MECANISMOS EVOLUTIVOS E EPIDEMIOLÔGICOS NA HISTÓRIA
NATURAL DE UMA DOENÇA INFECTO-CONTAGIOSA *
F e r n a n d o Po r t e l a Câ m a r a e Pa u l o Pa e s d e A n d r a d e
O jogo de pressões seletivas que se estabelece na relação agente infeccioso/hospedeiro tende a uma condição em que a garantia de sobrevivência seja m áxim a para ambos. Considerando este aspec to, propom os um m odelo no qual è possível avaliar o grau de adaptação do hospedeiro ao agente in feccioso, e vice-versa, p a rtin d o de relações epidemioiógicas bastante simples.
I N T R O D U Ç Ã O
Du r ant e o c u r so d e u m a i n f e c ç ão , al gu n s m ut ant es d o agen t e i n f e c c i o so ( A l ) são f a v o r a vel m ent e se l e c i o n ad o s q u a n t o à su a e f i c i ê n c i a de t r an sm i ssão e so b r e v i v ê n c i a n o h o sp e d e i r o . Dest e m od o, u m a d o e n ç a i n f e c c i o sa ( D l ) t e n de a assum i r u m a c o n d i ç ã o q u e gar a n t a , ao m á x i m o a so b r e v i vê n c i a d o A l , o q u e r e sul t ar á na gar ant ia de sua e x i st ê n c i a n o t e m p o e n o espa-
Ç O .
Por o u t r o l ad o, est e m e c a n i sm o e v o l u t i v o não é unil at er al . 0 h o sp e d e i r o t a m b é m e v o l u i f r ent e às i n f e c çõ e s d e m o d o a t o i nar -se r e si s t ent e a elas, d a n d o o r i ge m a p r e ssõ e s sel et i v as que l evam à sel eção d e A i s c ap a ze s d e ve n c e r est as bar r ei r as e i n st al ar a i n f e cç ão. Po r t a n t o , as D l s e v ol u e m se gu n d o u m j o go d e p r e ssõ e s selet ivas c u j o r e su l t ad o f i n a l ser á a gar an t i a de exist ênci a d o h o sp e d e i r o e d o A l .
Est e m o d e l o e v o l u c i o n á r i o p ar e ce ser, na realidade, o q u e aco nt e c e . A i n t r o d u ç ã o d o v ír u s da m i x o m a t o se n o c o n t r o l e d a p r aga de coel hos na Au st r á l i a p e r m i t i u e st u d ar , e m la b or at ór i o, est es m e c a n i sm o s2 . De f at o, f o i p ossível d et ect ar m o d i f i c aç õ e s d o v í r u s ( c ep as at enuadas) e d o h o sp e d e i r o ( c e p as ge n ét i ca- m ent e r esi st ent es), q u e r e su l t av am e m u m a
* Trabalho do Lab ora tó rio de Fisiologia Celular, Insjtituto de Biofísica, Centro de Ciências de Saúde, UFRJ, Rio de Janeiro.
Recebido para publicação em 24.10.1977.
m a i o r so b r e v i v ê n c i a p ar a a m b o s4 . T u d o isso d e t e c t a d o e m ap e n as set e a n o s a p ó s a i n t r o d u ç ão d o v í r u s n aq u e l e p aís. É p r ov áve l q u e t al m e c a n i sm o v e n h a a c o n t e c e n d o e m p o p u l a ç õ e s i n d íge n a s q u e h ab i t am r e gi õ e s o n d e se e st ab e lece o c i c l o d e m an u t e n ç ã o d o v í r u s a m a r íl i c o e o u t r o s a Vb o v ír u s d o g r u p o B 1 .
M O D E L O M A T E M Á T I C O
De a c o r d o c o m as c o n si d e r a ç õ e s j á e x p o s t as, p r o p o m o s u m m o d e l o m at e m á t i c o cuj as b ases e st ão e sq u e m at i z ad as na f i gu r a 1. Cad a c o m p o n e n t e e v o l u c i o n á r i o n o e sq u e m a é r e p r e se n t a d o p o r u m a f u n ç ã o q u e c h a m a r e m o s "f u n ç ã o d e a d a p t a ç ã o ” e c u j o s si gn i f i c ad o s, c o n si d e r a n d o u m a D l o c o r r e n d o e m car át er e p i d ê m i c o , são o s se gu i n t e s:
Fi gu r a 1:
30
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. X II - N?s 1 a 6
0 ^ = n ? d e so b r e v i v e n t e s à d o e n ç a na p o p u l a ç ã o
T o t a l d e i n f e c t a d o s d o e n t e s na p o p u l a ç ã o
-0
1
= n ?d e i n f e c t ad o s d o e n t e s na p o p u l a ç ã oi n f e c t ad o s t o t a i s ( d o e n t e s & a ssi n t o m á t i c o s)
<j>j
= n 9 d e i n f e c t a d o s t o t a i s / u n i d a d e d e t e m p op o p u l a ç ã o
O BS. : A u n i d a d e d e t e m p o e m c o n si d e r a ç ão d ever á t er u m v al o r m í n i m o i gual ao p e r ío d o d e i n c u b aç ão o b se r v a d o na d oe nça.
