BIOLOGIA FLORAL DE Solanum sessiliflorum D U N . VAR. sessiliflorum, N A REGIÃO DE MANAUS, AM. (*)
Eliana Fernandez Storti (**)
RESUMO
Fo-c estudada
a bioloqm {tonaL de Solanum &çA&iLL{jLo>ujm van.. òOMÃZÍ^lonum
em
Ma-nauM, Amazonaò. Bota c&pcctc
e polA.yu
.zada ροκ
abelha* que vihKam duxantt a vÃAita a fclon
Ámdo a abelha
EuZaema nignÃta
conòtdenada como a potintzadoKa maÃj> eficiente, pulo 6eu
compontamento, tamanho
e Seqüência.
0 òít>tema de KepKodução deòta eòpecle panece ÒQA
alogamico, o modo
de
apneòentação daò filoKeA numa meòma planta é aòAtncAÔriico
e
o único
ACCWVÒO o^enecldo e o pÕlen. ki> abelhaò vit>ttanteò de
Solanum &e&òtLÍ£tonum
VOA. ÒCÒ&ÍUL^lomum òão
d eum modo genal faloKeòtaÁÂ, òendo neceiòãnla uma KCQÁÃO de mata
Kelatlva-mente pnõxÂma, pana a manutenção da polÃntzação
e
penpetuação deòòaò eòpeciei.
INTRODUÇÃO
A f a m í l i a S o l a n a c e a e c o m p r e e n d e f o r m a s h e r b á c e a s , a r b ó r e a s , a r b u s t i v a s , e p í f i t a s e t r e p a d e i r a s . A p r e s e n t a d e 2 0 0 0 a 3 0 0 0 e s p é c i e s ( H e y w o o d , 1 9 7 9 ) . E x i s t e m e s p é c i e s c o n -s i d e r a d a -s i n v a -s o r a -s d e c e r t a -s c u l t u r a -s , e -s p é c i e -s c o m e -s t í v e i -s , v e n e n o -s a -s , m e d i c i n a i -s e o r n a m e n t a i s . 0 g ê n e r o S o l a n u m é o q u e a p r e s e n t a m a i o r n ú m e r o d e e s p é c i e s , a p r o x i m a d a m e n t e
1 ^ 0 0 ( D ' A r c y , 1 9 7 3 ) , o c o r r e em q u a s e t o d o o m u n d o , s e n d o q u e a m a i o r p a r t e d e l a s s ã o e n c o n t r a d a s n a A m é r i c a T r o p i c a l .
P o u c o s e c o n h e c e s o b r e a b i o l o g i a f l o r a l d e p l a n t a s d a f a m í l i a S o l a n a c e a e . F o r a m f e i t o s t r a b a l h o s c o m e s p é c i e s o r n a m e n t a i s q u e d e p e n d e m d e i n s e t o s p a r a s u a p o l i n i z a ç ã o c o m o C e s t r u n n n o c t u r n u m L . ( O v e r l a n d , I 9 6 0 ) e P e t u n i a s p p . ( K n u t h , 1 9 0 6 - 1 9 0 9 ) e c o m e s p é c i e s d e i m p o r t â n c i a e c o n ô m i c a q u e t a m b é m s ã o p o l i n i z a d a s p o r i n s e t o s c o m o : S o l a n u m m e l o n g e n a L . ( b e r i n g e l a ) , e s p é c i e s d e C a p s i c u m ( p i m e n t ã o e p i m e n t a ) e L y c o p e r s i c o n e s c u l e n
-t u m M i l l . ( -t o m a -t e ) ( M c G r e g o r , 1 9 7 6 ) .
E s t u d o s s o b r e a b i o l o g i a f l o r a l d e e s p é c i e s d e S o l a n u m c o m o o s d e T o d d ( 1 8 8 2 ) , H a r r i s & K u c k s ( 1 9 0 2 ) , L i n s l e y ( 1 9 6 2 ) , L i n s l e y & C a z i e r ( 1 9 6 3 ) , B o w e r s ( 1 9 7 5 ) , B u c h m a n n e t
(*) Parte da dissertação de M e s t r a d o , apresentda ao curso de Pós-graduação do Institu-to Nacional de Pesquisas da A m a z ô n i a (INPA) e Universidade do Amazonas ( U A ) . (**) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia ( I N P A ) , Manaus - AM.
a l . ( 1 9 7 7 ) e S c h i l l i n g ε H e i s e r ( 1 9 7 9 ) , f o r a m r e a l i z a d o s n o s E s t a d o s U n i d o s d a A m é r i c a
d o N o r t e . Um d o s t r a b a l h o s m a i s r e c e n t e s d e b i o l o g i a r e p r o d u t i v a , f o i f e i t o n o E s t a d o d e S ã o P a u l o , c o m S o l a n u m p a l i n a c a n t u m D u n . p o r C o l e m a n & C o l e m a n ( 1 9 8 2 ) .
S o l a n u m s e s s í 1 i f l o r u m D u n . v a r . s e s s i 1 i f l o r u m c o n h e c i d o p o p u l a r m e n t e p o r c u b i u , e
uma e s p é c i e d e l a r g a d i s t r i b u i ç ã o n a A m a z ô n i a b r a s i 1 e i r a e d e i m p o r t â n c i a e c o n Τ m i c a . S e u s f r u t o s s ã o a p r o v e i t a d o s em e s c a l a d o m é s t i c a p r e p a r a d o s c o m p e i x e s , c a r n e s e em s a l a d a s e n a i n d ú s t r i a d e s u c o s , c o m p o t a s e d o c e s . 0 o b j e t i v o b á s i c o d e s t e t r a b a l h o f o i o d e c o n h e c e r a b i o l o g i a f l o r a l e o s i s t e m a d e r e p r o d u ç ã o d e S o l a n u m s e s s i 1 i f l o r u m D u n . v a r . s e s s i 1 i f l o r u m , n a r e g i ã o d e M a n a u s e f o r n e c e r s u b s í d i o s ΰ s p e s q u i s a s d e m e l h o r a m e n t o ge_
n é t i c o q u e v e m s e n d o d e s e n v o l v i d a s p e l o D e p a r t a m e n t o d e A g r o n o m i a d o I N P A c o m e s t a p l a n _ t a .
MATERIAL Ε MÉTODOS
0 p r e s e n t e t r a b a l h o f o i r e a l i z a d o n a E s t a ç ã o E x p e r i m e n t a l d e O l e r i c u l t u r a T r o p i -c a l , km ]k d a r o d o v i a A M - 0 1 0 q u e l i g a M a n a u s a I t a c o a t i a r a , e n t r e s e t e m b r o d e 1 9 8 1 e n o v e m b r o d e 1 9 8 ^ em 2 7 d i a s d e o b s e r v a ç õ e s .
