br acessado em 05/06/2008.
Trabalho em Campo
trabalho em campo, possibilitando a abordagem comparativa sazonal. Para este estudo, a estação chuvosa correspondeu aos meses de março a junho de 2007, período em que ocorreram as primeiras chuvas e que se caracterizou pela fisionomia exuberante da vegetação. Para a estação seca foram considerados os meses de outubro de 2006 a fevereiro de 2007 e de julho a setembro de 2007, ambos períodos de estiagem, caracterizado pela fisionomia esbranquiçada da vegetação, acentuando o processo de caducifolia e conseqüentemente, aumento da insolação.
A coleta dos lagartos para a análise da dieta foi efetuada em área com afloramentos rochosos, escolhida aleatoriamente, específica para esta finalidade e situada a cerca de 500 m da área de observação comportamental para que não haja interferência nos lagartos observados. Os lagartos foram capturados através do uso de carabina de pressão 4,5 mm e de armadilhas de cola (Glue Traps), sendo imediatamente mortos com éter. Ao final de cada dia de coleta, os lagartos eram dissecados para remoção dos estômagos, que foram mantidos em álcool a 70% para análise posterior. Em todos os exemplares coletados para análise da dieta foram tomadas as seguintes medidas, utilizando-se paquímetro com precisão de 0,1 mm: comprimento rostro-cloacal (CRC) - distância do focinho à cloaca; rostro-canto do tímpano (RCT) - distância da ponta do focinho à margem posterior do tímpano (comprimento da cabeça); rostro-comissura labial (RCL) - distância da ponta do focinho à comissura labial (comprimento da boca); largura da cabeça (LC) - a maior largura, medida à altura da abertura auditiva.
A classificação dos indivíduos coletados nas categorias “adultos” e “jovens” foi feita conforme Vitt (1995).
A existência de dimorfismo sexual quanto ao tamanho do corpo (CRC) para as duas espécies de lagartos foi avaliada com o Teste t de Student (Zar, 1999).
Análise da dieta.
Em laboratório, os estômagos mantidos em álcool a 70% foram abertos, o seu conteúdo colocado em placas de Petri e identificado em nível de ordem. A exceção foi a ordem Hymenoptera, para a qual foi identificada a família Formicidae, devido a sua importância na dieta dessas espécies de lagartos. Para as ordens Coleoptera e Lepidoptera, o estágio de desenvolvimento do indivíduo (larva ou adulto) também foi considerado devido ao alto número de larvas encontradas. Os fragmentos que não puderam ser identificados foram categorizados como tais. As partes vegetais encontradas nos estômagos foram identificadas quanto às seguintes categorias: folhas, flores e sementes.
Para a análise da dieta, os itens foram contados e utilizados os métodos numéricos (freqüência de ocorrência e freqüência numérica dos itens) e volumétricos (medida do maior comprimento e largura, com o auxílio de papel milimetrado). O volume das categorias alimentares foi estimado através da fórmula esferóide, conforme Faria e Araújo (2004): Volume = (ʌ.comprimento.largura2)/6.
O Índice de Importância Relativa (Ix) foi calculado para cada categoria de item alimentar, somando-se as percentagens de freqüência de ocorrência, número e volume de itens, e dividindo-se por três (Menezes et al. 2006, Rocha & Anjos 2007).
50x25 cm, contendo água e sabão. Ficavam expostas das 7 às 17 h, quando os artrópodes que caíam nas armadilhas eram coletados. Também foram utilizadas armadilhas contendo óleo de sardinha em conserva. Para estimar a disponibilidade de artrópodes, no ambiente, foi utilizado o Índice de Disponibilidade Relativa de Artrópodes (IDRA; Strüsmann et al. 1984, Van Sluys 1991, Vrcibradic & Rocha, 1995).
Todos os artrópodes coletados foram fixados em álcool a 70% para posterior identificação.
As dietas das duas espécies de Tropidurus foram comparadas com o índice de disponibilidade relativa de artrópodes no ambiente (IDRA), por número e freqüência de presas, utilizando-se o teste de Correlação de Spearman (Zar 1999).
A ocorrência de diferenças sazonal, sexual e ontogenética nas dietas de T. hispidus e T. semitaeniatus foi avaliada através do teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999), também
aplicado para constatar se as dietas dessas duas espécies são diferentes. Em todos os casos a comparação das dietas foi feita através do volume e do número dos itens alimentares encontrados nos estômagos.
