Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental

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(1)Universidade de Lisboa Instituto Superior de Agronomia. PADRÃO DE DIVERSIDADE FLORÍSTICA DE COMUNIDADES HERBÁCEAS SUJEITAS A DIFERENTES USOS NO TERRITÓRIO INTERIOR DE PORTUGAL CONTINENTAL. TESE APRESENTADA PARA OBTENÇÃO DO GRAU DE DOUTOR EM BIOLOGIA. Sílvia Benedita Rodrigues Almeida Ribeiro. ORIENTADORA: Engenheira Maria Dalila Paula Silva Lourenço do Espírito Santo CO-ORIENTADOR: Doutor João Paulo Tavares de Almeida Fernandes JÚRI Presidente: Reitor da Universidade de Lisboa Vogais: Engenheira Maria Dalila Paula Silva Lourenço do Espírito Santo, Investigadora coordenadora do Instituto Superior de Agronomia; Doutor João Paulo Tavares Almeida Fernandes, Professor associado, Escola de Ciências e Tecnologia da Universidade de Évora; Doutor João José Pradinho Honrado, Professor auxiliar, Faculdade de Ciências da Universidade do Porto; Doutor Carlos Francisco Gonçalves Aguiar, Professor adjunto, Escola Superior Agrária do Instituto Politécnico de Bragança; Doutor Jorge Henrique Capelo Gonçalves, Investigador auxiliar, Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P.. Lisboa 2013.

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(3) RESUMO Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental. Os principais objetivos da presente tese são a caracterização de comunidades herbáceas, do ponto de vista da composição florística, da ecologia, da fitossociologia e da sindinâmica, em extensas áreas das regiões do centro-este (CE) e sudeste (SE) de Portugal continental bem como a análise da influência das perturbações antrópicas na composição e diversidade florística das mesmas. Algumas das comunidades herbáceas estudadas estão classificadas como habitats prioritários para conservação na Diretiva Comunitária Habitats. A análise dos fatores ambientais e antrópicos com maior influência nos seus padrões florísticos permitiu aprofundar o conhecimento sobre a variabilidade florística associada não só a gradientes ambientais mas também a gradientes antrópicos relacionados com o uso do solo. Dos resultados mais relevantes destacam-se: a identificação de 42 associações herbáceas das quais 8 são inéditas e de 7 subassociações das quais uma é inédita; a identificação da carga de pastoreio como fator de redução do valor de conservação e diversidade florística de comunidades herbáceas e uma aproximação a um modelo da dinâmica catenal das mesmas identificando as suas respostas a diferentes fatores de perturbação. Conclui-se que o conhecimento obtido a partir da Geobotânica, nomeadamente da Sinfitossociologia, constitui uma ferramenta essencial para a elaboração de orientações sustentáveis de uso. Palavras-chave: comunidades herbáceas, padrões florísticos, gradientes ecológicos, Geobotânica, sindinâmica. ABSTRACT Floristic diversity patterns of herbaceous communities submitted to different uses in interior territory of mainland Portugal. The main objectives of this thesis are the characterisation of herbaceous communities, from the point of view of their floristic composition, ecology, phytosociology and dynamic in extensive areas of the regions of centre-east and southeast of mainland Portugal, and the evaluation of anthropogenic disturbances in their floristic composition and diversity. Some of the herbaceous communities are classified as prioritary habitats for conservation in the Community Habitats Directive. The analysis of environmental and human factors with the greatest influence on floristic patterns allowed further knowledge on the floristic variability associated with both environmental and anthropogenic gradients, the latter related to land-use. The most relevant results stand out: the identification of 42 herbaceous associations, of which 8 were proposed as new original syntaxa and 7 subassociations one of which is also original; identification of grazing intensity as a negative factor of the conservation value and floristic diversity of herbaceous communities and an approach to a dynamic-catenal model of them identifying their response patterns to diverse disturbance factors. We conclude that the knowledge provided by Geobotany, namely by Synphytosociology, is an essential tool for the development of guidelines for sustainable use. Keywords: herbaceous communities, floristic patterns, ecological gradients, Geobotany, syndynamic..

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(5) AGRADECIMENTOS. À família, aos amigos e aos colegas que contribuíram para concretização deste trabalho, com ajuda prática, ensinamentos, partilha de informação e incentivo nesta fase da minha vida, o meu mais profundo agradecimento. À minha orientadora Inv. Dalila Espírito-Santo pela confiança que depositou em mim, pela partilha e transmissão de conhecimentos, pelo entusiasmo que me transmitiu no estudo das comunidades herbáceas, pelas sugestões, questões colocadas, incentivos, amizade e apoio incondicional e constante ao longo de todo o desenvolvimento da tese. Ao meu coorientador Prof. João Almeida Fernandes por me ter incentivado a projetar, iniciar e a terminar esta tese, pela transmissão dos seus conhecimentos, questões colocadas, sugestões, disponibilidade e ajuda nas fases cruciais. Ao Prof. Miguel Ladero pela sua preciosa coorientação no trabalho de campo e na interpretação in situ das comunidades mais difíceis de sistematizar, pela sua transmissão de conhecimentos e apoio ao longo de grande parte do trabalho. Ao Prof. Carlos Aguiar pela leitura de alguns capítulos, preciosa ajuda na interpretação de resultados e importantes comentários e sugestões. Ao Prof. José Carlos Costa pela ajuda na identificação de espécies, discussões científicas e partilhas de informação proveitosas que contribuíram para a elaboração desta tese. À Prof. Vicenta de la Fuente pela sua colaboração na identificação das plantas do género Festuca sp.pl. À Prof. Fernanda Delgado pela colaboração no trabalho de campo na serra da Gardunha, leitura de capítulos e trocas de opinião. Aos colegas e amigos, Carla Cruz, Mónica Martins, Estêvão Pereira, Tiago Henriques, Rute Caraça, Nuno Guiomar, Francisca Aguiar, Patrícia Rodríguez, Carlos Neto, Marízia Pereira, Vasco Silva, Pedro Arsénio, Sandra Mesquita e Jorge Capelo, quero agradecer pelas partilhas de informação, revisões de capítulos, discussões científicas ou proveitosas trocas de opinião que muito contribuíram para a elaboração desta tese. À Paula Gonçalves pela sua colaboração no trabalho de campo nas zonas do Tejo Internacional e Malcata e colaboração no capítulo 5. À minha irmã Filipa Gonçalves por estar sempre presente, pela preciosa e incondicional ajuda nas partes logísticas em fases cruciais, leituras, e pelos cuidados com o Miguelinho na fase final desta tese. À minha amiga Carla Figueiredo pelo constante incentivo, disponibilidade e ajuda incondicional no trabalho de campo..