F o r a m r e g i s t r a d o s d a d o s s o b r e a m o r f o l o g i a d a f l o r , h o r á r i o e d u r a ç ã o d a a n t e s e f l o r a l , r e f l e x ã o d e r a i o s u l t r a - v i o l e t a ( G e r t z , 1 9 3 8 ) e l o c a l d e p r o d u ç ã o d e o d o r d a f l o r ( V o g e l , I 9 6 2 ) . A r e c e p t i v i d a d e d o e s t i g m a f o i o b s e r v a d a c o m o a u x í l i o d e uma 1 u p a d e bo_l_ s o . P a r a t e s t e s d e f e r t i l i d a d e d o s g r ã o s d e p ó l e n , f o i u t i l i z a d o a z u l d e a l g o d ã o e m l a £ t o f e n o l ( R a d f o r d e t a l . , 1 9 7 Ό e t e t r a z õ l i o ( L e e , 1 9 6 7 ) , em f l o r e s h e r m a f r o d i t a s e e s t a mi n a d a s .
D a d o s s o b r e o c o m p o r t a m e n t o d o s v i s i t a n t e s , o m o d o d e c o l e t a d e a l i m e n t o , o t i p o d e a l i m e n t o p r o c u r a d o , o h o r á r i o , a f r e q ٧ ê n c i a d a s v i s i t a s e o t e m p o d e p e r m a n ê n c i a n a s f i o r e s f o r a m o b t i d o s p o r o b s e r v a ç õ e s d i r e t a s , e n t r e ã s 0 6 0 0 e 1 6 0 0 h a p r o x i m a d a m e n t e e coni p l e m e n t a d o c o m a a n á l i s e d e f o t o g r a f i a s .
0 s i s t e m a d e r e p r o d u ç ã o f o i e s t u d a d o i s o l a n d o - s e b o t õ e s f l o r a i s c o m s a q u i n h o s d e p a p e l m a n t e i g a o u f i l o p a r a i m p e d i r a v i s i t a d o s i n s e t o s . B o t õ e s f o r a m m a n t i d o s e n s a c a d o s e u t i l i z a d o s como c o n t r o l e . P a r a a s e x p e r i ê n c i a s d e a u t o p o l i n i z a ç a o ( a u t o g a m i a ) , p o
l i n i z a ç a o c r u z a d a ( x e n o g a m i a e g e i t o n o g a m i a ) e a p o m i x i a , f o r a m u t i l i z a d a s f l o r e s r e c é m a b e r t a s , em q u e o e s t i g m a e s t a v a r e c e p t i v o . T o d a s a s f l o r e s f o r a m e m a s c u l a d a s , a s a n t e r a s e r a m r e t i r a d a s c o m uma p i n ç a e e s f r e g a d a s d i r e t a m e n t e n a s u p e r f í c i e e s t i g m á t i c a . A s f l o r e s t r a t a d a s f o r a m e n s a c a d a s n o v a m e n t e e e t i q u e t a d a s .
F o r a m e s c o l h i d a s 2 0 0 i n f r u t e s c ê n c i a s , a o a c a s o , a f i m d e s e v e r i f i c a r a p r o d u ç ã o d e f r u t o s f o r m a d o s em c o n d i ç õ e s n a t u r a i s .
RESULTADOS
S o l a n u m s e s s i 1 i f l o r u m D u n v a r . s e s s i 1 i f l o r u m é um a r b u s t o h e i i ó f i l o , a t i n g i n d o c e r
-c a d e 1 , 5 m d e a l t u r a . C a d a p l a n t a a p r e s e n t a em m é d i a , n o v e i n f l o r e s -c ê n -c i a s d o t i p o -c i m e i r a m o n o c á s i c a h e l i c o i d a l , d e p e d ú n c u l o c u r t o ( m e d i n d o d e 3 a 1 0 m m ) , a p r e s e n t a n d o d e c i n c o a n o v e f l o r e s o u b o t õ e s . D e um m o d o g e r a l , em c a d a i n f l o r e s c ê n c i a , a b r e m uma a d u a s f l o r e s p o r d i a . Em uma m e s m a í n f l o r e s c ê n c i a e n c o n t r a m s e f l o r e s h e r m a f r o d i t a s e e s t a -mi n a d a s .
A f l o r a ç ã o o c o r r e d u r a n t e o s m e s e s d e s e t e m b r o a n o v e m b r o . S u a s f l o r e s , t a n t o a s h e r m a f r o d i t a s c o m o a s e s t a m i n a d a s , n ã o p o s s u e m d i f e r e n ç a s m o r f o l ó g i c a s m a r c a n t e s , a n ã o s e r o e s t i l e t e r e d u z i d o e o o v á r i o r u d i m e n t a r n a s f l o r e s e s t a m i n a d a s ( F i g . I A e 1 B ) . 0 c á l i c e é c o n s t i t u í d o p o r s é p a l a s d e c o r v e r d e , e x t r e m i d a d e s a c u l e a d a s e medem 8 a 1 ^ mm d e c o m p r i m e n t o . A c o r o l a é f o r m a d a p o r p é t a l a s ( u m a d e l a s é c u c u l a d a ) d e c o l o r a ç ã o b r a r c o e s v e r d e a d a , com uma v e i a m e d i a n a p r o e m i n e n t e , m e m b r a n o s a s e medem 18 a 2 8 mm d e c o m -p r i m e n t o . O s e s t a m e s s ã o a m a r e l o s , l a n c e o l a d o s , m e d i n d o 6 , 5 a 9 , 5 mm d e c o m -p r i m e n t o e p o s s u e m d e i s c ê n c i a p o r m e i o d e d o i s p o r o s a p i c a i s . A s f l o r e s h e r m a f r o d i t a s p o s s u e m o e s t i g m a d o t i p o ú m i d o e e s t i l e t e g l a b r o , m e d i n d o d e 7 a 1 0 mm, o o v á r i o é p i l o s o e d e f o r -m a t o g l o b o s o .
0 f r u t o é d e t a m a n h o v a r i á v e l , s u b - g l o b o s o a o v ó i d e , d o t i p o b a g a , q u a n d o m a d u r o é v e r m e l h o a l a r a n j a d o , d e p o l p a á c i d a c o m s e m e n t e s a c h a t a d a s e n u m e r o s a s .
A s f l o r e s a b r e m p o r v o l t a d a s 0 7 0 0 h e c o m e ç a m a f e c h a r ΰ s l 6 0 0 h . Q u a n d o a b r e m , a s a n t e r a s e s t ã o d e i s c e n t e s e o s e s t i g m a s , d e um modo g e r a l , r e c e p t i v o s . A s f l o r e s d u r a m a p e n a s d o i s d i a s e s e n ã o h o u v e f e r t i l i z a ç ã o m u r c h a m e c a e m . Q u a n d o t e s t a d a s c o m h i d r ó x i d o d e a m ô n i a , p a r a v e r i f i c a r s e u p a d r ã o d e r e f l e x ã o ΰ l u z u l t r a v i o l e t a , a s f l o r e s a p r e -s e n t a r a m c o l o r a ç ã o i n t e n -s a d e c o r m a r r o m n a -s a n t e r a -s e p é t a l a -s -s e n d o q u e a -s n e r v u r a -s d a -s p é t a l a s n ã o c o r a m . E x a l a m o d o r f r a c a m e n t e p e r c e b í v e l a o o l f a t o h u m a n o . U t i l i z a n d o v e r -m e l h o n e u t r o , f o i o b s e r v a d o q u e o á p i c e d a s a n t e r a s , e s t i g -m a e b o r d o s d a s p é t a l a s s e c o r a r a m f r a c a m e n t e c o m e s t a s u b s t â n c i a , e v i d e n c i a n d o o s m õ f o r o s n e s t a s r e g i õ e s . A s p o r c e n t a g e n s d e f e r t i l i d a d e d o s g r ã o s d e p õ l e n e n c o n t r a m - s e n a T a b e l a 1 .
