Alterações morfoanatômicas em plantas de Lithraea molleoides (Vell.) Engl. submetidas ao alagamento

(1)

Moacyr Eurípedes Medri

1

, Ana Cláudia Ferreira

1

, Rosana Marta Kolb

2

, Edmilson

Bianchini

1

, José Antonio Pimenta

1

, Viviane Maria Davanso-Fabro

1

e Cristiano Medri

1*

1_{Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Londrina, Cx. Postal}

6001, Londrina, Paraná, Brasil, 86051-970. 2_{Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual Paulista “Júlio de}

Mesquita Filho", Assis, São Paulo, Brasil. *Autor para correspondência. E-mail: cristianomedri@hotmail.com

! "! ! # ! ! $ !

! # ! % ! & ' !(! "! !" ! ( "

! ) * + ! ( " " !" ,-! ! ! !

. / ! ! ! "! ! ! ! "! " "! ! $"!

! ! 0 ! ! ! ! *0! ! ! ( ( " "! / !

1" ( " ! 0 ! ! " ! ( ! ! ( ' ! " #

!" " ! ! ! ! " "! " ! !"

! " ! ! *0! 2 ! ( 3 ! ! " "! !

! , ! ! ! *0! ! ! ! ! ! ! 4 !

5 " ! 2 ! ! ! ! ! ( ! ! " "!

! ! " ! ! ! "! ! "! !" ! ! ! ! ! !

4 ! "! ! ,2 ,2 ! ! ! "! 4

( " 0 ,2 ! ! ,-! " ( % " ! ! ! ( !

"! ! , ! ! ! 6 ! ,-! * " ! 7

! ! * ! ! ! ! ! "! ! " ! ! ,2 ! %

! 7 4 " "! " " ( ! !

!

" #$ % % " 8 !((! 9! ! !

: 9! ! ;! ! ! ( ! ! ! ( . < 8 9

! ! "! < ! ! ! "! ! ( !" " ! <

9! ( !" ! ! 9! ! "! ! 8 " ! ! ( ( !

( '! !" ! ! ! 9! ! " ! ! ! ! !

"< = ! ! ! ! ! < 9! !"! ( 9 ! !

( ! ( ! ! ) ! !" ! ( ! ! < ! < (

! ! ! ! ! ( ! ! ! ! 9! ! !

!' / ( ! <! ! ! ! ! ! ( ! ! ! !

! < 9! ! "! ! ! < ! ( " ! !" ! )

! ! ! ( ! ! ! ! ! 9 = ! ! ! !

! ! " ! < ! ! ! ! ! ! (

! ! ! ! ! ! <

! " ! ! ( ! !

& ' ( % ! ! <" ( "< " < ! !

! ! !" ! ! "

! ! ! ! ! ! ! !" ! !

! ! " ! ! ( 4 ! ! 2

! > ? ! 2 +!

" " !' ! ! ( ! ! ! ! !

"! " " ! ,-!

! % 4 "

! ( 1" ( * !@

! >A ! ? 3 "! ! 0

! 2 ! ' 7 ! " ! ! ,-!

! (* 4 *" ! %

( ! ! ! "!

> " B? !

! ! ( 2 " !' ! !" " ! ! ! ( ! !" 4 ! ! ! " >A ! ?

! " " !

(2)

" ! # " "! !(! ! ! & ! # ! ! " !" ! C 5 " # 7" "!

5"! ! ! ! # ! #"

! # ! ! $ "!

! ! ! 2 2 " ! "! !

! ! D! ! ! # ! ! !

"! " ! !" ! ! ! ! !" "! ,2 ! ! ! " !'!"

! ,-! " ( 1" 4 ! ' " ! ,2

! >D 8 EF !

?F ! !" "! ! "!

! 0 " ! ! ! ! "

! "! % ! ! ! >/ "! EF ! ?

"! ! "! !

" "! ! # ! # ! !

!( ,2 ! # ! ! $

"! ! ! ! #"

! ! * ! # !

! ! ! " ! # " ! 4 !

(! ! ! * +! ! ! " ,2

" ! " !0 4 ! ! * !

! # ! ! "! ! " ! ( " ! !

!" ! " ! ! ! ( !

" !

! "!

! # 4 ! ! ! " ! !

!" ! " ! ! "! !