(6) Aos amigos sempre presentes com o seu ânimo e força: Rute Caraça, Marta Martins e Carla Figueiredo. À amiga muito especial Susana Garcia…. Aos amigos Luísa Mendonça e Bruce Richardson, além do incentivo, pela revisão da Língua Inglesa no capítulo 3. A Dave Tucker pela revisão da Língua Inglesa da maioria dos artigos científicos e a Isabel Silva pela sua generosa disponibilidade para a leitura e revisão linguística final de grande parte da tese. A revisores anónimos que com as suas sugestões e comentários permitiram melhorar os artigos científicos. À Helena Almeida e Natália Roque pelo apoio logístico na fase de impressão da tese. À minha família… Ao meu marido Rui Ribeiro pela sua extensa e preciosa ajuda ao longo de 2 anos intensivos de trabalho de campo e por ter garantido o bem-estar da família nos momentos em que não pude estar tão presente. Aos meus pais e irmã pelo incentivo que permitiu chegar a esta etapa da minha vida e ainda o apoio seu apoio incondicional e logístico à família nas minhas ausências em fases de trabalho mais intenso. Aos meus sogros e ao Pedro pelo incansável apoio logístico à família nas fases de trabalho mais intenso. Aos primos Daniela Farinha, Rui Farinha e Margarida Farinha, e tia Fátima Farinha pelos seus incentivos e companhia em alguns levantamentos de campo. Aos meus filhotes Miguel e Rafael pelos momentos inumeráveis em que me acompanharam e entusiasmaram com os seus sorrisos, surpresas, perguntas, desenhos e interesse em saber como estavam a decorrer os trabalhos da tese… À entidade financiadora que permitiu o desenvolvimento desta tese de doutoramento: Fundação para a Ciência e Tecnologia (SFRH/BD/29515/2006). Ao Instituto Superior de Agronomia, Centro de Botânica Aplicada à Agricultura e Universidade de Évora pelo acolhimento e apoio na realização dos trabalhos de doutoramento. À Escola Superior Agrária de Castelo Branco, pela disponibilização de serviços de sistemas de informação geográfica e análises de solos no decorrer dos trabalhos. Ao Parque Natural do Tejo Internacional pelo apoio nos levantamentos de campo em áreas abrangidas pelo Tejo Internacional e pela reserva da Malcata e outras áreas próximas a estas. A todos que, direta ou indiretamente, me animaram e ajudaram, os meus sinceros agradecimentos..

(7) LISTA DE SIGLAS, LATINISMOS E ABREVIATURAS UTILIZADAS. ass. nova - nova associação (do latim associatio nova) subass. nova - nova subassociação (do latim subassociatio nova) e.g. - por exemplo (do latim exempli gratia) ibidem - no mesmo lugar (latim) idem - o mesmo (latim) s.l. - em sentido amplo (do latim sensu lato) sp.pl. - espécies (plural; do latim species) subsp. - subespécie (do latim subspecies) var. - variedade (do latim varietas); variante (desvio de associação ou subassociação).. Nota: o texto em Língua Portuguesa ao longo da presente tese foi redigido ao abrigo do novo acordo ortográfico..

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(9) Índice geral CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 1 1.1 Justificação ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 3 1.2 Enquadramento ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4 1.3 Objetivos -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 6 1.4 Estrutura da tese ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 7 1.5 Referências bibliográficas ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 8. CAPÍTULO 2. METODOLOGIA E SISTEMATIZAÇÃO DE CONCEITOS --------------------------------------------------------- 11 2. 1 Área de estudo----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 13 2.1.1 Localização -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 13 2.1.2 Geologia ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 15 2.1.3 Solos ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17 2.1.4 Uso do solo -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 18 2.1.5 Bioclimatologia --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 20 2.1.6 Biogeografia ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 21 2.2 Sistematização de conceitos e metodologia fitossociológica ------------------------------------------------------------ 23 2.3 Recolha de dados -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 27 2.3.1 Amostragem ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 27 2.3.2 Nomenclatura ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 29 2.4 Análise de dados --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 30 2.4.1 Método de classificação TWINSPAN ------------------------------------------------------------------------------------------ 30 2.4.2 Determinação de espécies diagnóstico --------------------------------------------------------------------------------------- 30 2.4.3 Análise canónica de correspondências --------------------------------------------------------------------------------------- 30 2.5 Referências bibliográficas --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 32. CAPÍTULO 3. FLORISTIC COMPOSITION PATTERNS OF MEDITERRANEAN ANNUAL NON-NITROPHILOUS GRASSLANDS IN EASTERN PORTUGAL ---------------------------------------------------------------------------------------------- 39 3.1 Abstract ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 401 3.2 Introduction --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 42 3.3 Material and Methods -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 43 3.3.1 The research area ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 43 3.3.2 Sampling design and data collection ------------------------------------------------------------------------------------------ 44 3.3.4 Data analysis ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 45 3.4 Results ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 47 3.4.1 Classification and ordination of Helianthemion guttati alliance-------------------------------------------------------- 47 3.4.2 Relationship between species composition data and environmental and land-use variables ------------------ 51 3.4.3 Trachynion distachyae alliance ------------------------------------------------------------------------------------------------- 53 3.4.4 Partitioning the variance of species composition -------------------------------------------------------------------------- 54 3.5 Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 55.

(10) 3.6 Syntaxonomical typology ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 57 3.7 Acknowledgements ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 58 3.8 References ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 58 3.9 Appendix A1. Phytosociological tables ----------------------------------------------------------------------------------------- 64 3.10 Appendix A2. Floristic abreviations ------------------------------------------------------------------------------------------- 70. CAPÍTULO 4. PATTERNS OF FLORISTIC COMPOSITION AND DYNAMICS OF MEDITERRANEAN MEADOWS AND MESOPHYTIC GRASSLANDS IN EASTERN CONTINENTAL PORTUGAL ------------------------------------------------ 73 4.1 Abstract ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 745 75 4.2 Introduction --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 76 4.3 Material and Methods -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 77 4.3.1 The research area ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 77 4.3.2 Sampling design and data collection ------------------------------------------------------------------------------------------ 78 4.3.3 Data analysis ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 79 4.4 Results ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 81 4.4.1 Classification and ordination of the studied meadows and grasslands ----------------------------------------------- 81 4.4.2 Relationship between species composition data and ecological variables ------------------------------------------ 82 4.5 Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 95 4.6 Syntaxonomical typology ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 97 4.7 Acknowledgements --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 101 4.8 References --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 101 4.9 Appendix A3. Phytosociological tables --------------------------------------------------------------------------------------- 107 4.10 Appendix A4. Floristic abreviations ----------------------------------------------------------------------------------------- 113. CAPÍTULO 5. LAND-USE INFLUENCE IN MEDITERRANEAN PERENNIAL SWARDS OF POA BULBOSA: A CASE STUDY IN THE INTERNATIONAL TAGUS REGION ----------------------------------------------------------------------- 115 5.1 Abstract ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 117 5.2 Introduction ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 118 5.3 Material and Methods ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 119 5.3.1 Study area ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 119 5.3.2 Sampling design and data collection ---------------------------------------------------------------------------------------- 120 5.3.3 Data analysis ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 121 5.4 Results -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 122 5.4.1 Classification of relevés -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 122 5.4.2 Relationship between species composition data and ecological variables -------------------------------------- 128 5.5 Discussion ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 129 5.6 Syntaxonomical typology -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 131 5.7 Acknowledgements --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 132 5.8 References --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 132 5.9 Appendix A5. Floristic abreviations ------------------------------------------------------------------------------------------- 137.