A Análise de Regressão Simples (Zar 1999) foi utilizada para testar a relação entre as medidas morfométricas dos lagartos (CRA, RCT, RCL, LC) e o comprimento médio dos itens ingeridos. Para isso, foram utilizados os cinco maiores itens alimentares encontrados em cada estômago. As regressões foram realizadas com os valores das medidas morfométricas e do tamanho dos itens transformados em logaritmo na base 10.
Para todos os testes estatísticos e no cálculo das proporções dos itens não foram consideradas as partes de artrópodes e as partes vegetais não identificadas. Em todos os testes o nível de significância adotado foi de 0,05 (5%).
Para avaliar a diversidade das presas nas dietas nas diferentes estações foi utilizado o Índice de Diversidade de Shanonn-Wiener, que se baseia na abundância relativa das espécies, utilizando-se o programa Bio-Dap (Magurran 1988).
A sobreposição no nicho alimentar (em número e volume de itens) entre T. hispidus e T. semitaeniatus foi averiguada utilizando-se a fórmula de sobreposição simétrica (Pianka
1973), utilizada também por Vitt (1995), Vitt et al. (2001), Faria & Araújo (2004) e Van Sluys et al.(2004).
Onde: “pi” = proporção do recurso “i”; “j” e “k” representam as duas espécies de lagartos. Os valores próximos a zero indicam não haver similaridade nas dietas; valores próximos a um indicam sobreposição na dieta.
Métodos de observação e de análise dos comportamentos de forrageio
estes foram utilizados os métodos de amostragem “Ad Libitum” e “Animal focal” (Altmann 1974, Martin & Bateson, 1973).
O método Ad Libitum foi empregado em estudo piloto para determinar as categorias comportamentais que foram utilizadas nas observações posteriores, e o método “Animal focal” foi utilizado para observar os indivíduos em atividade, dentre as categorias estabelecidas previamente.
As categorias comportamentais, definidas para avaliar o comportamento e a intensidade de forrageio pelos espécimes de T. hispidus e T. semitaeniatus, definidos a partir do método Ad Libitum foram: (i) Número de deslocamentos; (ii) Tempo parado (%); (iii) Distância (cm) percorrida; (iv) Tentativas de captura de presa.
O período de observação foi de 7:00 às 10:00 e de 14:00 às 17:00h, dividido em seis intervalos de uma hora cada para obter uma amostragem homogênea. Nesses intervalos foram realizadas sessões focais pelo método de Animal Focal (Altmann 1974, Martin & Bateson, 1993) com duração de 10 minutos, alternando as espécies observadas sempre que possível. Todas as observações foram realizadas com auxílio de gravadores de voz e cronômetro regressivo digital. Após a visualização do lagarto, a observação era iniciada depois de 5 minutos, para minimizar a interferência pela presença do observador. Quando ocorria qualquer reação do lagarto, ou quando este desaparecia do foco, a observação era desconsiderada, conforme método utilizado por Vitt et al. (1996).
O número de movimentos, a distância percorrida em cm e o número de tentativas de captura de presa por 10 minutos, foram registrados e calculados para cada lagarto, utilizando-se a média aritmética por estação do ano e por espécie. Esta metodologia foi adaptada da descrita em Strüssman et al. (1984), Magnusson et al. (1985) e Gasnier et al. (1994).
RESULTADOS
Foram coletados 83 exemplares de Tropidurus semitaeniatus durante as estações seca (50) e chuvosa (33), sendo 26 machos adultos, 36 fêmeas adultas e 21 jovens. Os machos têm o comprimento rostro-cloacal médio (CRC = 76,6 ± 6,4 mm, n = 27) significativamente maior que as fêmeas (CRC = 65,3 ± 3,0 mm, n = 36; t = 9,251 gl= 61, p < 0,001). Em relação a Tropidurus hispidus, foram coletados 45 exemplares, durante as estações seca (27) e chuvosa
(18), sendo 13 machos adultos, 21 fêmeas adultas e 11 jovens. Os machos tiveram o CRC médio (CRC = 102,9 ± 16,2 mm, n = 12) significativamente maior que as fêmeas (CRC = 84,5 ± 8,7 mm, n = 21; t = 4,257, gl = 31, p < 0,001).