S o l a n u m s e s s i 1 i f l o r u m Dun v a r . s e s s i 1 i f l o r u m f o i v i s i t a d a p o r s e t e e s p é c i e s d e a b e
l h a s , s e n d o q u e s e i s v i s i t a v a m a s f l o r e s e uma d a s e s p é c i e s , T r i g o n a ( T r i g o n a ) c f . f u s c l p e n n i s , p e r m a n e c i a s o m e n t e n a s f o l h a s . E s t a s a b e l h a s f o r a m d i v i d i d a s em t r ê s c a t e g o
-r i a s d e a c o -r d o c o m s e u c o m p o -r t a m e n t o d u -r a n t e a s v i s i t a s : p o l i n i z a d o -r a s , p o l i η i z a d o -r a s e v e n t u a i s e p i l h a d o r a s ( T a b e l a 2 ) .
P o l i n i z a d o r a s
1 . E u l a e m a ( A p e u l a e m a ) n i g r i t a L e p e l e t i e r , 1 8 ^ 1 ( A p i d a e , E u g l o s s i n i ) .
c o m e ç a v a m a f e c h a r , e s t a e s p é c i e d e a b e l h a e s t e v e p r e s e n t e , n o l o c a l d e o b s ι f v a ç a o . 0 h o r á r i o de r r a i o r o c o r r ê n c i a d e s t a s a b e l h a s F o i e n t r e D9U£i e 1 1 0 0 h a p r o x i m a d a ment e , o n í f e f o r a m v i s t o s 5 8 i n d i v í d u o s v i s i t a n d o a s f l o r e s d e s t e S o l a n u m . A o p o u s a r nia
f l o r , a a b e l h a c u r v a s e u a b d o m e n s o b r e a s a n t e r a s , v i b r a c o i n a u x f l i o d o s m ú s c u l o s i n d i -r e t o s do v ô o , p -r o v o c a n d o l e v e v i b -r a ç ã o n a s a n t e -r a s , f a c i l i t a n d o a s a í d a d o p õ l e n , o q u a l a d e r e n a p a r t e i n f e r i o r d o t ó r a x . A a b e l h a p o d e v i b r a r a l g u m a s v e i a s ria mesma f l o r e c a d a v i b r a ç ã o d u r a a t e c i n c o s e g . . A o p o u s a r ejn deternrir n a d a f l o r , a p a r t e v e n t r a l d o t ó r a x , c a r r e g a d o d e p o l e n , e n t r a em c o n t a c t s c o m o e s t i g m a , p o d e n d o o c o r r r e r a p o l j -n i z a c a a . 0 p ó l e -n l o c a l i z a d o -n a p a r t e v e -n t r a l d o t ó r a x é t r a -n s f e r i d o p a r a a c o r b í c u l a d u r a n t e o v ô o d e tuna f l o r p a r a o u t r a , o u a o s a i r d o l o c a l d e o b s e r v a ç ã o - , f o r a m ν i s t o s a t e c i n c o i n d i v í d u o s o"e E u l a e m a n i g r i t a a o m e s m o t e m p o v i s i t a n d o a s f l o r e s , m a s n a m a i o r i a d a s v e z e s , a p e n a s uni s e e n c o n t r a v a n a a r c a de o b s e r v a ç ã o . C a d a i n d i v í d u o - ν i s i t a v a no ma χ ί φ ο s e i s f l o r e s e , s e n d o m u i t o a r i s c o , a q u a l q u e r m o v i m e n t o do o b s e r v a d o r a b a n d o n a v a a a r e a de e s t u d o .
2. E u g l o s s a Bp, ( f l p i d a e , E u g l o s s i n i ) .
E s t a a b e l h a mede 12 mm d e c o m p r i m e n t o , a p r o x i m a d a m e n t e Ê t o d o s o s i nd i ν í d u o s o b s e r v a d o s e r a m f ' . - . - e a s , E s t a e s p é c i e de a b e l h a n a o f o i o b s e r v a d a n a s p l a n t a s d e s t e S o l a n u m i o a n o de I f l G l . N o s a n o s d o 1 3 ^ 2 c 1 9 8 Ί e s t a . a b e l h a f o i o b s e r v a d a v i s i t a n d o a s F l o r e s d e s d í ! O7OO a t e 1 5 0 0 h , s e n d o q u e o h o r á r i o d e m a i o r o c o r r ê n c i a f o i e n t r e 080Q £ 0 9 0 0 π no q u a l 2<i i n d i v í d u o s v i s i t a r a m a s f l o r e s .
E s t a s a b e l h a s a p r e s e n t a m c o m p o r t a m e n t o d e v i b r a ç ã o s e m e l h a n t e a o d e E u l a i m n l -g r i t a . A o p o u s a r em uma f l o r , v i b r a m c a d a uma d a s a n t e r a s , s e n d o e s t a s v i b r a ç õ e s m a i s
r á p i d a s q u e a s de E u l a o m a n i g r i t a . E u g l o s s a s p . v i s i t a nun.ero m a i o r d e f l o r e s d e s t e S o -l a n u m d o q u e E u -l a e m a n i g r i t a , p e r m a n e c e n d o a t e 10 m i n n a a r c - ; i de e s t u d o . A t r a n s f e r e r ! c i a d e p õ l s n d a p a r t e v e n t r a l d o t ó r a x p a r a a s c o r b í c u l a s , d a - s e q u a n d o e s t a E u g l a s s a e s t a em v Τ o e s t a c i o n a r i o d e f r e n t e p a r a a f l o r v i s i t a d a . E s t a t r a n s f e r ê n c i a e m a i s d e c o r a d a q u e a d e E u l a e m a n i g r i t a . F o r a m o b s e r v a d a s , a l g u m a s v e i e s , d u a s E u -g l o s s a s p . a o ΐϋεΐΐη ο t e m p o n e s t a e s p é c i e d e S o l a n u m , <nas d e um modo a e r a l , a p e n a s um i n -d i v í -d u o s e e n c o n t r a v a n a i r e a -d e e s t u -d o . D a -d o o s e u t a m a n h o e c o m p o r t a m e n t o , e s t a
espé-c i e também espé-c o n t a espé-c t a o e s t i g m a , e f e t u a n d o a p o l i n i z a ç ã o .