" ( " ! + ! !

> ! ? 6 > ! !? "!

"! ! ! !

4 ! -! G / + ! ! ! "

! ! ! " ! "! H 3

! ! "! ! + ! ! #

! ! "! H / + ! !

! ! " ! ,-! " ( 1"

4 2 H

! "! ! "

! # " % ! " .

" ! " 7 ! !

/ * I ! #

J ! >K ! 0 ? ! # ! ! !

! # " 5" ! ! !

5 " ,2 " "! ! >K ! 0 ? 3 ( ! "! ! ! ! !"

! ( ( ,2 ! !" " ,

>K ! 0 ?

!"! ! ! ( " ! !

* ! ( ! ! ! 2 !

K 6 / "

! % L ! !"! !" !+

! ! " I" "7 %

! " ,2 * ! !

( " ! ( " !" 4

' ! / J ! E ' " ! "

% . ! " ,2 !" !

! ! ,2 ' ( " > ? .

" ! ! $" M " "

! ' ( " " !" ! >D? !

0 " !

/ ! ! ! "! !

! ! "! ( " 0 ! "! !

! "! / *

( " "! $"! 0 > " ' ? ! ! > " " ? " ! 4 *"! ! " "! 0

! ! " ! ( "# /

! ! " ,2 " ! ( "

! !" *0! ! ! ( ! " ! !" ! ( °J

% ! ! !" " ( " ! !" , !" *

C ! 1" ( " 0

! "! 8 " !

! "! ! ! > " " ? ! *0!

> " ' ? ! ! ! *0!

! 6 ! ! "! ( " ( ' !" 8

L ! ! ( 0 # ! ! '

! * !" ( >N ! B ? 3

( " ! ! "! ! µ" !

! ! ! ! ,-! ( " !" 0 !

( ! " !" "

J >K 4 ! O? / ! ( ! ! ,

! 2 ! " " ! " ( !

# ! ,2 !

! ) ! ! / / ! "! !

$" ( " ! ! ! " '*

! $" !@ ( (

6" *0! ! ! ( "

4 ( ! ! $"! G ! !

% !'F ,2 ! ! % !'

! ! % 2 F $"! #

F ! ! !" ! ! , ! ! !

% !'F 5"! " "! ! ! ! ! F

5"! ! $"! # ! !

! "! ! ! F ! ! ! !

! ! ! ! *"! % 2 F ! !

! F $"! ! !"! !

F ,-! ! ! ( !" ' !" !

"! ! ! % 2 F 5"!

$"! ! ! ! *(! C *0!

! ( " "! $"! !

# ! ! ! !" ! ! ,

! ! !

(3)

% $ " )+

'* ! " "# 0 !

"! $" !

# >"! ! ! ? ! ! ! !

! , ! ! ! ( " ! ! " !

"# "# > ! E ?

! ! * ! " ! ! !

$ > C3 ? 0 ! ! ! ! = ;!< ! ! " (! ! , "* " ( >D ? 3 !" ! !" ( "

( " > ! 0 4

,2 ? ! ! " 2

! ! !" ! !"

3 "! ! ,2

" "! ! $"! 0 !

! ! ! " &

! >= ! ? 2 ! ! ,2

$"! ! ! *0! ! >= ! ?

! ! " "! " !

4 " & ! >8 ?

C ! 4 ! ! " !

"! ! ! ! ! (! ! , (

>8 ? C2 ! ! ,2 ! *0!

! * ! ! % " ! ! "! !

2 ( !

$ ) " " ! + ! !

!" ! >D? ! .

> ? # ! ! "! "

% 2 2 (! !" ! ! ! ! = ;!< > P ?

A 0 J !

$"! D D

J " "! > "? O

D $"! >""? O B B O B

6 ! % !' >Q"? B . B OBB

D $"! # >Q"? O . B O

6 , ! ! ! >L? E O

6 ! ! >Q"? B E . O B O . B E

D $"! ! !"! ! >Q"?

B .

A 02 ! @ % !' B

C5"! ! ! ! " R . B . O . O

! ! >Q"? E E .. .

J " "! ! ! >Q"? B B B .. E EE E EO E

C5"! ! # ! !

! "!

. . B O

D $"! # ! !

! "! >Q"?

B B B

/ ! ! !

! !