Entre os adultos das duas espécies, Tropidurus hispidus teve o CRC médio (CRC = 91,1 ± 14,7 mm, n = 33) significativamente maior do que Tropidurus semitaeniatus (CRC = 70,1 ± 7,3 mm, n = 63; t = 9,309, gl = 94, p = 0,000).
Dieta
Composição, diferenças sazonais, sexuais e ontogenéticas
A composição da dieta, resultante da análise dos estômagos dos lagartos coletados, está listada nas tabelas I e II.
(22,3%). O item mais importante em termos de volume foi folhas (77,3%), seguido por Isoptera (5,9%) e Larvas de Lepidoptera (4,1%).
Tropidurus hispidus, teve folhas como o item com o maior índice de importância
Tabela 1 – Freqüência de ocorrência (F), número (#), volume de itens (mm³) e índice de importância relativa (Ix) por Categorias de itens alimentares na dieta de Tropidurus semitaeniatus (N=50) e Tropidurus hispidus (N=27) na ESEC Seridó, durante a estação seca, de outubro de 2006 a fevereiro de 2007 e de julho a setembro de 2007.
Espécies de lagartos Tropidurus semitaeniatus Tropidurus hispidus . Categoria de itens
alimentares F (%) # (%) Volume (%) Ix F (%) # (%) Volume (%) Ix Araneae 5 (10,0) 7 (0,8) 10,2 (0,1) 3,6 2 (7,4) 2 (0,2) 24,7 (0,1) 2,6
Blattaria 1 (2,0) 1 (0,1) 13,8 (0,1) 0,7 - - - -
Casca de ovo 1 (2,0) 1 (0,2) 23,5 (0,2) 0,8 - - - -
Coleoptera 12 (24,0) 15 (1,7) 84,4 (0,8) 8,8 3 (11,1) 6 (0,6) 44,5 (0,2) 4,0
Collembola 1 (2,0) 21 (2,4) 0,7 (~0) 1,5 - - - -
Diplopoda - - - - 1 (3,7) 1 (0,1) 46 (0,3) 1,3
Diptera 2 (4,0) 3(0,3) 0,7 (~0) 1,4 - - - -
Embioptera 2 (4,0) 5 (0,6) 13,2 (0,1) 1,6 3 (11,1) 5 (0,5) 9,1 (~0) 3,9
Ephemeroptera 1 (2,0) 2 (0,2) 2,5 (~0) 0,7 - - - -
Escamas (muda de
pele) - - - - 2 (7,4) 5 (0,5) 83,2 (0,5) 2,8
Flor 1 (2,0) 1 (0,1) 1 (~0) 0,7 2 (7,4) 2 (0,2) 72,3 (0,4) 2,7 Folha 15 (30,0) 199 (22,3) 7878,2 (77,3) 43,2 13 (48,1) 105 (10,0) 15495,9 (84,4) 47,5
Gastropoda - - - - 2 (7,4) 4 (0,4) 133,7 (0,7) 2,8
Hemiptera 2 (4,0) 2 (0,2) 2,2 (~0) 1,4 2 (7,4) 2 (0,2) 46,2 (0,3) 2,6
Homoptera 3 (6,0) 4 (0,4) 5,9 (0,1) 2,2 - - - -
Hymenoptera
Formicidae 25(50) 317(35,5) 157,7(1,5) 29,0 16 (59,3) 691 (65,5) 404,7 (2,2) 42,3 Hymenoptera não
Formicidae 8 (16,0) 14 (1,6) 291,8 (2,9) 6,8 2 (7,4) 3 (0,3) 271,1 (1,5) 3,1 Isoptera 9 (18,0) 261 (29,3) 602,4 (5,9) 17,7 3 (11,1) 217 (20,6) 319,5 (1,7) 11,1 Larvas
Coleoptera 5 (10,0) 8 (0,9) 21,8 (0,2) 3,7 1 (3,7) 1 (0,1) 31,4 (0,2) 1,3 Lepidoptera 9 (18,0) 25 (2,8) 413,2 (4,1) 8,3 5 (18,5) 8 (0,8) 178,1 (1,0) 6,7 Material Vegetal
não Identificado 17 88 723 16 52 5370,1 -
Odonata 1 (2,0) 1 (0,1) 392,5 (3,9) 2,0 - - - -
Oligochaeta 1 (2,0) 1 (0,1) 90 (0,9) 1,0 - - - -
Orthoptera 1 (2,0) 2 (0,2) 186,5 (1,8) 1,4 3 (11,1) 3 (0,3) 1194,2 (6,5) 6,0 Partes de
Artrópodes 44 723 784,2 - 21 477 1730,2 -
Semente 1 (2,0) 1(0,1) 0,2 (~0) 0,7 - - - -
Thysanura 1 (2,0) 1 (0,1) 0,04 (~0) 0,7 - - - -
Na estação chuvosa (Tabela II), T. semitaeniatus teve Hymenoptera/Formicidae como o item com o maior índice de importância relativa (Ix = 42,0), seguido por larvas de Lepidoptera (Ix = 34,8). Em relação aos itens mais freqüentes, Hymenoptera/Formicidae esteve em 60,2% dos estômagos, seguido por larvas de Lepidoptera (48,5%). Em relação ao número de itens, o mais numeroso foi Hymenoptera/Formicidae (62,3%), seguido por larva de Lepidoptera (16,5%). O item mais importante em termos de volume foi larva de Lepidoptera (39,4%), seguido por flor (19,5%).
