FATOR DE CONDIÇÃO E CICLO GONADAL DE FÊMEAS DE Pimelodus maculatus (OSTEICHTHYES, PIMELODIDAE) NO RIO PIRACICABA (SP, BRASIL) *

NO RIO PIRACICABA (SP, BRASIL) *

Sidnei Eduardo LIMA-JUNIOR

e Roberto GOITEIN

RESUMO

Os objetivos deste trabalho são descrever a variação sazonal do Fator de Condição de Pimelodus maculatus no Rio Piracicaba (SP) e verificar se o ciclo sazonal de desenvolvimento ovariano exerce alguma influência significativa sobre a variação desse índice. A partir dos dados de 241 indivíduos (161 fêmeas), calcularam-se o Fator de Condição Alométrico com inclusão e com exclusão da massa gonadal, a freqüência de ocorrência dos estádios de maturação gonadal e o Índice Gonadossomático das fêmeas. Os resultados indicam que a desova da espécie no Rio Piracicaba se dá no verão e que os menores índices de condição são registrados no outono, possivelmente em decorrência da mobilização das reservas energéticas durante a atividade reprodutiva. Além disso, observou-se que o ciclo sazonal de desenvolvimento gonadal não exerce influência significativa sobre a variação da condição corpórea de Pimelodus maculatus.

Palavras-chave: condição fisiológica; efeito sazonal; índice gonadossomático; Pimelodus maculatus;

reprodução

CONDITION FACTOR AND GONADAL CYCLE OF FEMALES OF Pimelodus maculatus (OSTEICHTHYES, PIMELODIDAE)

IN PIRACICABA RIVER (SP, BRAZIL)

ABSTRACT

This study aims to describe the seasonal variation of the Condition Factor of Pimelodus maculatus in Piracicaba River (SP, Brazil), and to test whether the seasonal cycle of ovarian development exerts a significant influence on the condition variation of the species. From the data of 241 individuals (161 females), the Allometric Condition Factor by including and excluding the ovarian weight, the frequency of occurrence of the gonadal maturity stages and the Gonadosomatic Index of the females were calculated. The results indicate that spawn occurs in the Piracicaba River during the summer and that the lowest condition indices appear during the autumn, as a possible effect of the energetic reserves mobilization during the reproductive activity. Besides that, it was observed that the seasonal cycle of gonadal development does not exert a significant influence over the body condition variation of Pimelodus maculatus.

Key words: physiologic condition; seasonal effect; gonadosomatic index; Pimelodus maculatus;

reproduction

Nota Científica: Recebida em 26/04/2005 – Aprovada em 24/10/2005

1 Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Laboratório de Análise e Monitoramento Ambiental do Gás Natural (GASLAB) Rodovia Dourados – Itahum, km 12, Dourados, MS, Brasil - CEP: 79804-970 - e-mail: selimajunior@hotmail.com

2 Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia – C.P.: 199, Rio Claro, SP, Brasil CEP: 13506-900

* Pesquisa financiada pelo CNPq

INTRODUÇÃO

O Fator de Condição é um índice bastante utilizado no estudo da biologia de peixes, pois fornece impor- tantes informações sobre o estado fisiológico desses animais, a partir do pressuposto de que indivíduos com maior massa em um dado comprimento estão em melhor condição. Com base nesse conceito, a variação desse índice ao longo do ano pode ser uti- lizada como dado adicional ao estudo dos ciclos sazonais dos processos de alimentação e reprodu- ção ( BRAGA , 1986; LIMA-JUNIOR et al., 2002). De fato, vários trabalhos demonstram que existe correlação positiva entre o acúmulo de gordura corpórea e a condição de peixes, bem como estreita relação (tanto direta quanto inversa) entre o desen- volvimento gonadal e a variação sazonal do Fator de Condição desses animais ( ANTONIUTTI et al., 1985;

BARBIERI e VERANI , 1987; ANDRIAN e BARBIERI , 1992; ENCINA e GRANADO-LORENCIO , 1997;

LIZAMA e AMBRÓSIO , 2002; CHELLAPPA et al., 2003; SANTOS et al., 2004).