O B O

C5"! ! ! *(!

! ,2 !

B B .O O O B

D $"! ! *(!

>Q"?

. . .E .

S ! ! *(!

>""R?

BO O B B E .

= ! 4

! ! " ! ! ,2 !

! ! "! ! 2 7 4 " >8

? ! $" (! ! 3 % !'

! ! ! " ! !

! "! ! !" 02 " $"!

# ! " ! !" ! ! ,

! ! ! " % !'

! >= ! ! 8 ?

6" ! ! ( ! 7 !

" ! , ! ! ! ! ! *0!

! % !' "! "

! ! ! " ! ! ! "! ! !" 02

"! $"! # >= ! ?

$ , " " ! *0! ! !

+ ! ! !" ! >D? !

. > ? # ! !

2 (! !" ! ! ! ! = ;!< > P ?

/ $"! D

D $"! ! *0! >""? . .

S ! # % !' >Q"R? B

/! ! !" ! ! , ! ! ! % !' O

A 02 ! @ % !' E

- "# ) ! > ? ! ! ( *0! ! !

! ! ! % . !

"! 6" ! ! (! ! ! "

(! ! , ! * ! =! ! ! = ;!< > T ?

C " ! "! ! "

, ! ! ! !

"! # !

(! 7 > # (! # " !" ! ! !

% !'? (! ! ! "! ! &

(! 7 ! ( "! " ! 2 ! >8 . ! ?

/ ! ! ! "

"! ! ! ! ! *0!

4 ! ! 4 " &

! >= ! ? 02 ! @ % !'

( ( "! ! "! ! ! !

! " &

! ! "! ! !" 02 "

! ! >= ! ?

6" ! ! !"! 4 ! 2

! ! " (! ! , !

! ! "! ! ( ,2 ! ! ! !" ! " ! ! "! $"! *0! !

4 " &

(4)

- "# , ! ,-! ! ! 2 ! ! ! " ,2 ! # " ! % !' !" ! > ?

> ? ! 6 ! ! "!F / 7 4 " F ) 5 ! F 8! (! 7 F )( (! # " F 6 ! ,

! ! ! F J ! *(!

(5)

% $ " )0

C ! *0!

! ! ! ! " "! " "!

6 ! 2 ! " , (

! ! ! ! "! " ! (* !

% 2 4 ! 2 ( " ! ( ! ,-!

( 5"! ! ! ! !

5"! ! $"! # ! !

! "! ! ! >= ! ! 8 .6 !

8? = ! ! ! ! "!

5"! ! ! ! 4 ! " !

"! ! ! ! ! !

! (* ! % 2 >= ! ! 8 .J ! D? 3

"! !" ! ! ! ! !"

!4U7 !"! 5"! ! $"! # ! ! ! "! >= ! ?

3 ! ! ! ,2 $"!

! *(! ! *0! 4 ! !

& ! ,2 ! ! >= ! ?

/ ! ! ,2 ! !

! "! ! ( !" 02 ! ,2

5"! " !0 4 ! 2 ! ! ,2

( $"! "! " >= ! ?

*0! ! !

! ! " ! " " #

! ! ! ! ,2 ! "

>8 B? C ! # ( "

" ! >= ! ? ! % !' ! ! !

! ! 4 " >= ! ! 8 B? !" 02

! ! "! ! " ! , ! ! ! !

!" ! 4 0% !

- "# 1 ! ,-! ! ! ! *0! ! !

! > ? ! . > ? !

6 ! ! "!F / 7 4 " F 6

! ! "!F 6 ! , ! ! !

C ! *0! !

! ( ! 7 ! 2 ! "

"! ! # ! (! 7

>(! # " ! !" ! ! ! ? (! ! !

! ! ! , ! 2 !

" 2 ( ! >8 ? C2 ( "

! 2 ! " !" ! ! *0!

! "!

! !! !

3 "! ! "! !

( !"! ! !"

! # ! % ! "

>/ "! O? > !

E? >D 8

E? > ?

!

> ! ? 6" "! ! "

! ! ! ! # ! * !

" ! ! " > V !

? >K ! N < ? !

>D 8 E?

! ,2 ! ! "! ! 2 ! ! !

! ! " ! $ "!

! ,2 ! ! "! " #" ( ! !"