P o l i n i z a d o r a s e v e n t u a i s
1 , P a r a t r i g o n a ( A p a r a t r i g o n a ) i m p u n e t a t a D u c k e , 1 9 1 6 ( A p i d a e , T r i q o n i n i ) . E s t a a b e l h a mede 5 mm d e c o m p r i m o n t o , em m e d i a . C o m e ç a s u a a t i v i d a d e d e c o l e t a d e p o l e n n d S f l o r e s d c - s t e S o l a n u m a p a r t i r d a s 0 7 3 0 h , t e r m i n a n d o p o r v o l t a d a s 1500 h . E_s t e v e p r e s e n t e em t o d o s o s d i a s d e o b s e r v a ç ã o , s e n d o q u e o p e r i o d o d e m a i o r o c o r r ê n c i a f o i e n t r e 0300 e 1 1 0 0 h n o q u a l 2 3 i n d i v í d u o s v i s i t a r a m , a s f l o r e s .
E s t a e s p é c i e a p r e s e n t a c o m p o r t a i t i e n t o d i f e r e n t e d a s a b e l h a s p r e c e d e n t e s a o v i s i t a r a f l o r . E l a s e a g a r r a n a s a n t e r a s c o m a s p a t a s m e d i a n a s e c o l e t a o p o l e n , d e c a d a a n t e _ r a , d i r e t a m e n t e n a a b e r t u r a d o s p o r o s c o m a u x í l i o d a ρ r o b ô s c i d e . A p a r t i r d a í t r a n f e r e o p o l e n , com a u x í l i o d a s p a t a s a n t e r i o r e s , p a r a a p a r t e v e n t r a l d o t ó r a x e p o s t e r iorrne-n
t e p a r a a s c o r b í c u l a s , 0 p o l e n l o c a l i z a d o n a p a r t e i n f e r i o r d o t ó r a x , c o n t a c t a o e s
t i g m a , e f e t u a n d o a p o l í n i z a ç ã o . D e um m o d o g e r a l , h ã uma a b e l h a d e c a d a v e z n a s p l a n -t a s d e s -t e S o l a -t i u m , m a s a l g u m a s v e z e s f o r a m o b s e r v a d a s d u a s a o m e s m o -t e m p o e uma v e z , d u a s d e s t a s a b e l h a s numa m e s m a f l o r . V i s i t a m v á r i a s f l o r e s d e uma mesma p l a n t a e em p l a n t a s d i f e r e n t e s .
2 . E x o m a l o p s i s ( E x o m a l o p s i s ) s p . ( A n t h o p h o r i d a e , E x o m a l o p s i η i ) .
F. uma a b e l h a d e a p r o x i m a d a m e n t e 8 mm d e c o m p r i m e n t o . F o r a m o b s e r v a d o s d o i s i n d i v í d u o s n o p e r í o d o d e e s t u d o . A p r i m e i r a v e z em s e t e m b r o d e 1 9 8 1 p o r v o l t a d a s 1 0 3 0 h e a s e g u n d a v e z em o u t u b r o d e 1 9 8 2 , ã s 0 8 0 0 h a p r o x i m a d a m e n t e . E s t a a b e l h a t a m b é m a p r e s e n -t a c o m p o r -t a m e n -t o d e v i b r a ç ã o p a r a a r e -t i r a d a d e p ó l e n d a s a n -t e r a s , f i x a n d o - s e n e s -t a s d a mesma f o r m a q u e E u l a e m a n i g r i t a , v i b r a n d o v á r i a s v e z e s em uma f l o r e d e p o i s a b a n d o n a n d o a s p l a n t a s em e s t u d o . D e v i d o o s e u t a m a n h o e c o m p o r t a m e n t o , e l a c o n t a c t a o e s t i g m a , m a s f o i c o n s i d e r a d a p o l i n i z a d o r a e v e n t u a l , p o i s s ó o c o r r e u d u a s v e z e s n o p e r í o d o d e e s t u d o .
Ρ i 1 h a d o r a s
1 . T r i g o n a ( T r i g o n a ) c f . f u l v i v e n t r i s ( A p i d a e , T r i g o n i n í ) .
E s t a e s p é c i e m e d e c e r c a d e 7 mm d e c o m p r i m e n t o . F o r a m o b s e r v a d o s a p e n a s c i n c o in_ d i v í d u o s d e s t a e s p é c i e e em um s ó d i a n o p e r í o d o d e e s t u d o . 0 h o r á r i o d e v i s i t a f o i en t r e O8OO e 0 9 3 0 h . E s t a a b e l h a a p r e s e n t a o u t r o c o m p o r t a m e n t o p a r a a o b t e n ç ã o d o p ó l e n . E l a c o l e t a o s g r ã o s q u e s e e n c o n t r a m s o b r e a s p é t a l a s d a s f l o r e s , q u e a i c a i r a m p e l a a ç ã o d a s a b e l h a s v i b r a d o r a s . 0 p ó l e n é a r m a z e n a d o em s u a s c o r b í c u l a s d a m e s m a m a n e i r a q u e a s e s p é c i e s a n t e r i o r e s .
2 . T r i g o n a ( T e t r a g o n a ) d o r s a l i s S m i t h , 1 8 6 3 ( A p i d a e , T r i g o n i n i ) .
£ uma a b e l h a d e k mm d e c o m p r i m e n t o , a p r o x i m a d a m e n t e . F o i o b s e r v a d a e m a p e n a s q u a t r o d i a s d e e s t u d o , s e n d o q u e o h o r á r i o d e m a i o r o c o r r ê n c i a f o i e n t r e 0 8 0 0 e 0 9 0 0 h . 0 c o m p o r t a m e n t o d e c o l e t a d e p ó l e n é s e m e l h a n t e a o d e T r i g o n a c f . f u l v i v e n t r i s , c o l e t a n d o o p ó l e n q u e c a i u s o b r e a s p é t a l a s , e a t r a n s f e r e n c i a p a r a a s c o r b í c u l a s , o c o r r e d a m e s -ma f o r m a q u e n a s a b e l h a s p r e c e d e n t e s . T r i g o n a d o r s a l i s e T r i g o n a c f . f u l v i v e n t r i s n ã o
f o r a m o b s e r v a d a s e n t r a n d o em c o n t a c t o c o m o e s t i g m a d a s f l o r e s d e s t e S o l a n u m .
S i s t e m a d e R e p r o d u ç ã o
O s r e s u l t a d o s d o s e x p e r I m e n t o s d e a u t o p o l ι η i z a ç ã o ( a u t o q a m i a ) , p o l i n i z a ç ã o c r u z a d a ( x e n o g a m i a , g e i t o n o g a m i a ) e a p o m i x i a , p a r a v e r i f i c a r o s i s t e m a d e r e p r o d u ç ã o d e s t a e s p é c i a , bem c o m o d o s b o t õ e s u t i l i z a d o s c o m o c o n t r o l e c o n s t a m d a T a b e l a 3 .