Informações sobre a biologia reprodutiva de Pimelodus maculatus (Siluriformes, Pimelodidae) podem ser encontradas nos trabalhos de GODINHO et al. (1974) e BAZZOLI et al. (1997), que descrevem as alterações gonadais observadas ao longo do ciclo reprodutivo, BASILE-MARTINS et al. (1975), que tes- taram a influência de fatores abióticos sobre a matu- ração dos ovários, GODINHO et al. (1977), que pesqui- saram sobre a fecundidade e o tipo de desova, e FENERICH et al. (1975), BARBOSA et al. (1988) e BRAGA (2000), que estimaram o comprimento da primeira maturação gonadal da espécie em diferentes sistemas aquáticos.

Paralelamente, dados sobre dieta e atividade alimentar dessa espécie, de hábito onívoro, estão registrados nos artigos de BASILE-MARTINS et al.

(1986), LOLIS e ANDRIAN (1996), BRAGA (2000), LOBÓN-CERVIÁ e BENNEMANN (2000) e LIMA- JUNIOR e GOITEIN (2003 e 2004).

Apesar de Pimelodus maculatus ser um dos peixes mais abundantes nos sistemas aquáticos da Bacia do Paraná e estar relativamente bem documentado quanto a sua biologia reprodutiva e alimentar, há na literatura apenas dois artigos com dados a respeito da variação observada em sua condição ao longo do ano.

O trabalho de NOMURA et al. (1972) apresenta apenas resultados obtidos num intervalo de quatro meses (agosto a novembro); além disso, esses autores calcularam o Fator de Condição pela expressão de

Fulton, método que, segundo BRAGA (1986), apresenta a limitação de não permitir comparações entre exemplares de diferentes tamanhos.

BRAGA (2000), por outro lado, realizou uma análise mais completa, pois calculou o Fator de Con- dição Alométrico – que permite estabelecer compa- rações entre indivíduos de diferentes tamanhos – de Pimelodus maculatus ao longo de um ciclo anual de amostragem. Contudo, esse mesmo autor, BRAGA (2000), determinou a condição dos peixes, ajustando uma curva de peso-comprimento para cada mês, estratégia que, segundo GODINHO (1997) e LIMA- JUNIOR et al. (2002), pode mascarar a real variação sazonal do Fator de Condição.

Com base nos fatos apresentados, e visando com- plementar as informações já conhecidas para Pimelodus maculatus, o objetivo deste trabalho é descrever a variação sazonal do Fator de Condição dessa espécie no Rio Piracicaba. Além disso, pretende- se também verificar se o ciclo sazonal de desen- volvimento gonadal exerce alguma influência signi- ficativa sobre a variação do Fator de Condição de Pimelodus maculatus.

MATERIAL E MÉTODOS

Os peixes utilizados no estudo foram capturados no Rio Piracicaba, na região da cidade de Piracicaba (22°42’ S, 47°38’ W), Estado de São Paulo, Brasil (Figura 1).

Nesse local, a mata ciliar encontra-se profun- damente degradada ou substituída por construções ou vegetação rasteira (pasto ou grama). Além desses impactos nas imediações do local de coleta, o Rio Piracicaba também não apresenta água potável, em razão do despejo de esgotos domésticos e industriais em suas águas.

Entre março de 1998 e fevereiro de 1999 coletou- se, neste local do Rio Piracicaba, um total de 241 indi- víduos da espécie Pimelodus maculatus, utilizando-se tarrafas de malhas variadas (1 cm, 2 cm e 3 cm entre nós opostos). A fim de minimizar eventuais erros amostrais decorrentes de capturas pontuais, realizaram-se duas coletas em cada estação do ano (Tabela 1).

De cada indivíduo obtiveram-se a massa corpórea

total (em g, aproximada em 0,5 g) e o comprimento

padrão (em cm, aproximado em 0,1 cm). Ainda, dos

exemplares do sexo feminino (n=161) registraram-se

a massa dos ovários (em g, aproximada em 0,01 g) e o

estádio de maturação gonadal conforme escala

proposta por GODINHO et al. (1974).