! # ! * ! " ! ! "

>V E?

/ " ! # ! ! ,2 " !

! ! " " ! !@ " ,2 ! "! ! *0! !" ! & !( 7 !

' 7 >/!0! ; ! D! ! F

F V 0! BF V EF

! E? ! J !

> ? ! J 9( > ? *0! 2 "

! * ! ' ! ! 7 ! ! # !

! ! " ! ! !+ ! ! !

,2 ! *0! 6" 2

! ! ,2 ( " ! ! % 2

4 ! ! # ! ! * ! '

! 2 ! ' 7

( " ,2 ! *0! ! ( > ! * !

! % ? # " * ! ! # !

! ! & ' > " B?

6 ! !" " "

> ! E?

> ? !

> ! ? ! ! ! ,2 ! *0!

! ( ( ! !0* ! !"

!" ! # ! ! "

! * ! "! / !

/ > .? ! ! ! " "! !

! !" ! !

,2 !"! ! ! " /

> ? ( ! ( " ,2 ! *0!

(6)

. ! "!

- "# 3 8 " ( ! ! "! !

7 4 " ! ! *0! !

! > ? ! . > ? ! W

2 ! "

3 "! ! ! , ! ! ! "

!" !

" #" ( ! ( !"

>/ "! O? >V

E? ! >D 8

E? 6 ! ,2 ! !"! ( 2 !

! ! ! ! ! " ! ! !' ! !

>D !9 E F " B?

4 ! ! ( "! " ! ,2

"! " ! % / " > ?

! , ! ! ! ! 4 4 !

!0 2 " ! !" '

4 ! ( 0!" " ! ! ! ! *0! 4 ! " #" ! ,2 ! ( ! "! ! 3 &

*0!

3 "! ! " ( " ,2 ! ! !

! ( !" 4 ! ! !

! " $ ! $ & ' > !

? 6" + ! !

! ! " ! !

' 7 " (# 4 ! ! ( ! # !

*0! >/ "! E?

! > EE? ( " 4 ! ! ! "! "

! ! J < !" ! ! "!

" ! 7 4 " !

! ,2 $" ! !

' !" / ! ! D " ! > EE ! E ? ! ! > ? ! ! ! 4 " " !

! ! "! !" ! ! 2 !

! ! ! !" ! ' 7 !

,2 ! ! !"

! ,2 ! % !" ,-! %' 6"

! ! "! *0! ! !

' ! ! ( 2 ' 7

! *0! ! 0 " ! "! " 3 "! $"! ! !"! !

*0! ! !

!" ! !" ! ( ' !

! !" 4 ! "! ! ! 0

,2 ! ! >J E ? V

> E? ! ( " 4 ! !

! ! " ! !"! !

" ! ! 4 ! ! !"

! ! !" >D

8 E?

V > E? ! ( " ! ,2 ! 2 !

" !" !

! ! " !" !

& ! ,-! " ( 1" / ! "! ! ! !

( ! 6 ! !"

( ! " !

! " % !' ! ! ! 4 !

! ! " ! * ! % *0! "

! ,2 ! ' " "! ! L ' !

,2 ! ' 7 >/ "! E? 3

! 4 ! ! ,2 ! % !

! 7 ' " !

! " ! ! ! ,2 ,2

! %' " ! !

" "" "

/ + ! ! ! ! " "

! * ! . ! "!

D ! ! ! ! * ! ! "

"! 5" ! " ! ! ,2

" ! " # >! !"! ! !? "! ! "! !" !

! ! ! ! ,2 ! ! " J "

* ! ! ! # ! "! ! " !" !"

(7)

% $ " ,)

? ! ! ! 4 ! ! # ! ! 0

,2 ! ! ! "! ! !

!" ! ,-! " ( % " ! !

! ( ! "! ! , ! ! !

( " ! " ! ! ,2 ! % !

! 7 ! ! * ! ! ! !

7 ! ! # ! !"

! ! ! ! ! "! ! !

! ,2 ! ! ! " !! " ! !

! J " + ( ! (

! # ! % ! !" ,2

" ( 1" 2 ! ! ! 5 ! 4 !

,2 " ! !

' ! " ! ! ! ! ,2 "

! " ! !0 4 *"

"! % ( % ! 7

# # # #

A =A3CW X ! ! "

# " ! " ..

A =A3CW X ! " ( ( ! !