Tropidurus hispidus teve Orthoptera com o maior índice de importância relativa (Ix =
Tabela 2 – Freqüência de ocorrência (F), número (#), volume de itens (mm³) e índice de importância relativa (Ix) por Categorias de itens alimentares na dieta de Tropidurus semitaeniatus (N=33) e Tropidurus hispidus (N=18) na ESEC Seridó, durante a estação chuvosa, de março a maio de 2007.
Espécies de lagartos Tropidurus semitaeniatus Tropidurus hispidus . Categorias de itens
alimentares F (%) # (%) Volume (%) Ix F (%) # (%) Volume (%) Ix Araneae 6 (18,2) 13 (2,2) 28,1 (0,7) 7,0 1 (5,6) 1 (0,3) 461,6 (2,8) 2,9 Casca de ovo 1 (3,0) 1 (0,2) 10,4 (0,2) 1,1 1 (5,6) 1 (0,3) 65,4 (0,4) 2,1 Coleoptera 3 (9,1) 5 (0,9) 128,3 (3,0) 4,3 7 (38,9) 17 (4,5) 784,6 (4,8) 16,1 Diplopoda 4 (12,1) 4 (0,7) 72,6 (1,7) 4,8 5 (27,8) 17 (4,5) 784,6 (4,8) 12,4
Diptera 5 (15,2) 9 (1,5) 424,1 (10,0) 8,9 - - - -
Embioptera 2 (6,1) 2 (0,3) 5,4 (0,1) 2,2 - - - -
Ephemeroptera 2 (6,1) 3 (0,5) 3,2 (0,1) 2,2 - - - -
Escamas (muda de
pele) 3 (9,1) 4 (0,7) 119,3 (2,8) 4,2 - - - -
Flor 6 (18,2) 34 (5,9) 827,1 (19,5) 14,5 - - - -
Folha 5 (15,2) 5 (0,9) 20,5 (0,5) 5,5 4 (22,2) 11 (2,9) 57,5 (0,4) 8,5 Hemiptera 2 (6,1) 9 (1,5) 127,3 (1,8) 3,5 1 (5,6) 1 (0,3) 669,8 (4,1) 3,3
Homoptera 1 (3,0) 1 (0,2) 4,7 (0,1) 1,1 - - - -
Hymenoptera
Formicidae 20 (60,2) 362 (62,3) 125,8 (3,0) 42,0 9 (50) 116 (31,0) 130 (0,8) 27,3 Hymenoptera não
Formicidae 7 (21,2) 12 (2,1) 77,1 (1,8) 8,4 2 (11,1) 4 (1,1) 524 (3,2) 5,1 Isoptera 2 (6,1) 3 (0,5) 3,9 (0,1) 2,2 2 (11,1) 157 (42,0) 245,4 (1,5) 18,2 Larvas
Coleoptera 9 (27,3) 14 (2,4) 251,9 (5,9) 11,9 1 (5,6) 1 (0,3) 8,2 (0,1) 2,0 Lepidoptera 16 (48,5) 96 (16,5) 1670 (39,4) 34,8 6 (33,3) 33 (8,8) 2691,9 (16,5) 19,6 Lepidoptera 2 (6,1) 2 (0,3) 321,8 (7,6) 4,7 2 (11,1) 3 (0,8) 2708,2 (16,6) 9,5 Material Vegetal
não Identificado 4 8 200,5 - 3 5 1475,8 -
Odonata - - - - 2 (11,1) 2 (0,5) 580,2 (3,6) 5,1
Orthoptera - - - - 8 (44,4) 10 (2,7) 6589,6 (40,4) 29,2 Partes de
Artrópodes 28 310 1675,8 - 15 303 3012,1 -
Phasmida 1 (3,0) 1 (0,2) 13 (0,3) 1,2 - - - -
Semente 1 (3,0) 1 (0,2) 1,1 (~0) 1,1 - - - -
Na estação seca, as dietas de T. semitaeniatus e de T. hispidus não diferiram significativamente em número (Kolmogorov-Sminorv, Dmax = 0,259, p > 0,10), nem em volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,259, p > 0,10). Estes resultados também não foram significativos na estação chuvosa em número (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,222, p > 0,10), e em volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,222, p > 0,10).