(11) CAPÍTULO 6. DIVERSITY AND FLORISTIC PATTERNS ON MEDITERRANEAN ANNUAL GRASSLANDS: THE RELATIVE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL AND LAND MANAGEMENT FACTORS ------------------------------- 11539 139 6.1 Abstract ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 141 6.2 Introduction ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 142 6.3 Material and Methods ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 144 6.3.1 The research area ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 144 6.3.2 Sampling design and data collection ---------------------------------------------------------------------------------------- 145 6.3.3 Data analysis ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 146 6.4 Results -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 147 6.4.1 Relationship between species composition data and ecological variables ---------------------------------------- 147 6.4.3 Partitioning the variance of species composition ------------------------------------------------------------------------ 149 6.4.4 Comparison of species richness and floristic composition with the four land management types ---------- 151 6.4.5 Correlations of species richness and floristic composition with the four land management types --------- 154 6.4.6 Floristic patterns in the four land management types ------------------------------------------------------------------ 154 6.5 Discussion ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 160 6.5.1 Relationship between floristic patterns and ecological variables ---------------------------------------------------- 160 6.5.2 Relationship of species richness and floristic composition with land management types --------------------- 160 6.5.3 Relationship of species composition and land management types ------------------------------------------------- 163 6.6 Conclusions -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 164 6.7 Syntaxonomical typology -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 165 6.8 Acknowledgements --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 166 6.9 References ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 166. CAPÍTULO 7. DINÂMICA SERIAL E CONTACTOS CATENAIS DAS COMUNIDADES ANUAIS E VIVAZES DO CE & SE DE PORTUGAL CONTINENTAL ------------------------------------------------------------------------------------------ 173 7.1 Resumo ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 175 7.2 Introdução --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 175 7.3 Metodologia ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 178 7.3.1 Área de estudo ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 178 7.3.2 Flora. 178. 7.3.3 Vegetação -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 179 7.4 Resultados --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 180 7.4.1 Vegetação herbácea ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 180 7.4.1.1 Vegetação primocolonizadora efémera de Isoeto-Nanojuncetea ------------------------------------------------- 180 7.4.1.1.1 Comunidades de Preslion cervinae ------------------------------------------------------------------------------------- 182 7.4.1.1.1.1 Cypero badii-Preslietum cervinae (Tabela 15) --------------------------------------------------------------------- 182 7.4.1.1.2 Comunidades de Isoetion ------------------------------------------------------------------------------------------------- 183 7.4.1.1.2.1 Junco capitati-Isoetetum histricis (Tabela 16) --------------------------------------------------------------------- 183 7.4.1.1.3 Comunidades de Agrostion salmanticae ------------------------------------------------------------------------------ 185 7.4.1.1.3.1 Loto hispidi-Chaetopogonetum fasciculati (Tabela 17)---------------------------------------------------------- 185 7.4.1.1.3.2 Pulicario uliginosae-Agrostietum salmanticae (Tabela 18) ----------------------------------------------------- 187.

(12) 7.4.1.1.4 Comunidades de Cicendion ----------------------------------------------------------------------------------------------- 189 7.4.1.1.4.1 Periballio laevis-Illecebretum verticillati (Tabela 19)------------------------------------------------------------- 189 7.4.1.2 Vegetação lacustre de Phragmito-Magnocaricetea ------------------------------------------------------------------ 191 7.4.1.2.1 Vegetação de Glycerienion fluitantis ----------------------------------------------------------------------------------- 191 7.4.1.2.1.1 Glycerio declinatae-Eleocharitetum palustris (Tabela 20) ------------------------------------------------------ 191 7.4.1.3 Vegetação antrópica da classe Stellarietea mediae ------------------------------------------------------------------- 192 7.4.1.3.1 Comunidades de Scleranthion annui ----------------------------------------------------------------------------------- 193 7.4.1.3.1.1 Chrysanthemo myconis-Anthemidetum fuscatae (Tabela 21) ------------------------------------------------- 193 7.4.1.3.2 Comunidades de Echio plantaginei-Galactition tomentosae ----------------------------------------------------- 194 7.4.1.3.2.1 Rumici angiocarpi-Coleostephetum myconis (Tabela 22) ------------------------------------------------------- 194 7.4.1.3.3 Comunidades de Taeniathero-Aegilopion geniculatae ------------------------------------------------------------ 198 7.4.1.3.3.1 Aegilopo neglectae-Stipetum capensis (Tabela 23) -------------------------------------------------------------- 198 7.4.1.3.3.2 Bromo tectorum-Stipetum capensis (Tabela 24) ------------------------------------------------------------------ 199 7.4.1.3.3.3 Medicagini rigidulae-Aegilopetum geniculatae (Tabela 25) --------------------------------------------------- 201 7.4.1.3.3.4 Trifolio cherleri-Taeniatheretum capitis-medusae (Tabela 26) ------------------------------------------------ 204 7.4.1.3.4 Comunidades de Hordeion leporini ------------------------------------------------------------------------------------- 206 7.4.1.3.4.1 Bromo scoparii-Hordeetum leporini (Tabela 27) ------------------------------------------------------------------ 206 7.4.1.4 Vegetação pratense anual de Helianthemetea guttati --------------------------------------------------------------- 207 7.4.1.4.1 Comunidades acidófilas (Helianthemion guttati) ------------------------------------------------------------------- 209 7.4.1.4.1.1 Paronychio cymosae-Pterocephaletum diandri (Tabela 29)---------------------------------------------------- 209 7.4.1.4.1.2 Trifolio cherleri- Plantaginetum bellardii (Tabela 30) ------------------------------------------------------------ 210 7.4.1.4.1.3 Leontodonto longirostris-Vulpietum bromoidis ------------------------------------------------------------------- 212 7.4.1.4.1.4 Holco annui-Brachypodietum distachyi ----------------------------------------------------------------------------- 213 7.4.1.4.1.5 Holco annui-Micropyretum tenellae --------------------------------------------------------------------------------- 214 7.4.1.4.1.6 Micropyro tenellae-Anthoxanthetum aristati --------------------------------------------------------------------- 215 7.4.1.4.1.7 Comunidades de Logfia minima (Tabela 31)----------------------------------------------------------------------- 216 7.4.1.4.2 Comunidades basófilas (Trachynion distachyae) -------------------------------------------------------------------- 217 7.4.1.4.2.1 Velezio rigidae-Astericetum aquaticae ------------------------------------------------------------------------------ 217 7.4.1.5 Prados e pastagens vivazes xerofíticas e mesofíticas ----------------------------------------------------------------- 218 7.4.1.5.1 Malhadais (classe Poetea bulbosae)------------------------------------------------------------------------------------ 218 7.4.1.5.1.1 Malhadais de Trifolio subterranei-Poetum bulbosae ------------------------------------------------------------ 218 7.4.1.5.2 Comunidades vivazes de Stipo giganteae-Agrostietea castellanae -------------------------------------------- 220 7.4.1.5.2.1 Comunidades de Agrostion castellanae ---------------------------------------------------------------------------- 220 7.4.1.5.2.1.1 Comunidades de Asphodelus bento-rainhae (Tabela 32) ---------------------------------------------------- 220 7.4.1.5.2.1.2 Festuco amplae-Agrostietum castellanae (Tabela 33) -------------------------------------------------------- 222 7.4.1.5.2.1.3 Gaudinio fragilis-Agrostietum castellanae (Tabela 34) ------------------------------------------------------- 226 7.4.1.5.2.2 Arrelvados vivazes de Agrostio castellanae-Stipion giganteae------------------------------------------------ 230 7.4.1.5.2.2.1 Comunidades de Arrhenatherum elatius subsp. baeticum (Tabela 35) ----------------------------------- 230 7.4.1.5.2.2.2 Melico magnolii-Stipetum giganteae (Tabela 36) -------------------------------------------------------------- 231 7.4.1.6 Prados antrópicos dependentes de pastoreio e/ou corte da Molinio-Arrhenatheretea --------------------- 232 7.4.1.6.1 Juncais de Juncion acutiflori ---------------------------------------------------------------------------------------------- 234 7.4.1.6.1.1 Juncais de Juncetum rugoso-effusi (Tabela 38) ------------------------------------------------------------------- 234.