" " ! " B. B .

. E B

) CJY)C) 6 " ! (

Y " ! (

$ J B.O BB

) CJY)C) 6 !"

! < ! !" ! ( ! " %

" J BB . O O

J3KK)C 6KWA CD ! < ( !!

( " ((! ! ; ! ! 9 ! G !((!

9 " ! &

J " ! ' BE . B

J3I== / 6((! ( 9 ! " ;

! !! " 3'( B B . E

JA X83AD A 3'< ! <

! " ' # C!9

: ; . . E

D C 3 8 A3 = ! $ & ,2 G

! " ! % ! ! ! "! !

>J ? /! >8 ! !? " % "

J B B B BE E

D )6 D D = ! !((! ( ' !

! ( ! $ ( JA X83AD A

>6 ? ! 3'( G

;9! E O

DA6X J Y ! ! < ! ! ! < !

=/@ D/ ! ! <" ( )

! "! !4 ! ! ( " ! !

'< ! C!9 : ; O E E

N3Y C 6C D C!9 : ;G

W 9 Y B

VKIDZ6 Y V 6 ( '< !

9 < ! ! ! ! " < '

& # ! B E B E B

V3K A " ! % !

> ? " ! D 9 >6 ! !?

"! "! # " " 2 /

. . . E

V3K A / "! ! ((! ! ! < !!

! ! "! ( ( ! !! ! '< !

! ! " 3'( E E

K3 3 / J F N3K: J ! " ! ! $ &

,2 ! ! Y

> ! !? " ! # ! * ! " ! !+ #

" " 2 / E E.

K3A6CZ) Y * " (" ! ! ( ,2

! ! % ! . ! C

3 ! G / "

KI[I6 A # ! ,2 ! A ! ! > ?

" ( ! V > ? ,2

0 ! 0 ! 2 EW EW\ "

" 2 / O

I 6=Y N D J ( G

! + " @J "" EE

VK6 )C A W 9 ! !

!(( ! < ( 9 ! ! !! ( ! 9!

! . E

6DA) 6 +, -!

-. / E =! ! >D

!" $ ? 8 ,2 I ! ! " 0 !

) ! /! 4 " 01 E

6DA) 6 ! " ( 1" !

( % ! > ? = "!

"! ! & ,2 ! ! ! # " " 2

/ . O O E

6DA) 6 ! 6 ! ! $

"! !" ! # ! % !

= $ G 6DA) 6 ! >6 ?

K G ! ,2 6 ! ..

/6Z6 YV) A F D6K IC6 A D ) ( ! ! (

! "! ' ! ! !

0 / . .E.

/) 6C= N ! " ( " !

( ! J " > ! !? !"

,-! ! ' # " " 2 /

O

/) 6C= N '

0 " 12 3 ' 2

4 # E =! ! >D !"

6 ? I ! ! 6 ! J " J "

E

/) 6C= N ( <

!! G " " " ( $ G

J A C3 8 A F 8A CJ3 J >6 ? '

!

A ! N ! G //W6 I8AN 3! !

! ! E ) E O

/3 Y N A! " ( % ! 1" !

+ ! ! Y

> " ! !? ,-! ! "!

(8)

A)CC6 / 6((! ( ! ! "! 9

! < ! ! ! !! ( "

A " 6 & #

I O

A3DA)WI6 A A I" 2 "!

( " ,-! ! $ G A3DA)WI6 A A F K6)=]3

8)KY3 Y 8 >6 ? 2 ( +5 +5

2 / G 6 O

C=) W3 6 8 F / 3K) 3 "! !"

! (* ! !" ! > U ? / ' ! V

Y ((" ! > ! ? = !" !

! ! ! !( 7 ! "!

# " " 2 / B .

)CWY / 8 ! ! !' !

9 ! / !' O B

. . .

3AA6K V F DA3 W33K6 8 ) 3'< !

! "! ! ( ! 9 ! " < '

/ )) ! ( ! ! "

W ! ! . . O EE

3AA6K V F DA3 W33K6 8 ) 3'< ! ((

; ! 4 " < !

' K . E

3AA6K V = ! ! ! ! !

< !" ( ! "! ! ' / "

W ! !, . E

# 2 67 8779