O b s e r v a n d o - s e a p r o p o r ç ã o e n t r e o s d o i s t i p o s d e f l o r e s em 1 5 p l a n t a s e em t r ê s é p o c a s d i f e r e n t e s , v e r i f i c o u - s e q u e n o i n í c i o d a f l o r a ç ã o , 1 0 0 Ύ d a s f l o r e s e r a m h e r m a f r o _ d i t a s , n o p e r í o d o i n t e r m e d i ã r i o , 6 7 Ύ e n o f i n a l d a f l o r a ç ã o , 31 % . Num d o s p e r í o d o s d e f l o r a ç ã o , v e r i f i c a m o s q u e 66Ύ d a s f l o r e s e r a m h e r m a f r o d i t a s e 3**Ύ e s t a m i n a d a s .
DISCUSSÃO
A s f l o r e s d e S o l a r i u m s e s s i l i f l o r u m v a r . s e s s i l i f l o r u m a p r e s e n t a m c a r a c t e r í s t i c a s d e f l o r e s p o l i n i z a d a s p o r a b e l h a s d e a c o r d o com a d e f i n i ç ã o d a d a p o r F a e g r i ε P i j 1 ( 1 9 7 9 ) p a r a f l o r e s m e l i t õ f i l a s , A l é m d i s s o , d e a c o r d o c o m a d e f i n i ç ã o d e V o g e l ( 1 9 7 8 ) e urra f l o r d e p o l e n do t i p o S o l a r i u m , uma v e z q u e o f e r e c e a p e n a s p ó l e n a o s s e u s v i s i t a n t e s .
F o i v e r i f i c a d o q u e a s p é t a l a s e p r i n c i p a 1 m e n t e 35 a n t e r a s , s e c o r a r a m i n t e n s a n . e n -t e com h i d r ó x i d o d e amôn í a , p o r -t a n -t o , d e a c o r d o c g m G e r -t z , 1 9 3 8 e J o n e s ΐ. B u c h m a n n , 1 9 7 ^ , s a o a r e a s q u e a p r e s e n t a m m a i o r r e f l e x ã o d e r a i o s u l t r a - v i o 1 e t a .
A p e s a r d a s f l o r e s d e s t e S o T a n u m p o s s u í r e m o s m o f o r o s , e s t e s a p a r e n t e m e n t e s a o p o u c o a t i v o s , urna v e z q u e a r e a ç ã o corn v e r m e l h o n e u t r o f o i m u i t o f r a c a . P o r t a n t o , a c r e d i -t a m o s q u e o r e c o n h e c i m e n -t o d a f l o r , a c u r -t a d i s -t a n c i a p e l a s a b e l h a s , s e f a z p e l a v i s ã o do c o n e d e a n t e r a s a m a r e l a s . Em p l a n t a s p o l i n i z a d a s p o r a n i m a i s , a s e s t r a t é g i a s d e c r u z a m e n t o d e p e n d e m i n t e i r a m e n t e d o r e c o n h e c i m e n t o d e uma c e r t a f l o r o u f l o r e s e d a a t i v i d a d e d e f o r r a q c a r d e um a n e . n t e p o l i n i z â d o r ( H i l l , 1 9 7 7 )
-A s f l o r e s he rima f r o d i t a s d a e s p é c i e e s t u d a d a p o s s u e m e s t i g m a d o t i p o t í m i d o , o q u e o c o r r e n a m a i o r i a d a s e s p é c i e s d e S a l a n a c e a e ( F r a n k e l ε G a l u n , 1 9 7 7 ) . Co:ro e m o u t r a s e s 3 e c i e s a n d r o m o n õ i c a s d e S o l a i i m i i ( W h a l e n e t a l . , 1 9 8 Ί ) , o s e s t i g m a s d e f 1 o r e s de e s t i 1 e t e c u r t o ( e s tarn i n a d a s ) s a o m e n o r e s q u e o s f u n c i o n a i s d e f l o r e s h e r r r a f r o d i t a s e p o s s u e m p a p i I a s p e q u e n a s . A i m p o r t â n c i a f i s i o l ó g i c a d e s s e t i p o d e e s t i g m a e m o s t r a d a p e l a c o r r e l a -ç ã o q u e e x i s t e e n t r e a s c a r a c t e r í s t i c a s d a s u p e r f í c i e r e c e p t i v a e o s i s t e r n a d e a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d e ( H e s l o p H a r r i s o n 6 S h i v a n n a , 1 9 7 7 ) . F l o r e s d e e s t í q m a d o t i p o ú m i d o a p r e -s e n t a m a u t o i n c o m p a tIb i 1 i d a . d e d o t i p o g a m e t o f í t i c o ,
A f e r t i l i d a d e d o s g r ã o s d e p o l e n d e s t a e s p é c i e d e S o l a n u m é b a i x a . O b s e r v a m o s q u e a m a i o r i a d o s g r ã o s d e p ó l e n e r a i n v i á v e l , i s t o e , s e m c o n t e ú d o o u s e m a t i v i d a d e d e r e s p i r a ç a o p r o t o p l a s j u ã t l e a . S t o w ( 1 9 2 7 ) s u g e r i u q u e a a l t a p r o p o r ç ã o d e g r ã o s d e p ó t e n m v i á v e i s e r a d e v i d a a s a l t a s t e m p e r a t u r a s e x t e r n a s . L i n s l e y £ C a z i e r ( 1 9 & 3 ) s u g e r i r a m q u e a a l t a p r o p o r ç ã o d e p o l e n i n v i á v e l e r a d e v i d a a a l g u m f a t o r i n a t o . O u t r o s t e s t e s d e vem s e r f e i t o s p a r a d e t e r m i n a r q u e f a t o r e s i n f l u e n c i a m a i n v i a b i l i d a d e d e s s e s g r ã o s de p o l e n , p o i s , corno o b s e r v o u L i n s l e y ( 1 9 6 2 ) , a a l t a p r o p o r ç ã o d e p ó l e n a b o r t a d o ê t a n t o d e
i n t e r e s s o d o p o n t o d e v i s t a b o t â n i c o e e c o n ô m i c o d e v i d o a o r e d u z i d o p o t e n c i a l d e f e r t i l i z a ç ã o , como t a m b é m d o p o n t o d e v i s t a e n t o r o l õ g i c o , p o i s s a o e s s e s g r ã o s q u e i r ã o p r o -v e r a f o n t e d e p r o t e í n a s p a r a o s -v i s i t a n t e s .
0 p r i n c i p a l a t r a t i v o d e s t a e s p é c i e d e S o l a n u m p a r a o s v i s i t a n r . e s c o p o l e n . f a e -g r í £ P i j l ( 1 9 7 9 ) c o n s i d e r a m o p o l e n como um a t r a t i v o p r i m á r i o , s e r v i n d o d e a 1 í m e n t o t a m bem p a r a a s l a r v a s d e a l g u n s Η i m e n o p t e r o s .