A dieta de T. semitaeniatus não diferiu significativamente em número de itens entre as estações seca e chuvosa (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,111, p > 0,10), nem em volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,074, p > 0,10). O mesmo ocorreu para T. hispidus em número de itens entre as estações seca e chuvosa (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,111, p > 0,10), e em volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,074, p > 0,10).
Machos e fêmeas de T. semitaeniatus apresentaram dietas semelhantes quanto ao número e volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,076, p > 0,10; Dmax = 0,115, p > 0,10). Para T. hispidus também não ocorreu diferença significativa em número de itens entre machos e fêmeas (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,055, p > 0,10), nem em volume (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,166, p > 0,10).
Quando a comparação se deu entre a dieta de jovens e adultos de T. semitaeniatus, constatou-se diferença significativa em número (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,500, p < 0,005) e em volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,615, p < 0,001). Já a dieta de T. hispidus não diferiu em número de itens entre adultos e jovens (Kolmogorov-Smirnov,
Dmax = 0,411, p > 0,10), mas diferiu significativamente em relação ao volume dos itens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,529, p < 0,25).
Relação entre a dieta das espécies e o Índice de Disponibilidade Relativa de Artrópodes no
A composição da dieta de T. semitaeniatus (por número e freqüência de ocorrência de itens) esteve relacionada com a disponibilidade relativa de artrópodes no ambiente (por número de itens), tanto na estação seca (número: rs= 0,551, p < 0,001; freqüência: rs = 0,522, p = 0,001; Figura 4-A), quanto na chuvosa (número: rs = 0,403, p = 0,016; freqüência: rs = 0,398, p = 0,017; Figura 4-B). Não houve corelação significativa entre a composição da dieta deT. hispidus (por número e freqüência de ocorrência de itens) e a disponibilidade relativa de artrópodes no ambiente (por número de itens) na estação seca (número: rs = 0,319, p = 0,061; freqüência: rs = 0,332, p = 0,051; Figura 4-C), embora na estação chuvosa esta correlação seja significativa tanto por número como freqüência de ocorrência de itens (número: rs = 0,354, p = 0,036; freqüência: rs= 0,351, p = 0,038; Figura 4-D).
Tamanho dos itens alimentares: relação com as medidas morfométricas e com variações inter
e intraespecíficas
A regressão entre o comprimento médio dos cinco maiores itens encontrado nos estômagos e a medida do rosto-comissura labial (RCL) para T. semitaeniatus adultos foi significativa (Tabela III), enquanto nos T. semitaeniatus jovens, todas as medidas apresentaram regressão significativas com o comprimento médio dos cinco maiores itens encontrados nos estômagos (Tabela III). Para Tropidurus hispidus não houve nenhuma correlação significativa entre o comprimento médio dos cinco maiores itens encontrados nos estômagos e suas medidas (Tabela IV).
Tabela III – Correlação entre o comprimento dos cinco maiores itens encontrados nos estômagos de T. semitaeniatus e as medidas morfométricas. ESEC Seridó, outubro de 2006 a setembro de 2007.
Adultos Jovens
r2 P r2 P
CRC 0,036 0,137 0,386 0,002*
RCT 0,027 0,199 0,326 0,006*
RCL 0,078 0,027* 0,440 0,001*
LC 0,019 0,279 0,424 0,001*
*indica que a regressão foi significativa, p < 0,05.
Tabela IV – Correlação entre o comprimento dos cinco maiores itens encontrados nos estômagos de T. hispidus e as medidas morfométricas. ESEC Seridó, outubro de 2006 a setembro de 2007.
