Aula 4

(1)

ABSORÇÃO, TRANSPORTE E

REDISTRIBUIÇÃO

(2)



Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e

passivos de absorção

Fatores internos e externos que afetam a

absorção de nutrientes

(3)

M sólida

orgânica M solução

M contato com a raiz

Fatores Liberação

Suprimento

Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta

M matéria vegetal M contato com a raiz

M interior da raiz

M parte aérea

Metabolismo Transporte Absorção

Redistribuição Folha => fruto

Folha velha => folha nova

(4)

Contato íon-raiz

Como o nutriente

caminha no solo??

(5)

Contato íon-raiz

Pré-absorção do nutriente

Caminhamento da solução

do solo para a superfície da

raiz OU o crescimento da

raiz intercepta o nutriente

(6)

 Interceptação radicular

A ciência identificou as 3 maneiras com que os nutrientes na solução do solo entram em

contato com as raízes das plantas (Barber,1995):

 Fluxo de massa

(7)

Interceptação radicular –

contabiliza a qdade de nutrientes existente

Como calcular?

contabiliza a qdade de nutrientes existente num vol. de solo igual ao vol. de raízes.

Para culturas anuais, o vol. de raízes na

camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do vol. do solo.

(8)

O fluxo de massa –

é calculada multiplicando-se o vol. de água transpirada pela planta pela concentração do

Como calcular?

transpirada pela planta pela concentração do nutriente nesta água.

A difusão –

é calculada por diferença entre o total absorvido pela planta menos a soma da interceptação radicular e fluxo de massa.

(9)

Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis e móveis (b).

(10)

Calcula-se que o:

NO

₃-

_{se difunde}

_{3 mm}

_{por dia;}

K

+

caminharia

0,9 mm

, e:

(11)

Nutriente Absorção (kg ha-1) Quantidade disponível Extrato de saturação Quantidade fornecida (kg ha-1) (0-20 cm) (kg ha-1) ppm Interceptação Fluxo de massa Difusão NO3- 170 - - 2 168 0

Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho

num solo “barro limoso” (Barber)

NO3 170 - - 2 168 0 H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3 K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO42- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

(12)

Relação entre o processo de contato e a

localização de adubos.

Elemento Processo de contato Modos de aplicação Interceptação Fluxo de massa Difusão de adubos no solo

% do total % do total N 1 99 0 Área total/cobertura P 2 5 93 Localizado/semeadura K 3 27 70 Localizado/semeadura Ca 27 73 0 Área total/pré-semeadura Mg 13 87 0 Área total/ pré-semeadura S 5 95 0 Área total/cobertura B 3 97 0 Área total/cobertura Cu 3 97 0 Área total/semeadura Fe 1 75 24 Área total/semeadura Mn 43 22 35 Localizado/semeadura Mo 5 95 0 Área total/semeadura Zn 20 20 60 Localizado/semeadura

(13)

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

As pesquisas & absorção de nutrientes:

·

Seletividade

- sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação

– a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos

–

existem

diferenças

entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

(14)

(15)

Movimento dos nutrientes no

sistema solo-planta

Plant

Root

Nutrients in soil solution

Root

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

(16)

Excessivo Nutriente Loading

Raiz

Nutrientes na solução do solo

Raiz

Nutrient loss in drainage water Nutrientes adsorvido na argila e

(17)

Pêlos

radiculares Solo

Aspectos da anatomia da raiz

Epiderme

(18)

(19)

Aspectos da anatomia da raiz a partir de um corte transversal, ilustrando o movimento do nutriente pelo simplasto e apoplasto.

(20)

Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a absorção passiva pela parede celular e a ativa pela membranas (plasmalema e tonoplasto)

(21)

(22)

Detalhe da parede celular e membrana plasmática

(23)

Figura. Detalhe dos sistemas de poros da parede celular que compõem o ELA (ELágua+EL Donnan)

(24)

Figura. Detalhe da membrana plasmática,

ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

(25)

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fatores externos

Fatores internos

(26)

Formas de nutrientes

(27)

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fator externo Velocid ade de absorçã o Vmáx. Vmáx./ 2 [C] Velocid ade de absorçã o Km Cmin. Concentração da solução

Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

(28)

Fatores externos – disponibilidade : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl

P N, S, B D isp on ib il id a d e

K, Ca, Mg Al 5,0 6,0 6,5 7,0 7,5 pH D isp on ib il id a d e

Relação entre o valor pH do solo e a disponibilidade de nutrientes.