(13) 7.4.1.6.2 Prados da subaliança Brizo minoris-Holoschoenenion vulgaris -------------------------------------------------- 236 7.4.1.6.2.1 Festuco amplae-Brachypodietum phoenicoidis ------------------------------------------------------------------- 236 7.4.1.6.2.2 Prados-juncais de Trifolio resupinati-Holoschoenetum vulgaris (Tabela 39) ------------------------------- 238 7.4.1.6.3 Prados de Paspalo-Agrostion verticillati ------------------------------------------------------------------------------ 240 7.4.1.6.3.1 Ranunculo scelerati-Paspaletum paspalodis (Tabela 40) ------------------------------------------------------- 240 7.4.1.6.4 Prados de Trifolio fragiferi-Cynodontion dactyli --------------------------------------------------------------------- 242 7.4.1.6.4.1 Trifolio fragiferi-Cynodontetum dactyli (Tabela 41) -------------------------------------------------------------- 242 7.4.1.6.5 Prados de Potentillion aserinae ----------------------------------------------------------------------------------------- 243 7.4.1.6.5.1 Mentho pulegii-Cyperetum badii ------------------------------------------------------------------------------------- 243 7.4.1.6.5.2 Mentho suveolentis-Holcetum lanati -------------------------------------------------------------------------------- 244 7.4.1.6.5.3 Trifolio resupinati-Menthetum suaveolentis ----------------------------------------------------------------------- 246 7.4.2 Esquema sintaxonómico ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 247 7.5 Discussão ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 255 7.6 Conclusões --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 261 7.7 Agradecimentos -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 261 7.8 Referências bibliográficas ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 262 7.9 Apêndice A6. Listagem de abreviaturas ------------------------------------------------------------------------------------- 269. CAPÍTULO 8. DISCUSSÃO GERAL ---------------------------------------------------------------- Erro! Marcador não definido.3 273 8.1 Flora ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 275 8.2 Padrões florísticos das comunidades anuais oligotróficas -------------------------------------------------------------- 275 8.3 Padrões florísticos das comunidades vivazes mesófilas e higrófilas ------------------------------------------------- 277 8.4 Influência do uso nos malhadais de Poetea bulbosae ------------------------------------------------------------------- 279 8.5 Influência do pastoreio e mobilizações nos padrões florísticos e de diversidade florística-------------------- 280 8.6 Dinâmica das comunidades herbáceas --------------------------------------------------------------------------------------- 282 8.7 Séries de vegetação--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 283 8.8 Referências bibliográficas ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 284. CAPÍTULO 9. CONCLUSÕES --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 2897 287. ANEXO I. CATÁLOGO FLORÍSTICO ---------------------------------------------------------------------------------------------- 2943 293.

(14) Índice de tabelas Capítulo 3. Floristic composition patterns of Mediterranean annual non-nitrophilous grasslands in eastern Portugal Table 1. Synoptic table of Helianthemion guttati associations and their variants. ---------------------------------------- 48 Table 2. Correlations of explanatory variables with axis 1 and axis 2. -------------------------------------------------------- 54 Table A1.1. Leontodonto longirostris-Vulpietum bromoidis ass. nova hoc loco -------------------------------------------- 64 Table A1.2. Holco annui-Brachypodietum distachyi ass. nova hoc loco ------------------------------------------------------ 65 Table A1.3. Holco annui-Micropyretum tenellae ass. nova hoc loco -------------------------------------------------------- 657 67 Table A1.4. Micropyro tenellae-Anthoxanthetum aristati ass. nova hoc loco ---------------------------------------------- 68 Table A1.5. Velezio rigidae-Astericetum aquaticae ----------------------------------------------------------------------------- 659 69. Capítulo 4. Patterns of floristic composition and dynamics of Mediterranean meadows and mesophytic grasslands in eastern continental Portugal Table 3. Synoptic table of main associations of studied meadows and mesophytic grasslands. ----------------------- 83 Table 4. Correlations of explanatory variables with axis 1 and axis 2. -------------------------------------------------------- 90 Table A3.1. Mentho pulegii-Cyperetum badii ass. nova hoc loco ------------------------------------------------------------ 107 Table A3.2. Trifolio resupinati-Menthetum suveolentis S. Ribeiro, Ladero, Aguiar & Espírito-Santo ass. nova hoc loco ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 108 Table A3.3. Mentho suaveolentis-Holcetum lanati ass. nova hoc loco ----------------------------------------------------- 109 Table A3.4. Festuco amplae-Brachypodietum phoenicoidis ass. nova hoc loco ------------------------------------------ 111. Capítulo 5. Land-use influence in Mediterranean perennial swards of Poa bulbosa: a case study in the International Tagus Region Table 5. TWINSPAN divisions, indicator species and defined groups with respective syntaxa. ---------------------- 124 Table 6. Relationship between TWINSPAN sets and land-use variables. -------------------------------------------------- 125 Table 7. Poo bulbosae-Trifolietum subterranei ----------------------------------------------------------------------------------- 126 Table 8. Monte Carlo Permutation Test results for the TWINSPAN Groups (**p<0.01, *p<0.05). ------------------ 127 Table 9. Correlations of explanatory variables with axis 1 and axis 2. ------------------------------------------------------ 148. Capítulo 6. Diversity and floristic patterns on Mediterranean annual grasslands: the relative influence of environmental and land management factors Table 10. Descriptive statistics of species richness, endemic and legume species and bryophytes cover (%). --- 152 Table 11. PERMANOVA (pair-wise tests) results for species richness and legumes cover between the land management types. --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 153 Table 12. Correlation matrix between land management types and species descriptors. ---------------------------- 154 Table 13. Synoptic table of studied grasslands in the four land management types.----------------------------------- 155 Table 14. Syntaxa frequency of studied grasslands in the four land management types. ----------------------------- 159.