Adultos Jovens
r2 P r2 P
CRC 0,046 0,226 0,003 0,860
RCT 0,057 0,177 0,003 0,860
RCL 0,081 0,107 0,062 0,456
LC 0,044 0,237 0,012 0,741
*indica que a regressão foi significativa, p < 0,05.
Mann-Whitney, z = 4,008, p < 0,001). Também houve diferença significativa entre as estações seca (5,3 ± 6,4 mm, n = 50) e chuvosa (7,8 ± 4,3 mm, n = 34; Teste U de Mann-Whitney, z = - 3,822, p < 0,001).
Para T. hispidus, em relação ao tamanho médio dos itens da dieta, o resultado foi semelhante ao de T. semitaeniatus, pois também não houve diferença significativa entre machos (14,9 ± 13,1 mm, n = 19) e fêmeas (9,7 ± 5,2 mm, n = 25; Teste U de Mann-Whitney, z = 0,781, p = 0,434), mas houve entre adultos (14,0 ± 10,3 mm, n = 33) e jovens (6,0 ± 3,9 mm, n = 11; Teste U de Mann-Whitney, z = -3,035, p = 0,002), e entre as estações seca (8,2 ± 4,7 mm, n = 27) e chuvosa (18,0 ± 12,4 mm, n = 17; Teste U de Mann-Whitney, z = -3,278, p = 0,001).
Comparando-se a dieta geral das duas espécies, ocorreu diferença no tamanho dos itens da dieta entre T. semitaeniatus (6,3 ± 5,8 mm, n = 84) e T. hispidus (12,0 ± 9,7 mm, n = 44; Teste U de Mann-Whitney, z = -4,301, p < 0,001). Também houve diferença significativa entre o tamanho dos itens consumidos pelos machos adultos de T. semitaeniatus (8,5 ± 7,2 mm, n = 27) e machos adultos de T. hispidus (19,9 ± 14,1 mm, n = 12; Teste U de Mann-Whitney, z = 2,936, p = 0,003). O mesmo ocorreu entre as fêmeas adultas de T. semitaeniatus (6,7 ± 5,3 mm, n = 36) e fêmeas adultas de T. hispidus (10,6 ± 5,1 mm, n = 21; Teste U de Mann-Whitney, z = -3,068, p = 0,002), e entre os jovens de T. semitaeniatus (2,9 ± 1,6 mm, n = 21) e jovens de T. hispidus (6,0 ± 3,9 mm, n = 11; Teste U de Mann-Whitney, z = -2,779, p = 0,004).
Diversidade de presas por espécie de lagarto e sobreposição nas dietas
A dieta das duas espécies teve sobreposição de ࢥjk = 0,886 por número de itens e ࢥjk= 0,995 por volume, na estação seca. Na estação chuvosa, as dietas tiveram uma sobreposição deࢥjk= 0,690 por número de itens e ࢥjk= 0,370 por volume.
Comportamento de forrageio
As observações comportamentais totalizaram 122 sessões de 10 minutos cada: 84 para T. semitaeniatus (43 na estação seca e 41 na chuvosa) e 38 para T. hispidus (22 na estação
seca e 16 na chuvosa); o maior número de sessões para T. semitaeniatus é resultado do maior número de avistamentos desta espécie.
Durante a estação seca não houve diferenças significativas em nenhuma das categorias comportamentais analisadas: Número de deslocamentos, T. semitaeniatus (12,5 ± 9,2, n = 43) e T. hispidus (10,1 ± 7,0, n = 22; Teste U de Mann-Whitney, z = -0,887, p = 0,374);Tempo parado (%), T. semitaeniatus (96,6 ± 3,7 %, n = 43) e T. hispidus (97,5 ± 2,3 %, n = 22; Teste U de Mann-Whitney, z = -0,630, p = 0,528); Distância percorrida (cm),T. semitaeniatus (212,7 ± 151,1, n = 43) e T. hispidus (252,5 ± 225,9, n = 22; Teste U de
Mann-Whitney, z = -0,263, p = 0,792) e Tentativas de capturas de presas, T. semitaeniatus (1,3 ± 1,5, n = 43) e T. hispidus (1,8 ± 2,0, n = 22; Teste U de Mann-Whitney, z = -1,116, p = 0,264).
