AULA 7 Respiração Mitocondrial nos vegetais

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AULA 7

Respiração Mitocondrial

nos vegetais

Marcelo Francisco Pompelli

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL

Respiração celular: visão geral

• A energia é liberada das moléculas de ATP

– quando uma ligação terminal de fosfato é desfeita

P

adenosina trifosfato (ATP)

H2O

+ Energia

fosfato inorgânico Adenosina difosfato (ADP) P

P

P P

P i

A estrutura e hidrólise do ATP

H2O

• Inicia-se no ecossistema a partir da luz, processo dirigido pela fotossíntese e liberado na forma de calor na respiração

Luz do sol ECOSSISTEMA CO2+ H2O Fotossíntese nos cloroplastos Respiração celular nas mitocôndrias moléculas orgânicas + O2 ATP

Energia para a maioria dos processos metabólicos

Liberação de calor Energia celular

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Oxidação de moléculas orgânicas na respiração celular nos vegetais plastídeo C6H12O6+ 6O2 6CO2 + 6H2O + Energia Etapas Glicólise (Citosol)

Ciclo de Krebs (Mitocôndria) Cadeia transportadora de elétrons (Cristas mitocondriais)

Sacarose (nos vegetais)

(2880 KJ.mol-1₎ ou 683 kcal mol-1 Passos da respiração celular

180 g mol-1

100 mL de suco de laranja tem 98 kcal 1 banana tem 105 kcal 1 bombom de iogurte 80 kcal 35 bombom de iogurte dariam 2800 kcal

• Glicólise

– quebra glicose (em plantas sacarose) e produz moléculas de piruvato

• Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)

– completa a oxidação das moléculas orgânicas

• Fosforilação oxidativa

– Cadeia Transportadora de Elétrons Mitocondrial

Passos da respiração celular Glicólise animal, primeira etapa

1 5 1 4 3 2 2 3 4 Hexocinase Fosfohexose isomerase Triose fosfato isomerase Fosfofrutocinase Aldolase

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Sacarose Glicose-UDP Sintase da sacarose (Susi) UDP Glicose Frutose Invertase H2O Glicose-1-P UDP-Glicose Pirofosforilase UTP PPi Glicose-6-P Fosfoglicomutase Glicose-6-P Frutose-6-P Hexocinase ADP ATP ADP ATP Fosfofruto-cinase PPi Pi Frutose-1,6-bisfosfato Gliceraldeído-3-P Diidroxiacetona-P Aldolase Citosol Triose fosfato isomerase Fosfoglicomutase

Glicólise vegetal, primeira etapa Glicólise segunda etapa

• A Glicólise

– pode produzir ATP na presença ou ausência de oxigênio, em condições aeróbicas ou anaeróbicas

– acopladada com a fermentação produz ATP

• A Fermentação consiste de:

– glicólise mais as reações que regeneram o NAD+_{, o qual é reutilizado na glicólise}

Glicólise

• Na fermentação alcoólica

– o piruvato é convertido em etanol por 2 passos, um dos quais libera CO₂

• Durante a fermentação láctica

– o piruvato é reduzido diretamente a NADH para formar lactato como subproduto

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2 ADP + 2 P1 2 ATP Glicólise Glicose 2 NAD+ 2 NADH 2 Lactato (b) Fermentação Láctica O– C O C O CH3 O C O C OH H CH3 2 ADP + 2 P1 2 ATP Glicólise Glicose 2 NAD+ 2 NADH 2 Piruvato 2 Acetaldeído 2 Etanol (a) Fermentação alcoólica

H H OH CH3 C O – O C C O CH3 H C O CH3 CO2 2 Tipos de Fermentação Fermentação alcoólica Fermentação láctica

• O Piruvato é a molécula chave do catabolismo

Glicose CITOSOL Piruvato Na ausência de O2, fermentação Na presença do O2, respiração celular Etanol ou Lactato Acetil CoA MITOCÔNDRIA Ciclo do Ácido Cítrico Respiração x Fermentação

• Antes do ciclo do ácido cítrico iniciar

– o piruvato é, primeiramente, convertido em acetil-CoA, o qual faz um link entre a glicólise e o ciclo do ácido cítrico

CITOSOL MITOCÔNDRIA NADH + H+ NAD+ 2 3 1 S CoA C CH3 O O– O O C C CH

Ciclo do ácido cítrico

• O ciclo do ácido cítrico completa a oxidação das moléculas orgânicas para geração de energia

• O ciclo do ácido cítrico

– acontece na matriz da mitocôndria, diferentemente da glicólise que ocorria no citosol

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Ciclo do

Ácido

Cítrico

Citrato Isocitrato 2-Oxoglutarato Succinil-CoA Succinato Fumarato NAD+ Oxalacetato Piruvato Acetil-CoA CoA Malato NADH CO2 Desidrogenase piruvato CoA Aconitase Desidrogenase isocitrato Desidrogenase 2-oxoglutarato NAD+ NADH CoA CO2 CO2 H2O CoA ATP ADP FAD+ FADH2 H2O Desidrogenase succinato Sintetase succinil-CoA Fumarase NAD+ NAD+ NADH NADH Desidrogenase malato CO2 Citrato sintase Ciclo do ácido cítrico

• Quimiosmose e cadeia transportadora de elétrons

Fosforilação oxida-tiva, transporte de elétrons e quimiosmose

Glicólise

ATP ATP ATP

membrana mitocondrial interna H+ H+ H + H+ H+ ATP P i proteínas carregadoras de elétrons Cyt c I II III IV carrega os elétrons advindos da glicólise e Krebs NADH+ FADH2 NAD+ FAD+ 2 H++1_/ 2 O2 H2O ADP +