(15) CAPÍTULO 7. Dinâmica serial e contactos catenais das comunidades anuais e vivazes do CE & SE de Portugal continental Tabela 15. Cypero badii-Preslietum cervinae ------------------------------------------------------------------------------------- 183 Tabela 16. Junco capitati-Isoetetum histricis ------------------------------------------------------------------------------------- 184 Tabela 17. Loto subbiflori-Chaetopogonetum fasciculati ---------------------------------------------------------------------- 186 Tabela 18. Pulicario paludosae-Agrostietum salmanticae --------------------------------------------------------------------- 187 Tabela 19. Periballio laevis-Illecebretum verticillati ----------------------------------------------------------------------------- 190 Tabela 20. Glycerio declinatae-Eleocharitetum palustris ---------------------------------------------------------------------- 191 Tabela 21. Chrysanthemo myconis-Anthemidetum fuscatae ----------------------------------------------------------------- 194 Tabela 22. Rumici angiocarpi-Coleostephetum myconis ----------------------------------------------------------------------- 196 Tabela 23. Aegilopo neglectae-Stipetum capensis ------------------------------------------------------------------------------ 198 Tabela 24. Bromo tectorum-Stipetum capensis ---------------------------------------------------------------------------------- 200 Tabela 25. Medicagini rigidulae-Aegilopetum geniculatae-------------------------------------------------------------------- 202 Tabela 26. Trifolio cherleri-Taeniatheretum capitis-medusae ---------------------------------------------------------------- 204 Tabela 27. Bromo scoparii-Hordeetum leporini ---------------------------------------------------------------------------------- 206 Tabela 28. Aproximação à combinação de características ecológicas e florísticas para distinção das comunidades inventariadas da aliança Helianthemion guttati. -------------------------------------------------------------- 208 Tabela 29: Paronychio cymosae-Pterocephaletum diandri -------------------------------------------------------------------- 209 Tabela 30. Trifolio cherleri-Plantaginetum bellardii ----------------------------------------------------------------------------- 211 Tabela 31. Comunidades de Logfia minima --------------------------------------------------------------------------------------- 216 Tabela 32. Comunidades de Asphodelus bento-rainhae ----------------------------------------------------------------------- 221 Tabela 33. Festuco amplae-Agrostietum castellanae --------------------------------------------------------------------------- 224 Tabela 34. Gaudinio fragilis-Agrostietum castellanae ------------------------------------------------------------------------- 227 Tabela 35. Comunidades de Arrhenatherum baeticum ------------------------------------------------------------------------ 230 Tabela 36. Melico magnolii-Stipetum giganteae -------------------------------------------------------------------------------- 231 Tabela 37. Resumo da ecologia das alianças/subalianças inventariadas, com base em Rivas-Martínez et al. (2002a,b, 2011). ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 233 Tabela 38. Juncetum rugoso-effusi -------------------------------------------------------------------------------------------------- 235 Tabela 39. Trifolio resupinati-Holoschoenetum vulgaris ----------------------------------------------------------------------- 239 Tabela 40. Ranunculo scelerati-Paspaletum paspalodis ----------------------------------------------------------------------- 241 Tabela 41. Trifolio fragiferi-Cynodontetum dactyli ------------------------------------------------------------------------------ 242 Tabela 42. Síntese das comunidades herbáceas que ocorrem no território dos bosques naturais potenciais identificados na área de estudo.----------------------------------------------------------------------------------------------------- 259.

(16) Índice de figuras Capítulo 2. Metodologia e sistematização de conceitos Figura 1. Localização e variação altitudinal da área de estudo. ---------------------------------------------------------------- 13 Figura 2. Bacias abrangidas pela área de estudo e rios principais. ------------------------------------------------------------ 14 Figura 3. Zonas paleogeográficas e tectónicas do Maciço Hespérico, segundo a carta tectónica da Península Ibérica (adaptado de Ribeiro et al. 1979). ----------------------------------------------------------------------------- 16 Figura 4. Carta de ocupação do território estudado. Adaptado de CLC 2006 (Caetano et al. 2009). ----------------- 19 Figura 5. Termotipos e ombrotipos da zona de estudo. Adaptado e gentilmente cedido por Monteiro-Henriques (2012). ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 20 Figura 6. Esquema metodológico geral da tese. ----------------------------------------------------------------------------------- 28. Capítulo 3. Floristic composition patterns of Mediterranean annual non-nitrophilous grasslands in eastern Portugal Figure 7. Researched area in eastern Portugal and the location of sampled grassland sites. -------------------------- 45 Figure 8. Modified TWINSPAN classification dendrogram using average Jaccard dissimilarity (min. diss. 0.745). ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 47 Figure 9. Canonical correspondence analysis (CCA). Biplot with samples and environmental and land-use variables selected using Monte Carlo permutation test (p<0.05). ------------------------------------------------------------ 51 Figure 10. Results of variance partitioning. The contribution of each set of selected variables (p<0.05) was obtained by partial canonical correspondence analysis (pCCA). --------------------------------------------------------------- 54 Figure 11. Ordination biplots based on partial CCA (pCCA) of floristic composition representing pure environmental (A) and pure land-use (B) components. -------------------------------------------------------------------------- 55. Capítulo 4. Patterns of floristic composition and dynamics of Mediterranean meadows and mesophytic grasslands in eastern continental Portugal Figure 12. Researched area in eastern Portugal and the location of basins and sampled areas. ---------------------- 78 Figure 13. TWINSPAN classification tree of sampled communities. ---------------------------------------------------------- 82 Figure 14. Canonical correspondence analysis (CCA). Biplot with samples and explanatory environmental variables selected using Monte Carlo permutation test (p<0.05). ------------------------------------------------------------ 92. Capítulo 5. Land-use influence in Mediterranean perennial swards of Poa bulbosa: a case study in the International Tagus Region Figure 15. Study area and location of the sampled Mediterranean short sward sites.--------------------------------- 120 Figure 16. TWINSPAN classification dendrogram. ------------------------------------------------------------------------------- 123 Figure 17. Detrended Canonical Correspondence Analysis (DCCA). Biplot with samples and ecological variables. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 128.

(17) Capítulo 6. Diversity and floristic patterns on Mediterranean annual grasslands: the relative influence of environmental and land management factors Figure 18. Researched area in eastern Portugal and the location of sampled grassland sites. ----------------------- 145 Figure 19. Canonical correspondence analysis (CCA). Biplot with samples and explanatory environmental variables selected using Monte Carlo permutation test (p<0.05). ---------------------------------------------------------- 149 Figure 20. Results of variance partitioning. The contribution of each set of selected variables (p<0.05) was obtained by partial canonical correspondence analysis (pCCA). ------------------------------------------------------------- 150 Figure 21. Ordination biplots based on partial CCA (pCCA) of floristic composition representing pure environmental (A) and pure land-use (B) components. ------------------------------------------------------------------------ 150 Figure 22. Differences in plant species richness (A), and legume species cover (B) between the four land management types. --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 153 Figure 23. Dynamic scheme of the communities identified in the four land management types. ------------------ 163. Capítulo 7. Dinâmica serial e contactos catenais das comunidades anuais e vivazes do CE & SE de Portugal continental Figura 24. Localização e variação altitudinal da área de estudo. ------------------------------------------------------------ 179 Figura 25. Comunidades de Leontodonto longirostris-Vulpietum bromoidis no domínio climácico de Arbuto unedonis-Quercetum pyrenaicae. --------------------------------------------------------------------------------------------------- 213 Figura 26. Comunidades de Holco annui-Micropyretum tenellae em solos de rañas. ---------------------------------- 215 Figura 27. Prados de Festuco amplae-Brachypodietum phoenicoidis. ------------------------------------------------------ 237 Figura 28. Disposição catenal das comunidades de Molinio-Arrhenatheretea em função do grau de humidade e desnível da água no verão. ------------------------------------------------------------------------------------------- 237 Figura 29. Comunidades de Mentho pulegii-Cyperetum badii. --------------------------------------------------------------- 244 Figura 30. Prados de Mentho suveolentis-Holcetum lanati. ------------------------------------------------------------------ 245 Figura 31. Mosaico da associação Trifolio resupinati-Menthetum suaveolentis com o juncal de Trifolio resupinati-Holoschoenetum vulgaris.----------------------------------------------------------------------------------------------- 247 Figura 32. Esquema geral mais frequente da dinâmica das principais comunidades anuais e vivazes xerofíticas e mesofíticas estudadas. ------------------------------------------------------------------------------------------------ 258.