Na estação chuvosa só não ocorreu diferença significativa na categoria comportamental, Distância percorrida (cm), T. semitaeniatus (185,0 ± 141,9, n = 41) e T. hispidus(144,3 ± 182,6, n = 16; Teste U de Mann-Whitney, z = 1,740, p = 0,081). Nas outras categorias avaliadas ocorreram diferenças significativas: Número de deslocamentos, T. semitaeniatus (9,8 ± 8,0, n = 41) e T. hispidus (3,0 ± 3,4, n = 16; Teste U de Mann-Whitney, z
DISCUSSÃO Dieta
Composição, diferenças sazonais, sexuais e ontogenéticas
Por terem consumido várias categorias de artrópodes e de material vegetal, Tropidurus semitaeniatus e T. hispidus podem ser consideradas generalistas, embora predominantemente
insetívoras, com dietas semelhantes às registradas para outras espécies deste gênero (Colli et al. 1992, Van Sluys 1993, Vitt 1993, Vitt et al. 1996, Teixeira & Giovanelli 1999, Faria & Araújo 2004, Vans Sluys et al. 2004, Faria 2006, Lima & Rocha 2006).
Quanto à ausência de significância entre os tipos de itens consumidos por Tropidurus semitaeniatus e por T. hispidus em todas as estações, algumas considerações merecem ser destacadas. Na estação seca, a categoria alimentar que obteve o maior índice de importância relativa (Ix) para ambas as espécies foi folhas (Ix = 43,2 e Ix = 47,5 respectivamente, Tabela I) mostrando um alto consumo de material vegetal durante esta estação, fato que pode estar relacionado à escassez de outros recursos e à maior disponibilidade de folhas no ambiente, resultante do processo de caducifolia da vegetação. Resultado semelhante foi obtido para Tropidurus itambere (Van Sluys 1993) e para Liolaemos lutzae (Rocha 1996), ambos
estudados em formações abertas, embora com sazonalidade menos acentuada que nas Caatingas. Portanto, o consumo de material vegetal parece ser comum para lagartos filogeneticamente próximos e habitantes de formações abertas.
foi registrada para T. hispidus em afloramentos rochosos na região de Diamantina - MG (Van Sluys et al.2004). A alta importância de Orthoptera para T. hispidus na estação chuvosa deve estar relacionada com a maior disponibilidade dessa presa nesse período, além de constituir uma presa volumetricamente importante e também por este tipo de presa, assim como as formigas, serem consideradas ativas, portanto mais consumidas por lagartos que caçam de tocaia (sit-and-wait lizards; Huey & Pianka 1981, Faria, 2006).
A dieta de T. semitaeniatus não apresentou diferenças significativas sazonais nem sexuais, mas ontogenética quanto ao número e volume de itens. Já para T. hispidus esta diferença foi constatada apenas entre jovens e adultos quanto ao volume dos itens. Diferenças ontogenéticas são comuns a várias espécies de lagartos filogeneticamente próximos (Van Sluys 1993, Rocha 1998).
Relação entre a dieta das espécies e o Índice de Disponibilidade Relativa de Artrópodes no
Ambiente (IDRA)
A relação significativa (por freqüência de ocorrência e número de itens) entre a dieta deT. semitaeniatus e o índice de disponibilidade relativa de artrópodes no ambiente (IDRA), nas estações seca e chuvosa, indica que essa espécie é oportunista, ou seja, se alimenta do que está mais disponível no ambiente; esta relação positiva também foi encontrada em estudo com as espécies congenéricas Tropidurus itambere e Tropidurus oreadicus (Faria 2006), fato este que concorda com o estabelecido pela teoria do forrageamento ótimo (Huey & Pianka 1981), de que espécies de lagartos que forrageiam de espreita apresentam dietas mais generalizadas, capturadas de acordo com a disponibilidade (Huey & Pianka 1981).
assim menos energia do que gastaria buscando ativamente presas em ambiente durante escassez.
Tamanho dos itens alimentares: relação com as medidas morfométricas e com variações inter
e intraespecíficas
Os adultos de Tropidurus semitaeniatus mostraram relação significativa entre o tamanho médio das presas e do Rostro-comissura labial, que corresponde ao tamanho da boca. Então, os indivíduos adultos de T. semitaeniatus que possuem a maior boca, se alimentam de presas maiores. Nos jovens de T. semitaeniatus todas as medidas dos indivíduos tiveram relação positiva significativa com o tamanho da presa. Essa correlação positiva entre o tamanho da presa e as medidas dos lagartos parece ser comum para outras espécies de lagartos (Vitt et al. 1996, Vans Sluys et al. 2004)
Todas as medidas dos indivíduos de T. hispidus (adultos e jovens) tiveram relação positiva com o tamanho da presa embora nenhuma dessas relações tenha sido significativa.