(29)

Fatores externos Aeração

* ATP * Microbiota aeróbica

Fluxo de O

₂

em solo não-compactado

e compactado.

(30)

Fatores externos – Temperatura;

Umidade

Elemento: Veloc. de absorção depende, em parte, do elemento, com à seguinte ordem:

Ânions: NO

₃-

> Cl

-

> SO

₄-2

>

H

₂

PO

₄

-Cátions: NH

₄+

> K

+

>

Na

+

>

(31)

Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas

Fatores externos – Micorriza

Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).

P Adicionado Inoculação

(mg kg-1 de solo) Não Sim

0 0,60 2,17

16 0,47 4,33

32 0,45 3,74

65 0,40 5,90

(32)

Fatores internos –

Potencial genético

As diferenças podem se manifestar de diversas maneiras: nos valores e

parâmetros de Km, V e [M]min; na

capacidade de solubilizar elementos na

rizosfera, mediante excreções radiculares; na mudança de valência do ferro (Fe3+ _para

(33)

Fatores internos –

Estado iônico interno - A planta saturada em íons absorve menos que outra planta

em íons absorve menos que outra planta que tenha poucos íons.

(34)

Fatores internos –

Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes contidos nas paredes celulares; favorece

gradiente de umidade do solo => fluxo de massa

(35)

Transporte

TRANSPORTE

É transferência do elemento do

local de absorção para outro

qualquer dentro ou fora da raiz (da

raiz para a parte aérea, por ex.,

(36)

As plantas dispõem de 2 sistemas

que tornam possíveis a

movimentação e a condução de

substâncias entre seus órgãos:

a) O sistema transportador de produtos

assimilados, a “seiva elaborada”, presente na casca;

Transporte

b) O sistema transportador de solutos minerais, a “seiva bruta”, presente no lenho;

E na madeira está presente o câmbio

(camada fina de células, entre a casca e o

lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos dois sistemas.

(37)

a) Transporte radial

b) Transporte a longa distância

Transporte

Eficiência

de

Transporte=

Eficiência

de

Transporte=

(conteúdo do nutriente na parte

aérea)/(conteúdo

total

do

nutriente na planta)) 100

(38)

Transporte

Corte longitudinal da raiz ilustrando o

transporte radial da água e nutrientes por

via

simplasto

até

coluna

vascular

(xilema).

(39)

Redistribuição

refere-se à transferência do

nutriente de um órgão ou região

Redistribuição

nutriente de um órgão ou região

de residência para outro ou

outra, em forma igual ou

diferente da absorvida

(40)

Necessidades nutricionais da laranjeira.

Consumo anual para novos órgãos (C) Coberto pelas reservas (R) Necessidades anuais (NA)(1) Fase/idade Massa seca (planta) Massa fresca (frutos) N P K N P K N P K --- kg ---- --- g -- --- % ---- -- g -- Redistribuição --- kg ---- --- g -- --- % ---- -- g -- Mudas 2 anos 1,2 - 6,8 0,8 3,6 25 12 22 5,1 0,7 2,8 Formação (6 anos) 32 28 210 18 121 32 16 28 142 15 87 Produção (12 anos) 102 120 667 53 347 32 17 29 453 44 246 (1) _{NA= C - (Cx R/100)}

(41)

(42)

Histórico

Aspectos anatômicos

Fatores externos e internos que

afetam a absorção

(43)

1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;

1874 - aplicação de chorume diluído em água

em plantas de jardim na Alemanha;

1940-45 - grande impulso na absorção iônica

devido a sobras de radioisótopos;

Absorção iônica foliar

devido a sobras de radioisótopos;

1945 - Início de pesquisas com adubação foliar

no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ;

CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA => CITOPLASMA)

(44)

O que é absorção

Entrada do elemento (M) na planta

em forma iônica ou molecular,

atingindo os espaços intercelular

(sem

gasto

energético)

e/ou

vencendo

a

membrana

(gasto

(45)

HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada

• contra um gradiente de concentração

•Necessidade de energia respiratória (ATP)

Primeiras pesquisas sobre a

absorção

•Necessidade de energia respiratória (ATP)

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):

(46)

EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO

• reação enzima/substrato (CARREGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons) •ATPase (membranas – ativada por íons)

HOJE:

•Teoria do carregador ATIVO (membrana)

•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+

(47)

As pesquisas & absorção de nutrientes:

·

Seletividade

- sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação

– a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos

–

existem

diferenças

entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

(48)