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(19) CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO. “Plants dominate the biosphere. Plants feed all humanity. They provide food and shelter for nearly all wildlife, and even regulate the climate. More than 99.9% of the biomass of Earth is plants,…”. Paul. A. Keddy. 2005. Milestones in ecological thought - a canon of plant ecology. Journal of Vegetation Science 16(2): 145-150..

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(21) Introdução. Capítulo 1. 1.1 Justificação As influências dos sistemas de uso do solo conjugadas com as alterações climáticas verificadas nas últimas décadas levam a prever mudanças na estrutura e na composição das comunidades vegetais herbáceas, visto estas serem muito dinâmicas e sensíveis a alterações nas suas condições ambientais. O conhecimento dos fatores ambientais e de uso subjacentes a essas transformações dinâmicas pode contribuir para a minimização dos seus efeitos negativos e para a promoção da sustentabilidade do uso do solo. O aprofundamento do conhecimento sobre os gradientes ecológicos que influenciam os padrões florísticos das comunidades herbáceas auxilia a definição de modelos de compatibilização dos sistemas tradicionais de uso do solo e a conservação da biodiversidade. Neste contexto, surge a necessidade de realizar uma síntese da sintaxonomia das comunidades herbáceas assim como de identificar os fatores ambientais e antrópicos com maior influência na sua composição florística e dinâmica catenal. No caso concreto dos prados1, a clarificação dos processos ecológicos subjacentes às transformações dinâmicas neles ocorridas é decisiva na adoção de modelos de gestão sustentada do seu uso, adequados à conservação da sua diversidade florística e à manutenção do seu valor biológico e económico. Este estudo desenvolve-se no interior de Portugal continental, concretamente no CE & SE do país, onde ocorre uma maior extensão de comunidades herbáceas, muitas das quais associadas aos sistemas agro-silvo-pastoris de montado, aos sistemas agrícolas de rotação de três/quatro a cinco ou mais anos com culturas, geralmente cerealíferas, e ao pastoreio extensivo (também rotativo) nesses intervalos de tempo. É de referir, contudo, que o histórico de uso dos últimos 100 anos se caracteriza por vários tipos de uso, que de uma forma ou de outra ficam expressos no estado atual da diversidade, da composição florística, da extensão e da estrutura das comunidades estudadas. O desenvolvimento do estudo focalizou-se nas comunidades das seguintes classes de vegetação: Isoeto-Nanojuncetea, Phragmito-Magnocaricetea, Stellarietea mediae, Helianthemetea guttati, Poetea bulbosae, Festuco-Brometea, Lygeo-Stipetea, Stipo giganteae-Agrostietea castellanae e Molinio-Arrhenatheretea. Muitas dessas comunidades enquadram-se na dinâmica serial dos bosques climatófilos, edafoxerófilos e edafo-higrófilos: Poterio agrimonioidis-Quercetum suberis, Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae, Asparago aphylli-Quercetum suberis, Arbuto unedonis-Quercetum pyrenaicae, Holco mollis-Quercetum pyrenaicae, Ficario ranunculoidis-Fraxinetum angustifoliae, Fraxino angustifoliae-Quercetum pyrenaicae, Scrophulario scorodoniae-Alnetum glutinosae, Salicetum atrocinereo-australis e Viti sylvestris-Salicetum atrocinereae.. 1. Prados: comunidades herbáceas vivazes ou anuais dominadas geralmente por gramíneas, geralmente geridas, podendo ocupar, e.g., extensas planícies, encostas e clareiras de formações arbustivas ou bosques; quando dominados ou codominados por espécies das famílias Juncaceae ou Cyperaceae foram designados de prados-juncais.. 3.

(22) Capítulo 1. Introdução. São também considerados os contactos catenais com comunidades arbustivas, nomeadamente, pertencentes às associações: Erico australis-Cistetum populifolii, Halimio ocymoidis-Ericetum umbellatae, comunidades de Lavandula pedunculata, Lavandulo sampaionae-Stauracanthetum. lusitanicae,. Cytiso. multiflori-Sarothamnetum. eriocarpi,. Lavandulo sampaioanae-Cytisetum multiflori, Genisto falcatae-Adenocarpetum anisochili e Retamo sphaerocarpae-Cytisetum bourgaei. No estudo fitossociológico é efetuada a descrição das comunidades dos pontos de vista estrutural, ecológico, tendo em parâmetros como a distribuição, a abundância na área de estudo, a sintaxonomia, a variabilidade florística, os contactos catenais, a sindinâmica e o estatuto de conservação. Algumas destas comunidades herbáceas integram alguns habitats prioritários para conservação constantes na Diretiva 92/43/CEE (Diretiva Habitats conforme Council Directive 92/43/EEC, EC 2007) transposta para a legislação interna pelo Decreto-Lei n.º 49/2005, tendo em consideração a interpretação proposta pela Comissão Europeia, EC (2007).. 1.2 Enquadramento As alterações na biodiversidade registadas nas últimas décadas surgem como resposta a fortes mudanças induzidas pela ação humana (Vitousek 1994) verificando-se um aumento contínuo da taxa de extinção de espécies (Aguiar 2005). Deste modo, torna-se muito necessário um conhecimento aprofundado dos recursos biológicos, nomeadamente vegetais, para permitir uma melhor gestão definição de estratégias de conservação, assegurando a preservação da biodiversidade no contexto socioeconómico atual. O reconhecimento do papel que a diversidade biológica tem na manutenção da vida e dos ecossistemas na biosfera, assim como a preocupação com a perda da biodiversidade atingem o seu auge em 1992, altura em que houve um reconhecimento internacional da necessidade de conservação da biodiversidade, concretizado com a elaboração da Convenção sobre a Diversidade Biológica também conhecida por “Conferência do Rio”. De facto, o nível de ameaça em que a biodiversidade se encontra é bastante elevado, o que torna urgente a tomada de medidas coerentes com a conservação da natureza, entendida não apenas como conservação da espécie, mas como conservação dos habitats, do mosaico formado pelos mesmos e do continuum naturale existente entre diferentes habitats e diferentes mosaicos de habitats. Assim, entende-se a conservação da biodiversidade nos seus diferentes níveis (local e regional e da paisagem), não consistindo apenas na conservação de espécies mas consistindo também na conservação da conectividade entre os mosaicos de habitats. Após o último período glaciar, há cerca de 40 mil anos, as temperaturas tornaram-se mais suaves facilitando a propagação e a dispersão das espécies. Terão assim, surgido as comunidades herbáceas associadas aos sistemas de herbivoria atualmente predominantes cujas áreas e diversidade foram progressivamente aumentando (Ferrão et al. 2008).. 4. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental.