D i v e r s o s t r a b a l h o s t e m s i d o f e i t o s s o b r e a b i o l o g i a f l o r a l d e p l a n t a s q u e p o s s u e m a n t e r a s p o r i c i d a s . A s s i m U i l l e ( 1 9 6 3 ) t r a b a l h o u corn L e g u m Ϊ n o s a e , L i n s I e y f. C a z i e r ( I 5 Ó 3 ) , S u c h m a n n e t a l . ( l 9 7 7 ) corn e s p é c i e s d a f a m í l i a S o l a n a c e a e e R e n n e r ( 1 9 S 3 , 1 9 8 Ί ) c o m Mel a_s t o m a t a c e a e . A p e s a r d e v i s i t a r e m p l a n t a s d e d r f e r e í i t e s f a m í l i a s , a s a b e l h a s s e c o m p o r t a m d e m a n e i r a s e m e l h a n t e n a o b t e n ç ã o d o p o l e n . 0 modo d e v i s i t a d a s a b e
apresentado por W i l l e ( 1 9 6 3 ) , para a s a b e l h a s que v i s i t a r a f l o r e s de C a s s i a s p . ( C a e s a l
-p i n i o i d e a e ) . Neste t r a b a l h o , W i l l e (1 9 6 3
) c l a s s i f i c a a a t i v i d a d e das a b e l h a s , segundo
o modo de obtenção de p õ l e n , em t r ê s c a t e g o r i a s : a s " b u z í n g bees" ( v i b r a d o r a s ) são aque
las que obtém põlen com a u x í l i o de v i b r a ç õ e s ; a s " b i t i n g bees
1' (mordedoras) aquelas que
a t r a v é s de fendas f e i t a s com a u x í l i o de suas mandíbulas, r e t i r a m o polen introduzindo a
probõscide nesses o r i f í c i o s e a s " g l e a n i n g bees" ( c o l e t o r a s ) aquelas que recolhem os
grãos que caem como r e s u l t a d o da a t i v i d a d e das a b e l h a s ν í b r a d o r a s e mordedoras. Duas des
sas c a t e g o r i a s , v i b r a d o r a s e c o l e t o r a s , f o r a m observadas nesta e s p é c i e de S o l a n u m . A abe
lha P a r a t r i g o n a i m p u n c t a t a apresentou comportamento que se assemelha ao de abelhas
mor-dedoras ( r e t i r a m põlen de o r i f í c i o s ) , uma v e z que se a p r o v e i t o u de o r i f í c i o s j á e x i s t e j i
tes (poros das a n t e r a s ) . De um modo g e r a l , a s a b e l h a s v i s i t a n t e s de S o l a n u m s e s s i l i f l o
rum v a r . s e s s i 1 i f l o r u m sao f l o r e s t a i s , portanto é n e c e s s á r i a uma r e g i ã o de mata r e l a t i
-vamente próxima, para a manutenção da p o l i n i z a ç ã o e perpetuação dessas e s p é c i e s .
S o l a n u m s e s s i 1 i f l o r u m v a r . s e s s i 1 i f l o r u m é uma e s p é c i e andromonõica. Em S o l a n u m ,
p l a n t a s verdadeiramente monóicas ou d i ó i c a s não são c o n h e c i d a s , v i s t o que f l o r e s u n i c a
-mente f e m i n i n a s a t é o presente momento, não foram observadas (Symon, 1979). Durante a
f l o r a ç ã o , o número de f l o r e s hermafroditas produzidas n e s t a e s p é c i e de S o l a n u m dec resce,
i s t o é , 100¾ das f l o r e s no i n í c i o da f l o r a ç ã o são hermafroditas e ao f i n a l 31¾· F a t o s e
melhante f o i observado por MosharrafHossaiη
( 1 9 7 3 ) em S o l a n u m t o r v u m S w . , onde f l o r e s
estaminadas ocorrem no f i n a l da f l o r a ç ã o quando j á e x i s t e m f r u t o s e , ocorrem em menor
quantidade que a s f l o r e s h e r m a f r o d i t a s .
Consideramos e s t a e s p é c i e de Solanum como a l o g â m i c a , embora nos experimentos de po
l i n i z a ç ã o c r u z a d a , obtivemos uma t a x a muito b a i x a na produção de f r u t o s . Os r e s u l t a d o s
de a u t o p o l i n i z a ç ã o manual indicam que e s t e S o l a n u m é a u t o i n c o m p a t í v e l , f a t o também suge
r i d o por Whalen S Anderson ( 1 9 8 1 ) . E s t a e s p é c i e de S o l a n u m apresenta c a r a c t e r í s t i c a s
promovem a p o l i n i z a ç ã o c r u z a d a . Uma d e l a s é o f a t o das a n t e r a s serem do t i p o p o r i c i d a ,
cujo põlen é l i b e r a d o com o a u x í l i o de abelhas v i b r a d o r a s . Outra c a r a c t e r í s t i c a é o p a
drão de f l o r a ç ã o a s s i n c r õ n i c o em p l a n t a s i n d i v i d u a i s . De um modo g e r a l , cada i n f l o r e s
-c ê n -c i a produz uma a duas f l o r e s novas por d i a , " f o r ç a n d o " o p o l i n i z a d o r a ν i s i t a r o u t r a s
i n f l o r e s c ê n c i a s de uma mesma p l a n t a ou em p l a n t a s d i f e r e n t e s . C a r a c t e r í s t i c a s semelhar^
tes foram apontadas por Janzen (1971) para algumas p l a n t a s na Costa R i c a e suas p o l i n i
z a d o r a s , abelhas E u g l o s s i n i , que podem f o r r a g e a r por grandes d i s t â n c i a s , promovendo a s
-sim, a p o l i n i z a ç ã o cruzada dessas e s p é c i e s de p l a n t a s t r o p i c a i s .
Quanto a produção de f r u t o s em condições n a t u r a i s , da e s p é c i e e s t u d a d a , v e r i f i c a
-mos que a m a i o r i a das Ί n f l o r e s c ê n c i a s produz uma quantidade mui to b a i x a de f r u t o s . I s t o
t a l v e z se deva a e x i s t ê n c i a de quantidade c o n s i d e r á v e l de f l o r e s estaminadas (3^¾) e a
baixa v i a b i l i d a d e dos grãos de põlen ( t a b . 1 ) .
Resumindo, S o l a n u m s e s s i 1 i f l o r u m v a r . s e s s i 1 i f l o r u m é uma e s p é c i e m e l i t ó f i l a que
possue f l o r e s de p õ l e n . A c a r a c t e r í s t i c a mais importante é o cone de a n t e r a s amarelas
e p o r i c i d a s sendo que a s abelhas fazem parte de um pequeno grupo de a n i m a i s , que c o n s e
-guem manipular esse cone de a n t e r a s para a r e t i r a d a dos grãos de p õ l e n . E u l a e m a n i g r i t a
e v e n t u a i s o u p i l h a d o r a s .