Fases da absorção de nutrientes

a)Fase passiva - penetração cuticular

b) Fase ativa – absorção celular

Semelhante a absorção radicular, com uma diferença: presença cutícula

(49)

ceras cuticulares

pectina

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Estrutura cuticular.

cutina

celulose MEMBRANA

(50)

Detalhe da parede celular e membrana plasmática

(51)

Figura. Detalhe da membrana plasmática,

ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

(52)

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

(53)

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

(54)

Fatores externos

ângulo de contato

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

ângulo de contato

temperatura e umidade

concentração da solução

(55)

ângulo de contato

(56)

ângulo de contato

(57)

Diminuir a velocidade de secamento

da solução aplicada

Temperatura e Umidade do Ar

Aumentar a Absorção

Aplicação em períodos com

(58)

Velocidade absorção: + lento que a via

radicular

Concentração da solução

(59)

Composição da solução

• Velocidade de absorção e transporte DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS

• Mobilidade também depende da fonte de nutrientes (N_amídico > N_nítrico> N_amoniacal)

• Uréia (N_amídico) – alta velocidade de absorção – aumento da [NH₃] – atividade da urease nas folhas – toxidez à planta

(60)

Velocidade de absorção de nutrientes

aplicados as folhas

(Malavolta, 1980)

Nutriente Tempo para 50% de absorção

Composição da solução

Nutriente Tempo para 50% de absorção

N - Uréia 0,5 a 36 h. P - H2PO4- 1 a 15 dias K - K+ 1 a 4 dias Ca - Ca2+ 10 a 96 h. Mg - Mg2+ 10 a 24 h. S- SO42- 5 a 10 dias Cl - Cl- 1 a 4 dias Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias Mn - Mn2+ 1 a 2 dias Mo - MoO42- 10 a 20 dias Zn - Zn2+ 1 a 2 dias

(61)

Composição da solução

• Íon acompanhante altera velocidade

de absorção (Mg

2+

-

NO

₃-

> Cl

-

>

SO

2-

)

SO

₄2-

)

• Antagonismo -

inibição

competitiva

(micronutrientes

catiônicos)

e

inibição

não competitiva BxZn)

e

(62)

Composição da solução

Fontes de zinco

Zu - folhas (ppm)

Índice

Efeito das fontes de zinco na absorção do

nutriente pelo cafeeiro

Testemunha

13

46 Sulfato de zinco

28

100 Cloreto de zinco

56

200 Nitrato de zinco

43

154 Sulfato de Zn + KCl

39

139

(63)

Luz

• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)

• Permeabilidade das membranas x

abertura estomática

(64)

50 70 90 N re cupe ra do p ela p lanta , % pH 7,5 pH 4,0 pH 6,0 pH 3,0 Diferença de 6h

pH da solução

Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de algodão, em função do pH da solução e do tempo de absorção (Rosolem et al.,1990).

10 30 50 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Tempo, horas N re cupe ra do p ela p lanta , % 5,5 11,5

(65)

5 0 1 0 0 A bsorçã o % L U Z , 3 0 ° C , p H 6 ,0 + B o u C u L U Z , 3 0 ° C , p H 6 ,0

0 5 0 0 3 0 6 0 T e m p o / m in u t o s A bsorçã o % L U Z , 3 0 ° C , p H 3 ,0 E S C U R O , 3 0 ° C , p H 6 ,0

Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas folhas do cafeeiro.

(66)

Fatores internos

(67)

Umidade da cutícula

=>

caminhamento do nutriente na

fase passiva

Fatores internos

fase passiva

Superfície da folha

=> página

inferior => estômatos

(68)

Idade da folha

=> >

desenvolvimento da cutícula

Fatores internos

Estado iônico interno

=> qto > a

conc. de nutriente nas folha,

maior será a dificuldade na

(69)

Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese Fatores internos

(70)

Estado iônico interno

Fatores internos

Estado iônico interno

=> qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

(71)

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Genético Velocid ade de absorçã o Vmáx. Vmáx./ 2 [C] Velocid ade de absorçã o Km Cmin. Concentração da solução

Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

(72)

Classificação

da

mobilidade

comparada dos nutrientes aplicados

nas folhas (Marschner, 1986)

Móveis Parcialmente/pouco móveis Imóveis

S, Zn, Cu B

N, P, K, Mg, Cl

Mn, Fe, Mo Ca

Qual aplicação prática da mobilidade de

nutrientes no floema?

(73)

Implicação prática da mobilidade do nutriente no sucesso da nutrição foliar

Estudos com nutrientes parcialmente móveis

Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme radiográfico. a b c 54 Mn 65Z n 1 2 3