(23) Introdução. Capítulo 1. Os prados mediterrânicos naturais e seminaturais constituem um recurso muito importante nos sistemas tradicionais de uso do solo integrando o conjunto de ecossistemas mais protegidos na Europa (EC 2007). A manutenção da sua diversidade biológica é reconhecida por diversos autores (e.g. Eriksson et al. 2002, Klimek et al. 2007). A área de cobertura estimada para os prados é de 40,5% da superfície terrestre (excluindo a Gronelândia e Antártica) (White et al. 2000) e para os prados geridos estima-se uma ocupação de mais de 25% da superfície global da Terra (Asner et al. 2004). Muitos destes ecossistemas estão dependentes de diferentes intensidades e tipos de uso do solo (Gustavsson et al. 2007). No entanto, é reconhecido, e.g., por White et al. (2000) que a composição, a funcionalidade e os serviços prestados pelas comunidades herbáceas podem ser fortemente afetados quando estão sujeitas a elevadas pressões antrópicas, nomeadamente ao sobrepastoreio. De facto, este efeito negativo da carga excessiva de pastoreio na diversidade de espécies tinha sido reconhecido também por Hobbs & Huenneke (1992). A composição florística das comunidades herbáceas pode ainda ser alterada como resultado da utilização de fertilizações artificiais sendo de salientar que os efeitos de adição de azoto na redução da diversidade florística e no aumento de biomassa de algumas espécies, que por sua vez interferem com a disponibilidade de luz para outras espécies, foram evidenciados por diversos autores, e.g., Tilman (1987). Jacquemyn et al. (2003) constatam, no entanto, que esse efeito pode ser minimizado através do pastoreio, sendo possível encontrar diversos estudos que evidenciam o facto de ser possível compatibilizar a conservação da biodiversidade destes ecossistemas mais sensíveis a perturbações, com o pastoreio extensivo de baixa intensidade. Por exemplo, Collins et al. (1998), Olff & Ritchie (1998), entre outros, identificaram o pastoreio como uma ação de manutenção da diversidade florística. Pykälä et al. (2000) consideram mesmo que o pastoreio tem um papel decisivo na manutenção de espécies de interesse conservacionista. É de referir, contudo, que Olff & Ritchie (1998) concluem que a influência do pastoreio está muito dependente dos fatores ambientais. Experiências realizadas por Tilman & Downing (1994) revelaram que as comunidades herbáceas com maior diversidade florística recuperam mais facilmente de choques ambientais como por exemplo a seca. Também neste sentido, e.g., Chapin et al. (2000), constatam que as alterações na diversidade florística têm consequências na resiliência e resistência dos ecossistemas e serviços prestados pelos mesmos. A avaliação dos efeitos do uso do solo nos padrões florísticos e de diversidade continua a ser um tema muito focado nos trabalhos de pesquisa em Ecologia, bem como a manutenção da biodiversidade perante esses efeitos (e.g. Blasi et al. 2010, Catorc & Gatti 2010, Levine & Hille Ris Lambers 2009). No contexto europeu, algumas formações herbáceas naturais e seminaturais estão integrados na Diretiva 92/43/CE em diversos habitats, alguns de interesse prioritário, e.g., o habitat 6220* (Subestepes anuais de Thero-Brachypodietea) (EC 2007). Para este habitat foram considerados, pela ALFA (2004), alguns subtipos apresentados nas fichas de caracterização. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental. 5.

(24) Capítulo 1. Introdução. elaboradas para o Plano Sectorial da Rede Natura 2000 (ICNB 2006) designadamente algumas das comunidades herbáceas estudadas da aliança Thachynion distachyae e da classe Poetea bulbosae. As comunidades herbáceas associadas a zonas húmidas integram também habitats da referida Diretiva, nomeadamente os habitats 3130 (Águas paradas, oligotróficas a mesotróficas, com vegetação da Littorelletea uniflorae e/ou da Isoeto-Nanojuncetea), 3280 (Cursos de água mediterrânicos permanentes da Paspalo-Agrostidion com cortinas arbóreas de Salix e Populus alba), 6420 (Pradarias húmidas mediterrânicas de ervas altas da Molinio-Holoschoenion) e o habitat prioritário 3170 *(Charcos temporários mediterrânicos) para os quais foram definidos igualmente vários subtipos (ICNB 2006). Este último foi recentemente estudado e sistematizado por Pinto-Cruz et al. (2009), Pinto-Cruz (2010) e Silva (2009). Por outro lado, a identificação de padrões florísticos de comunidades herbáceas classificados em unidades sintaxonómicas tem sido objeto de um estudo intensivo, sendo de salientar, no caso do estudo fitossociológico das comunidades herbáceas à escala do país ou da Península Ibérica: Aguiar (2000), Ladero et al. (1990), Ladero et al. (1994), Pérez Prieto & Font (2005), Rivas Goday (1964), Rivas Goday & Rivas-Martínez (1963) Rivas-Martínez et al. (2002a,b).. 1.3 Objetivos Os principais objetivos da tese apresentada têm em vista a identificação e análise dos padrões florísticos das comunidades herbáceas, da sua sindinâmica e dos efeitos modeladores do uso do solo na sua composição e na sua diversidade florística. No seguimento destes objetivos gerais, pretende-se responder às seguintes questões específicas: - Quais são os seus padrões florísticos no CE & SE de Portugal continental? - Qual é o seu enquadramento fitossociológico? - Quais dessas comunidades constituem habitats da Diretiva 92/43/CE? - Quais são os gradientes ambientais subjacentes à distribuição espacial dos seus padrões florísticos? - Qual é a influência relativa das variáveis de uso do solo na sua composição e diversidade florística? - Como compatibilizar os sistemas de uso do solo com a conservação da biodiversidade? Quais os tipos de uso do solo que melhor contribuem para a preservação da biodiversidade? - Quais são as relações dinâmicas entre as diferentes comunidades e qual a integração destas nas séries de vegetação?. 6. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental.

(25) Introdução. Capítulo 1. 1.4 Estrutura da tese A tese está estruturada em nove capítulos interdependentes, apresentados na forma de artigo científico. Destes nove capítulos, cinco correspondem a artigos científicos publicados ou aceites em revistas científicas internacionais ou ainda em preparação para submissão: Capítulo 3 - Ribeiro S., Ladero M. & Espírito-Santo M. D. 2012. Floristic composition patterns of Mediterranean annual non-nitrophilous grasslands in eastern Portugal. Plant Biosystems 146(3): 534-549. Capítulo 4 - Ribeiro S., Ladero M. & Espírito-Santo M. D. (aceite). Patterns of floristic composition and dynamics of Mediterranean meadows and mesophytic grasslands in Eastern continental Portugal. Plant Biosystems. Capítulo 5 - Ribeiro S., Gonçalves P. & Espírito-Santo M. D. (2012). Land-use influence in Mediterranean perennial swards of Poa bulbosa: a case study in the International Tagus Region. Lazaroa 33: 51-64. Capítulo 6 - Ribeiro S., Fernandes J. P. & Espírito-Santo M. D. (em preparação). Diversity and floristic patterns on Mediterranean annual grasslands: the relative influence of environmental and land management factors. Capítulo 7 - Ribeiro S. & Espírito-Santo M. D. (em preparação). Dinâmica serial e contactos catenais das comunidades anuais e vivazes do CE & SE de Portugal continental. Esta opção justifica-se pela possibilidade de uma maior divulgação científica dos trabalhos realizados, além da avaliação por especialistas a que estes ficam sujeitos durante o processo de revisão e submissão. Assim, há ligeiras variações na estrutura destes capítulos, devido às normas editoriais das revistas especializadas em questão. As vantagens acima descritas justificam plenamente esta opção. O conteúdo de cada artigo (texto, figuras, quadros, tabelas e apêndices) não foi alterado, à exceção das formatações necessárias à uniformização da apresentação global da tese. Há também, pequenas variações nomenclaturais que resultam da contínua atualização com base em sucessivas publicações que foram surgindo e tidas em consideração ao longo da realização desta tese. O primeiro capítulo inclui uma introdução à investigação realizada, visando apresentar a justificação das questões científicas que se pretendem analisar, o enquadramento e a estrutura geral da tese. Faz-se uma abordagem à importância do estudo da diversidade florística dos prados e dos gradientes ecológicos modeladores dessa diversidade e da sua importância para sustentabilidade dos ecossistemas e das populações. No segundo capítulo apresenta-se a metodologia geral da tese, efetuando-se uma breve descrição da área de estudo, das metodologias de campo, dos métodos de análise numérica e dos conceitos e métodos fitossociológicos.. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental. 7.