Estado de São Paulo

Brasil

Rio Piracicaba Rio Paraná Rio Tietê

N

O Fator de Condição Total dos animais (K

) foi calculado pelo método alométrico, a partir da expres- são K

=W/L

, na qual W representa a massa total e L, o comprimento padrão dos indivíduos. Para estimar o valor do coeficiente b, ajustou-se uma única equação de relação peso-comprimento (W=aL

), a partir do conjunto de todos os indivíduos coletados, conforme metodologia discutida por LIMA-JUNIOR et al. (2002).

Para avaliar a real contribuição da massa dos ovários para a condição dos exemplares do sexo femi- nino, calculou-se ainda o Fator de Condição Parcial, a partir da expressão K

=(W-W

)/L

(BARBIERI e VERANI, 1987), na qual W

representa a massa dos ovários. O valor do coeficiente b aplicado nesta fórmula foi o mesmo utilizado para o cálculo de K

(b=2,934).

Além disso, para que se pudesse analisar a variação sazonal do desenvolvimento gonadal, estimou-se o Índice Gonadossomático (IGS) para cada fêmea, a partir da expressão IGS=100(W

/W) (McADAM et al., 1999), na qual são utilizadas as mesmas siglas identificadas nos parágrafos anteriores.

Figura 1. Mapa do Estado de São Paulo (Brasil),

indicando o local de coleta de Pimelodus maculatus, assinalado como um círculo sobre o Rio Piracicaba

Tabela 1. Data das coletas e número de indivíduos

capturados no Rio Piracicaba (SP), em cada estação, no período mar./1998-fev./1999

Estação Data da coleta (n

indivíduos) Outono 25/03 (30) e 16/05 (31) Inverno 16/07 (30) e 10/08 (30) Primavera 15/10 (30) e 09/12 (30) Verão 21/01 (30) e 10/02 (30)

Os resultados obtidos para as variáveis K

(reunindo os sexos e agrupando somente as fêmeas), K

e IGS ao longo das quatro estações foram sub- metidos à comparação sazonal, pela aplicação do teste de Kruskal-Wallis, complementado pelo teste a posteriori descrito por ZAR (1999). A correlação exis- tente entre essas variáveis foi também testada pela aplicação do Coeficiente de Comparação de Postos de Spearman (ZAR, 1999), utilizando-se somente os dados provenientes de exemplares do sexo feminino.

O nível de significância (a) de 0,05 foi estabelecido para todos os tratamentos estatísticos citados.

RESULTADOS

Os indivíduos capturados, em um total de 241, foram assim distribuídos entre os sexos: 72 machos, 161 fêmeas e 8 com sexo indeterminado (Tabela 2).

A amplitude de variação dos valores de compri- mento padrão dos indivíduos coletados é de 16,3 cm a 27,0 cm, enquanto que a de massa total é de 98,0 g a 595,5 gramas. A equação da relação peso-compri- mento, ajustada a partir dos dados dos 241 indiví- duos capturados, assumiu a seguinte forma:

W=0,0318*L

.

Tabela 2. Número de indivíduos de cada sexo

coletados no Rio Piracicaba (SP), em cada estação, no período mar./1998-fev./1999 (M=macho; F=fêmea;

Ind.=indeterminado)

Estação M F Ind. Total

Outono 22 35 4 61

Inverno 21 38 1 60

Primavera 19 38 3 60

Verão 10 50 0 60

Os dados expostos na figura 2A e na tabela 3 indicam que Pimelodus maculatus não apresenta diferenças sazonais significativas em sua condição durante as estações inverno, primavera e verão.

Contudo, observa-se que o Fator de Condição Total da espécie é, em comparação com as estações citadas, estatisticamente menor no outono. Resultados idênticos foram registrados para o Fator de Condição das fêmeas (Figura 2B; Tabela 3) e para Fator de Condição Parcial das fêmeas (Figura 2C; Tabela 3), que foi calculado a partir da exclusão da massa dos ovários.