Cadeia transportadora de elétrons O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons (H+),

cria um gradiente de H+entre os 2 lados da membrana

Quimiosmose A síntese de ATP se dá pelo fluxo de

de H+através da membrana ATP sintase Q Fosforilação oxidativa espaço intermembrana membrana mitocondrial interna matriz mitocondrial Fosforilação oxidativa Cit c I III IV ATP sintetase II UQ H+ H+ H+ Espaço intermembrana Matriz mitocondrial ½ O2 H+ H+ Succ Fum NADH NAD ADP ATP +

-∆Ψ H2O HH+ H+ + H+ H+ H+ H+ H+

Cadeia Transportadora de Elétrons

• Há três principais processos carregadores de elétrons na membrana CITOSOL _{2 NADH} 2 FADH2

2 NADH 6 NADH 2 FADH2

2 NADH Glicólise Glicose 2 Piruvato 2 Acetil CoA Ciclo do Ácido cítrico Fosforilação oxidativa, transporte de elétrons e quimiosmose MITOCÔNDRIA por fosforilação ao nível de substrato por fosforilação ao nível de substrato

pela fosforilação oxidativa, dependendo de como o NADH entra na mitocôndria carregando os elétrons

Rendimento máximo por glicose ≈38 ATP 36 ou

+ 2 ATP + 2 ATP + 32 ou 34 ATP ou

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I II III IV V Rotenona Antimicina A Mixotiazol Cianeto Azida CO Oligomicina B Malonato COO COO CH2

Inibidores da Fosforilação Oxidativa em Plantas

Glicólise

Ciclo de Krebs

Substratos Produtos ATP

Via metabólica 1 Sacarose 4 ADP + 4 P_i 4 NAD+ c 4 Piruvatos 4 ATP 4 NADH_c 4 Piruvatos 4 ADP + 4 Pi 16 NAD+ m 4 FAD 12 CO2 4 ATP 16 NADHm 4 FADH2 4 4 Fosforilação oxidativa 4 NADHc 16 NADHm 4 FADH2

Rendimento energético da Respiração

Espaço intermembrana

Matriz

ADP ATP Oxidase alternativa

Particuladidades da CTE em plantas

H+ energia Cit c I III IV ATP sintetase II UQ H+ H+ H+ Espaço intermembrana Matriz mitocondrial ½ O2 H+ H+ Succ Fum NADH NAD ½ O2 H2O energia ADP ATP NAD(P) NAD(P)H NADH NAD NAD NADH UCP NAD(P)H desid NAD(P)H desid NADH desid _AOX +

-∆Ψ H2O HH+ H+ + H+ H+ H+ H+ H+ Sem o bombeamento Dissipa o ∆Ψ sem a geração de CTE em plantas

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Complexo I Matriz Membrana interna Espaço intermembrana Complexo I NADH_citosol ?

NAD(P)H insensíveis a Rotenona

O que acontece se o NADH não passar pelo Complexo I e sim pelas outras NAD(P)H da membrana?

Reduz o transporte de H+_{para o espaço intermembrana}

UCP + _Membrana interna Matriz mitocondrial Espaço intermembrana H+ H+ H+ H+

Proteína Desacopladora de Mitocôndria – UCP

H+ H+

H+

• Aproximadamente 40% da energia da molécula da glicose

– é transferida ao ATP durante a respiração celular, produzindo aproximadamente 38 ATPs

E os outros 60% da energia, onde ficam

Resumo da Respiração Mitocondrial Papel Biológico da UCP e da AOX

• Por diminuir o ∆Ψa UCP e a AOX atuam:

– na produção de intermediários metabólicos quando a [ATP] é alta

– na regeneração de NAD+_{quando a CTE}

estiver saturada

– produção de calor (indispensável para a volatilização de compostos atrativos)

– respiração de frutos climatéricos

– mecanismo antioxidativo (evitar a produção de de radicais livres)

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Sauromatum guttatum

Zantedeschia aethiopica Anthurium andraeanum

Papel Ecológico da UCP – Família Araceae

Flores masculinas Espádice inferior

Flores femininas Bráctea

Espádice superior

Termogênese e volatilização de compostos de atração

câmara floral Substrato Malato Succinato NADHext Teórica Experimental 2,5 1,5 1,5 2,4 - 2,7 1,6 - 1,8 1,6 - 1,8 Produção de ATP Produção de ATP por substrato oxidado

FADH2 1,5 1,6 - 1,8

Material adicional para ser acessado na web • Respiração celular: visão geral

– http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=NV6qqcr4o6s&feature=youtube_gdat a&title=Biologia+-+Respira%C3%A7%C3%A3o+celular • Glicólise – http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=0VDt7T92OrA&feature=youtube_gdat a&title=Biologia%3A+Respira%C3%A7%C3%A3o+Celular+-+Glic%C3%B3lise+02+%28Prof.+Toid%29 – http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=aLfGqkRD9QA&feature=youtube_gd ata&title=Respira%C3%A7%C3%A3o+celular+-+Parte+1+-+Glic%C3%B3lise

• Ciclo de krebs (em inglês)

– http://www.videa.vsetkyvidea.sk/video/lAxNcuTiGxM/conversion-de-acido-piruvico.html • Ciclo de krebs (em português)

– http://www.videa.vsetkyvidea.sk/video/1xWDBGybWhg/Ciclo-de-Krebs-Detalhado.html – http://www.youtube.com/watch?v=9wsVe-Gi0BQ

• Cadeia respiratória

– http://www.territorioscuola.com/youtube/view.php?video=dRLfcigsuyE&feature=youtube_gdata &title=Cadeia+Respirato%CC%81ria