No que se refere a diferenças intra-específicas quanto ao tamanho das presas ingeridas, as duas espécies se comportam de maneira semelhante; ou seja, machos e fêmeas não diferem significativamente quanto ao tamanho das presas ingeridas, embora adultos se alimentem de presas maiores do que os jovens. Na estação chuvosa, os indivíduos se alimentam de presas maiores do que na estação seca; essa diferença sazonal no tamanho das presas pode estar relacionada com o fato de que na estação chuvosa a diversidade de presas é maior e permite escolha por presas maiores, proporcionando melhor custo-benefício.
Tropidurus hispidus se alimenta de presas significativamente maiores do que T.
semitaeniatus tanto na dieta geral de todos os indivíduos, como entre os machos adultos,
Tropidurus simpátricas no cerrado, as quais ingerem presas do mesmo tamanho (Faria & Araújo 2004). vale ressaltar, entretanto, que as espécies do Cerrado têm tamanhos semelhantes.
Diversidade de presas por espécie de lagartos e sobreposição nas dietas
A maior sobreposição nas dietas de T. semitaeniatus e de T. hispidus durante a estação seca deve estar relacionada com a menor disponibilidade de alimento nesta estação, fato que leva as duas espécies a se alimentarem de itens semelhantes, e coexistirem em condições limitantes. Esta alta sobreposição durante a estação seca foi encontrada para outras espécies sintópicas de Tropidurus, no Cerrado (Faria & Araujo 2004).
Quanto à diversidade de presas na dieta, T. semitaeniatus teve a diversidade semelhante, quanto ao número de itens, nas estações seca e chuvosa; já quanto ao volume, a diversidade na estação chuvosa foi bem maior. O mesmo foi observado para T. hispidus, sendo que na estação chuvosa a diversidade quanto ao volume reflete a maior disponibilidade de presas maiores durante a estação chuvosa, reforçando o caráter generalista e oportunista desta espécie.
Comportamento de forrageio
As espécies de Tropidurus são consideradas forrageadoras de tocaia (sit-and-wait lizards), e apesar de existir um gradiente de variação na intensidade de forrageio e uma
mudança de estratégia de acordo com a disponibilidade de alimento no ambiente proposto por Huey & Pianka (1981). Neste estudo, T. semitaeniatus se mostrou mais ativo do que T. hispidus, principalmente durante a estação chuvosa onde as diferenças na intensidade de
Para as categorias comportamentais analisadas, apenas para a estação chuvosa ocorreram diferenças significativas. Na estação seca é possível que as condições mais adversas possam afetar de igual modo as duas espécies, no que se refere à escassez de disponibilidade de diferentes recursos alimentares, a ponto de não mostrarem diferenças significativas em suas estratégias de caça. Já na estação chuvosa, T. semitaeniatus apresentou maior número de deslocamentos, permaneceu menos tempo parado e ainda exibiu maior número de tentativas de captura de presas do que T. hispidus. Nesta estação, em que há maior oferta de alimento, as espécies utilizaram estratégias de forrageio diferentes, de modo que T. semitaeniatus se alimenta de presas menores do que T. hispidus. Aliado a isso, o maior
tamanho de T. hispidus o habilita a capturar presas maiores.
Observações de comportamento de forrageio para T. hispidus realizadas por Vitt et al. (1996) durante estação chuvosa, na região amazônica, corroboram estes resultados, uma vez que a média de deslocamentos e de tentativas de capturas de presas foram similares, respectivamente 4,9 e 0,36.
CONCLUSÕES
Tropidurus semitaeniatus e Tropidurus hispidus são generalistas, pois se alimentam
dos itens mais disponíveis no ambiente, embora possuam um certo grau de especialização em suas dietas como o consumo maior de folhas, formigas e cupins na estação seca. Estas espécies se sobrepõem amplamente quanto à composição da dieta em ambas as estações; no entanto, durante a estação chuvosa, com o aumento da disponibilidade de alimento, T. hispidus se alimenta de presas maiores e T. semitaeniatus é mais ativo, apesar de ambas as
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