AGRADECIMENTOS
A g r a d e ç o a o P r o f , D r . P e d r o I v o S o a r e s B r a g a p e l a s v a l i o s a s s u g e s t õ e s d u r a n t e o pe_
r í o d o d e o r i e n t a ç ã o , a P r o f v D r a , M a r l i e s S a z i ٧ - a e D r . J e a n L o u i s G u i l l a u r r e t p e l a c o r r e
ç a o e s u g e s t õ e s d a d a s a o m a n u s c r i t o e a o b i ó l o g o F r a n c i s c o J , A g u i l e r a P e t a l t a e a o P r o f ,
D r . P e , J e s u s S , M o u r e , p e l a i d e n t i f i c a ç ã o d a s a b e l h a s .
SUMMARY
A ítudtj lOfli inadí ΰ\ l'.auawi, knazonoA ofa Ckí, ^ί'.ϋΐαί bioiozy r{ Sotammi AeM.ilt^to
num Van. VOA. éeAéÁJLΝfatoiLuift. The plant luii a mltLtítqjsdífĘotil pa&tltiaiAxitíΰyndAome. FJoied
on bee beiiavtoA, i . t z e , and j j t e q u e n c i / orj vi&itò, EuJtaema. nigAMta iA cuaAi.deA.zd to be the
fDüòt e^lc^ent poLLLn&toii oi fc'i-ti Solanum i p e c t a - i , Xkit> ipecÀeé ie.emi> to fae a f l o g o m o a i ,
a (Jew ftúwe/i& a/te open cri the 4<wie tone ou any i ú i g f e p f t e t f , and the ou/vthViA o{, the.
^loweAi open by a ٧ i c a í po'ieA. The be.eí c'ficc/'i v - c i e t ££íiW£A4 <? j Sotamm AeAAÃJLi^loAjm VOA.
AzAòUU^LoAim a/ie moitlij ^oAe>it-áneLtÍng, thi-te^one nealbtj &oAeit <A AemiÁAed fa A the
iXfllimtíon and penpeAuatiori tíuA ipe.cx.eA,
F i g . Ι Λ .
Fig. IB. Flores de Solanum sessiliflorum Dun. v a r . sessiliflorum. A . Flor h e r m a f r o d i -ta. Nota-se o estilete e estigma sobressaindo às anteras. B. Flor estamina da. Neste tipo de flor o gineceu é rudimentar.
T a b e l a 1 . F e r t i l i d a d e d o p ó l e n d e S o l a n u m s e s s i l i f l o r u m D u n . v a r . s e s s i 1 i f l o r u m .
F l o r e s T r a t a m e n t o
A z u l d e A l g o d ã o I T e t r a z ó T i o
H e r m a f r o d i t a s
( p r i m e i r o d i a d a a n t e s e ) E s t a m i n a d a s
( p r i m e i r o d i a d a a n t e s e ) H e r n i a f r o d i t a s e E s t a m i n a d a s
( s e g u n d o d i a d a a n t e s e )
2 8 Ύ
8 1 Ύ
6 0 Ύ
2 ^ %
15Ύ
6%
T a b e l a 2 . A b e l h a s v i s i t a n t e s e modo d e o b t e n ç ã o d o p ó l e n em f l o r e s d e S o l a n u m s e s s i l i f l o r u m D u n . v a r . s e s s i l i f l o r u m .
E s p é c i e Modo d e O b t e n ç ã o d o P ó l e n C a t e g o r i a
E u l a e m a ( A p e u l a e m a ) η i g r i t a V i b r a ç a o P o l i η i z a d o r a
E u g l o s s a s p . V i b r a ç a o P o l i η i z a d o r a
E x o m a l o p s i s ( E x o m a l o p s i s ) s p . V i b r a ç a o P o l i n i z a d o r a e v e n t u a l
P a r a t r i g o n a ( A p a r a t r i g o n a ) C o 1 e t o r a ( n o s p o r o s d a s P o l i n i z a d o r a e v e n t u a l
í m p u n ç t a t a a n t e r a s )
T r i g o n a ( T r i g o n a ) f u l v i v e n t r i s C o l e t o r a ( n a s p é t a l a s ) Ρ i 1 h a d o r a
T a b e l a 3 . R e s u l t a d o s d o s e x p e r I m u n t o s s o b r e o s i s t e m a d e r e p r o d u ç ã o d e S o l a n u m s e s s i l i f l o m m D u n . v a r , s e s s i l i f l o r u m .
P r o c e d i m e n t o Ν ( F l o r e s ) Ν ( F r u t o s ) % ( 5 t i o ; s s o )
A u i o p o l i ri i z a ç ã o e s p o n t â n e a ( C o n t r o l e )
kO
0 0,0 A u t o p o l i n í z a ç ΰ o m a n u a l ( A u t o q a m i a ) U D 0,0P o l i n i z a ç a o cru2ada ( G e i t o n o g a m i a ) 21 2 9,5
P o l i n i z a ç a o c r u z a d a ( X e n o g a m i a ) AO
2
5,0rtpom i χ i a 36 0 D,D
R e f e r e n c i a s b i b l i o g r á f i c a s
Rovers, Κ. Λ, W, - 197¾, T t i e pa 1 L i n a ci o n e c o l o g y of S o l a n u m r o s L r a t u u i ( S o 1 a n t c e a c ) . A m e r . J o u r . B o t ., 6 2 ( 6) : 6 3 ^ - 6 3 8 .
I i u c h m r l n n , S . I . . ; J t - , , (',. t . ; C o l i n , ! . . J . - 1 9 7 7 . V i b r a t i l c p o l l i n a t i o n o f S o l a n u i n d o u g l a s s i i ; i i d S . x a n t i ( S o I a n a t Ę S Í e ) i n S o u t h e r n C a l i f o r n i a . T h e Wasroann J o u r . B i o l . , 3 5 ( 1 ) : 1 - 2 Ύ .
C o l i n i a n , J . H. c t u U ' i n m i , M. A . - 1982. B y p r o d u c t i υ e b i o l o g y o f ٧ n d r o i n ú n o e c i o n s S j l a -nun; ( S . p a l i n a c a n t h u i n D n u . i l ) . B i o l r o p i c a , ) 4 ( 1 ) : 6 9 - 7 5 .
D'Arcy, W. G. - 1 9 7 . 1 . F l o r a o f P a n a m a . f'afll. 1 / 0 S o l a n a e e a e . A n n . M i s s o u r i B o t . C a r d . , 6 0 ( ) ) : S i ) - 7 6 0 .
F c i e g r i , Κ . 3 F i j i , ! . . v a n d e r 1 979. T h e P r i n c i p l e s o f P o l l i n a t i o n E c o l o g y . O x f o r d ,
ΡοΓ^ίπιοη T r e s s . 2 Ί Ί p.