No t e q u e a i m age m d e cad a u m a d as f u n çõe s est á n o i n t e r v al o f e c h a d o ( 0, 1) . A f u n ç ã o
<j>j
d e scr e ve o c ar át e r e p i d e m i o l ó gt c o d o A l , e n q u a n t o a ad ap t a ç ão ( K ) d o A l a o h o sp e d e i r o, e vi ce-ver sa, ser á d e sc r i t a p el a r e l açãoK =
* l * 0T
<1)
p oi s, c o m o j á f o i d i t o , o gr au d e ad ap t a ç ão d ep e n d e r á, si m u l t ân e am e n t e d a c ap a c i d ad e d o A l d e se m u l t i p l i c ar e se t r a n sm i t i r n u m a p o p u l aç ão d e h o sp e d e i r o s, e d a c ap ac i d ad e d e s t es ú l t i m o s d e r e sp o n d e r e m à i n f e cção. O d e n o m i n a d o r d e K é u m p r o d u t o p o r q u e o c ar á t er e p i d ê m i c o é d e p e n d e n t e d a i n t e c c i o si d ad e e t r a n sm i ssi b i l i d ad e d o A l , p e r d e n d o su as c a r ac t e r íst i c as q u a n d o u m d e st es f a t o r e s f o r n u l o . O val or d e K, n o e n t an t o , var i a e n o r m e m e n t e, se n d o n ec e ssár i o o u so d e u m a n o v a f u n ç ã o q u e o u t i l i ze e var i e n o i n t e r v al o f e c h a d o ( 0 ,
1). Est a f u n ç ã o ser á c h am ad a "g r a u d e a d a p t a ç ã o " ( G) e d e f i n i d a p el a r e l ação:
G = 1 - e “ K (2)
N o t e q u e est e p ar âm e t r o , à se m e l h an ç a d as f u n ç õ e s d e ad ap t aç ão , var i a c o m o t e m p o . O v al o r d e G ze r o é u m a c o n d i ç ã o e x t r e m a em q u e o h o sp e d e i r o é t o t a l m e n t e e l i m i n a d o p e l o agent e i n f e c c i o so , ( ex: o v í r u s d a f e b r e h e m o r r ágica d o Zai r e ) e n q u a n t o o v a l o r G 1 d e n o t a al t o gr au d e ad ap t a ç ão à i n f e cç ão, c o m 0 % d e m or t al i d ad e .
O s v al o r e s d e
(j
>H e 0| são f ac i l m e n t e c al c u l ad os. En t r e t an t o , p ar a o c á l c u l o d e<j>j,
neces si t am o s d e t e r m i n ar a i n c i d ê n c i a d a d o e n ç a na p o p u l a ç ã o e m u m d a d o m o m e n t o , q u e c h am a r e m o s "f u n ç ã o d e c o n t á g i o ", f ( t ) . Est a f u n ç ã o ser á se m e l h an t e à d e Ro ss p ar a a e n d e m i zaç ão d a m al ár i a3 e q u e, n o n o sso caso, f ar á assu m i r a f o r m a-= d f ( t ) ( 3 )
d t
Par a o c aso d e u m a d o e n ç a e n d ê m i ca, o v al o r d e
<j>j
i n d e p e n d e d o t e m p o , se n d o seu v al o r n ão n u l o.S U M M A R Y
Selective pressures playing, on the
interac-tion betweeríaninfectious agent and its host
lead to a condition o f maximal survival for
both. Based on simple epidemiological
rela-tionships, we propose a model which permits
the evaluation o f the degree o f adaptation o f
a host to the infectios agent.
R E F E R Ê N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
V B L A C K , F. L. ; W O O D A L L , J. P. ; E V A N S, A. S. ; L I E B H A B E R , H. e H E N L E , G. : Prev- al e n ce o f a n t i b o d i e s agai n st v i r u se s i n t he T i r i y o , an i so l at e d a m a z o n t r i b e. Am e r . J. Ep i d e m i o l . 9 1 : 430, 19 70 .
2. F E N N E R , F. e R A T C L I F F E , F. N . : M y x o - m at osi s. Ca m b r i d ge Un i v . Pr ess, Lon d r e s, 19 65 .
3. L O T K A , A. J. e SH A R P E , F. R. : Co n t r i b u i - t i o n s t o t h e a n a l y si s o f m al ar i a e p i d e m i o l o - gy . A m . J. H y g. ( su p l e m . ) 3 : 1 , 1 9 2 3 .