(26) Capítulo 1. Introdução. No terceiro e quarto capítulo apresenta-se o estudo dos padrões florísticos e dinâmica das comunidades anuais oligotróficas da classe Helianthemetea guttati e dos prados vivazes (principalmente. das. classes. Molinio-Arrhenatheretea. e. Stipo. giganteae-Agrostietea. castellanae) respetivamente. Nestes capítulos são clarificadas as variáveis ambientais e antrópicas com maior influência na composição florística dos prados em questão, bem como as suas respetivas espécies diagnóstico, propondo-se quatro novas associações e uma subassociação para a classe Helianthemetea guttati e mais quatro novas associações para a classe Molinio-Arrhenatheretea. No quinto capítulo faz-se uma análise da influência do uso nos designados “malhadais” da associação Trifolio subterranei-Poetum bulbosae em zonas do parque natural do Tejo Internacional e das suas áreas envolventes. Procura-se aqui detalhar as transformações florísticas destes malhadais em função de diferentes pressões de uso antrópico. No sexto capítulo avaliam-se os efeitos de diferentes sistemas de uso na diversidade florística das comunidades herbáceas. Analisam-se as influências das mobilizações de solo e do pastoreio extensivo por ovinos ou por bovinos/ovinos em comparação com situações de muito reduzida influência antrópica (ausência de gestão). São clarificados os padrões florísticos associados a cada tipo de uso, assim como, as diferenças encontradas em termos de diversidade florística, abundância de endemismos, de leguminosas e de briófitos. Apresentam-se algumas considerações sobre a compatibilização e benefício mútuo dos diferentes tipos de gestão com os interesses conservacionistas. No sétimo capítulo apresenta-se uma visão geral do enquadramento fitossociológico de todas as comunidades herbáceas estudadas. Elabora-se uma síntese descritiva da estrutura, da ecologia, da distribuição, da abundância na área de estudo, da sintaxonomia, da variabilidade florística, dos contactos catenais, da sindinânica e do estatuto de conservação. Dá-se especial ênfase aos contactos catenais e dinâmica das comunidades anuais e vivazes e à sua relação com as séries de vegetação. No oitavo capítulo sistematizam-se e analisam-se os principais resultados obtidos nos capítulos anteriores, efetuando-se a interligação entre os mesmos. No nono capítulo as principais conclusões obtidas são inter-relacionadas integrando-se também algumas considerações sobre a utilidade de futuros trabalhos de investigação na sequência dos resultados obtidos.. 1.5 Referências bibliográficas. Aguiar C. 2000. Flora e vegetação da serra de Nogueira e do Parque Natural de Montesinho. Tese de Doutoramento. Instituto Superior de Agronomia. Universidade Técnica de Lisboa. Lisboa.. 8. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental.

(27) Introdução. Capítulo 1. Aguiar M. 2005. Biodiversity in grasslands. Current changes and future scenarios. In: Reynolds & Frame J., (Eds.). Grasslands: developments opportunities perspectives (eds. S.G.). FAO and Science Publishers. UK. 261-280 pp. ALFA (Associação Lusitana de Fitossociologia) 2004. Tipos de Habitat Naturais e Semi-Naturais do Anexo I da Diretiva 92/43/CEE (Portugal continental): Fichas de Caracterização Ecológica e de Gestão para o Plano Sectorial da Rede Natura 2000. http://portal.icnb.pt/ICNPortal/ vPT2007/O+ICNB/Ordenamento+e+Gestão/Plano+Sectorial+da+Rede+Natura+2000/fichas _habitats_2.htm. (Acedido em Set. - Nov. de 2012). Asner G. P., Elmore A. J., Olander L. P., Martin R. E., Harris A. T. 2004. Grazing systems, ecosystem responses, and global change. Annual Review of Environment and Resources 29: 261-299. Blasi C., Burrascano S., Del Vico E., Di Pietro R., Locchi M. & Rosati L. 2010. Cynosurion cristati grasslands in the central Apennines (Tyrrhenian sector): A phytosociological survey in the Lepini and Prenestini mountains. Plant Biosystems 143: S69 - S77. Catorc A. & Gatti R. 2010. Floristic composition and spatial distribution assessment of montane mesophilous grasslands in the central Apennines, Italy: A multi-scale and diachronic approach. Plant Biosystems 144: 793-804. Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora (The 'Habitats Directive') Official Journal of the European Union L206, 22.07.1992. Collins S. L., Knapp A. K., Briggs J. M., Blair J. M. & Steinauer E.M. 1998. Modulation of diversity by grazing and mowing in native tallgrass prairie. Science 280: 745-747. Decreto-Lei n.º 49/2005 de 24 de Fevereiro. Transposição para a ordem jurídica interna da Diretiva n.º 79/409/CEE, do Conselho de 2 de Abril, relativa à conservação de aves selvagens (Diretiva Aves) e da Diretiva n.º 92/43/CEE, do Conselho de 21 de Maio, relativa à preservação dos habitats naturais e da fauna e da flora selvagens (Diretiva Habitats). Diário da República, I Série-A, N.º 39, 1670-1708. EC (European Commission). 2007. The interpretation manual of European Union habitats - EUR27. Brussels: European Commission DG Environment. http://ec.europa.eu/environment/ nature/legislation/habitatsdirective/docs/2007_07_im.pdf. (Acedido em Janeiro de 2012). Eriksson O., Cousins S. O. A. & Bruun H. H. 2002. Land-use history and fragmentation of traditionally managed grasslands in Scandinavia. Journal of Vegetation Science 13: 743-748. Ferrão J. E., Caixinhas M. L. & Liberato M. C. 2008. A Ecologia, as plantas e a interculturalidade. In: Matos A. T. & Lages, M. F. (Coord). In: Portugal: percursos de interculturalidade. Alto Comissariado para a Imigração e Diálogo Intercultural (ACIDI, I.P.). Lisboa. 131-223 pp. Gustavsson E., T. Lennartsson T. & Emanuelsson M. 2007. Land use more than 200 years ago explains current grassland plant diversity in a Swedish agricultural landscape. Biological Conservation 138(1-2): 47-59. Hobbs R. J. & Huenneke L. F. 1992. Disturbance, diversity, and invasion: implications for conservation. Conservation Biology 6: 324-337. ICNB. 2006. Plano Sectorial da Rede Natura 2000. Caracterização de valores naturais. http://portal.icnb.pt/NR/rdonlyres/BCECDC1D-6108-4EF8-838D-09C64DA89DFB/0/ 6220.pdf (Acedido em Set. - Nov. de 2012).. Padrão de diversidade florística de comunidades herbáceas sujeitas a diferentes usos no território interior de Portugal continental. 9.