F r a n k e l , R . & ٧ a l i n i , 1C. - 1 9 7 7 . P o l 1 i n.jt i o n M o c l i a n i s m s , R o p r o e h i e l i o n . i n d P l a n t B r e e d i n g . S p r i n g e r V e r l a g , R e r L i n . 2 S i p .
C í f f c i , ( ) , - U e k t r d i e V e r b r e i t u n j j i t s Atie&ochlets b e i d e n C o m p o s i Ltn. K g l . F y e i o f l r . S a l l s k . L u n d . F o r h . , ft:62-70 ( A p u d S n o g í t i , R . ; Y o u n f . , D . Α . ; J u n e ; J r . , C .
Ε . L 9 7 7 , A r i i h ٧ d i L o r p i g m e n t s a n d p o l l i n a t i o n b i o l o g y , I I . T l i u u l t r a v i o l e t f l o r a l p a L t ^ m • £ C o r e o p s i s g i g a n t c a ( A s t e r a c e a c ) . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b , It) A ( 2 ) : 1 5 Ü-1 5 9 .
H a r r i s , 0 - Λ . fi K t i c k s , 0 . M, 1 9 0 2 . O b s e r v a L i oil · o f t h e p o l l i n a t i o n o L S o l a n u m r o s t r a Luiq D u n s ! : i m l C a s s i a c h a m i i e c r i s t a L , U n i v . o f K a n s a s S e i . B u l l . , ) : l ' i V 3 .
H c s I o p H a r r i s o n , Y . & S h i U a r m a . , K . H . 1 9 7 7 . H i t Π Ί op t i v e s u r f a c e o f Lbf A m i u s p c ΓΜ Ι s t i ^ , A n n . B n t . , 4 i ; 1 .
Heywo;iti, V . B . 1 9 7 9 . F l o w e r i n p , P l a n t s o f t h e W o r l d , II η i v e r s i t ν I ' n s s . O x f o r d , O x f e t d . 13:5 p .
H i l l , R . J , 1 9 7 7 . T e c h n i c a l n o L e : u ) t r a v í o l u t c e f 1 e c c a n e e - s b - s o r h a n c o p l i o t o c r u p l i y ; a n u . i ^ v . i n o i p u i i s i v o r e s e a r c h Γ . όΙ . Brittomia, 2 9 ; } £ l 2-390.
l a n z e u , Π , Ιΐ . - 1 9 7 1 . E"nçl nüS i ητ b e e s ;IJS 1 o r i í : - d i s t a u c í ρ o Π í n í i r o r a oi itupídál p l s n t . s . S c i e n c e , 1 7 1 : 2 0 3 - 2 0 5 .
J o n e s , C . L . & E u c b m a n r i , S . 1.. - 1 9 7 H . U l t r a v i o l e t f L o r a l p a t t e r n s a^r, E u n e t i o n n ] o r i e n i t . - i l i õ n < ν ·.••> i l l h y nit1
iiu ρ !. L ' r o uΐ p o l l i n a t i o n * y . s t e n s , Λ η ί π ι . B e l i a v . , 2 2 : Ί 'Λ —'·ί\ .ι ,
Κ η ο Ο ι . Ρ . 1 9 0 6 9 . H a n d b o o k o f f l o w e r p o l l i n a t i o n , 6 ν , B l rick i e Γ .Sons I, L d . , L o n d o n .
(Apud M c G r e g o r , 1976 op c i t . ) .
Lee, Λ. E. - 1967. Crescimento e desenvolvimento das plantas. EDART - Livraria Edito-ra Ltda. São P a u l o . 96 p.
Linsley, E. G. - 1962. The colletid Ptiloglossa arizonensis Timberlake, a matinal p o l -linator of Solanum. PanPacific E n t o m o l., 38:75-82.
Linsley, E. G. & Cazier, M. A. - 1963. Further observations on bees which take pollen from plants of the genus Solanum. PanPacific E n t o m o l . . 39(1):1-18.
McGregor, S. E. - 1976. Insect pollination of cultivated crop plants. Agriculture Hand book n. 4 9 6 . Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture. Washington. 411 p.
Mosharraf-Hossain, F. L. S. - 1973. Observations on stylar heteromorphism in Solanum torvum Sw. (Solanaceae). J. L i n n . Sec. B o t . , 66:291-301.
Overland, L. - 1960. Endogenous rhythm in opening and odor of flowers of Cestrum n o c turnum. A m e r . J o u r . Bot., 47:378-382. (Apud McGregor, 1976 op c i t . ) .
Radford, A. E . ; Dickison, W. C.; M a s s e y , J. R.; Ritchie B e l l , C. - 1974. Vascular Plant S y s t e m a t i c s . Harper & Row Publish ( e d s . ) , New Y o r k . 891 p.
Renner, S. S. - 1983. Phαnologie, Blütenbiologie und RekombinationssysCeme einiger zentralamazonischer Melastomataceen. T h e s i s , Faculty of Biology, University of Ham-burg.
1984. Pollination and breeding systems in some Central Amazonian Melastomataceae. In: V Simpσsio Internacional sobre polinizaηγo. Versailles, 27-30 set. 1983.
Schilling J r . , Ε. E. & Heiser J r . , C. B. - 1979. Crossing relationships among diploid species of the Solanum nigrum complex in North America. Amer. J. Bot., 66(6):709-716.
Stow, I. - 1927. A cytological study on pollen sterility in Solanum tuberosum L. Japa nese J o u r . Bot., 3(3):217-237. (Apud Linsley, 1962 op c i t . ) .
Symon, D. E. - 1979. Sex forms in Solanum (Solanaceae) and the role of pollen colleting insects. In. T h e Biology and Taxonomy of the Solanaceae. H a w k e s , J. G.; Lester, R. N.; Skelding, A. D. ( e d s . ) . Academic P r e s s , London, p. 385-398.
Todd, J. E. - 1 8 8 2 . On the flowers of Solanum rostratum and Cassia chamaecrista. Amer. Nat., 16:281-287.
Vogel, S. - 1962. Duftdrüsen i m D i e n s t e d e r Bestàubung. Akad .Wiss .Abh. Math. Naturwiss. K l . , 10:599-763. (Apud W e b b e r , A. C. - 1981. Biologia floral de algumas Annonaceae na regiγo de M a n a u s , AM. Dissertação de M e s t r a d o . Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. 83 p.
- 1978. Evolutionary shifts from reward to deception in pollen flowers. In: The pollination of flowers by insects. Richards, A. J. ( e d . ) . Academic P r e s s , London,
p. 89-96.
Whalen, Μ. D. & Anderson, G. J. - 1981. Distribution of gametophytic self-incompati-bility and infrageneric classification in Solanum. Taxon, 30:761-767.
Whalen, M. D.; Costich, D. E.; Heiser, C. B. - 1981. Taxonomy of Solanum section L a s i o carpa. Gentes H e r b a r u m ., 12(2):41-129.
Wille, A. - 1963. Behavioral adaptations of bees for pollen colleting from Cassia flowers. Rev. Biol. T r o p . , 11(2):205-210.