Complementando essa comparação, constatou-se

que os valores obtidos a partir da aplicação do Fator

de Condição Parcial das fêmeas (K

) apresentam correlação altamente significativa com os calculados a partir do método que inclui a massa das gônadas (K

) no valor da massa total dessas fêmeas (Tabela 4).

Além disso, observa-se também que os resultados cal- culados para K

e K

não diferem estatisticamente entre si em nenhuma das quatro estações, indepen- dentemente de incluir ou excluir os machos do cálculo de K

(teste de Mann-Whitney, p > 0,05).

Figura 2. Medianas e desvios interquartílicos do Fator

de Condição Total de machos e fêmeas reunidos (A), do Fator de Condição Total de fêmeas (B) e do Fator de Condição Parcial de fêmeas (C) de Pimelodus

no Rio Piracicaba (SP), no período mar./1998-fev./1999

ovários (evidenciado pelo incremento do IGS), os quais atingem o desenvolvimento máximo no verão (Figura 4; Tabela 3). Nesta estação ainda foram coletadas fêmeas com ovários maduros (6,00%) e esgotados (2,00%), característicos do período de desova (Figura 3).

Comparando-se o Índice Gonadossomático com o Fator de Condição Total (K

) das fêmeas ao longo das estações, nota-se que essas variáveis não apresentaram o mesmo padrão de variação sazonal e, conseqüentemente, não apresentaram correlação significativa entre si (Tabela 4).

0 2,9 3,2 3,5

3,8 C

0 2,9 3,2 3,5

3,8 A

Fator de Condição Total(K1)Fator de Condição Parcial (K2)

0 2,9 3,2 3,5

3,8 B

Fator de Condição Total(K1)

machos + fêmeas

fêmeas

fêmeas outono inverno primavera verão

outono inverno primavera verão

outono inverno primavera verão 0

2,9 3,2 3,5

3,8 C

0 2,9 3,2 3,5

3,8 A

Fator de Condição Total(K1)Fator de Condição Parcial (K2)

0 2,9 3,2 3,5

3,8 B

Fator de Condição Total(K1)

machos + fêmeas

fêmeas

fêmeas outono inverno primavera verão

outono inverno primavera verão

outono inverno primavera verão

ovários esgotados ovários maduros ovários em maturação ovários em repouso fêmea jovem

verão

Freqüência de ocorrência (%)

0 25 50 75 100

outono inverno primavera verão

ovários esgotados ovários maduros ovários em maturação ovários em repouso fêmea jovem

verão

Freqüência de ocorrência (%)

0 25 50 75 100

outono inverno primavera verão

Figura 3. Freqüência de ocorrência (%) dos estádios

de maturação gonadal das fêmeas de Pimelodus

no Rio Piracicaba, no período mar./1998- fev./1999

0 2,0 4,0 6,0

outono inverno primavera verão

Índice Gonadossomático (IGS)

0 2,0 4,0 6,0

outono inverno primavera verão

Índice Gonadossomático (IGS)

Figura 4. Medianas e desvios interquartílicos do

Índice Gonadossomático de fêmeas de Pimelodus

no Rio Piracicaba, no período mar./1998- fev./1999

Os resultados representados na figura 3 indicam

que os ovários das fêmeas de Pimelodus maculatus

começam a apresentar diferenciação oocitária na

primavera, pois, em 42,11% das fêmeas coletadas

nessa estação, as gônadas encontravam-se em

maturação, evento que não ocorreu nas duas estações

anteriores. Além disso, observa-se que a partir da

primavera houve aumento da massa relativa dos

DISCUSSÃO

Segundo GODINHO et al. (1977), as fêmeas de Pimelodus maculatus apresentam desova parcelada, com maturação de lotes de óvulos em diferentes momentos ao longo do período reprodutivo.

BAZZOLI et al. (1997) corroboram essa observação de GODINHO et al. (1977) e afirmam ainda que no reservatório de Marimbondo (localizado no Rio Grande, na divisa dos Estados de Minas Gerais e São Paulo) foram encontradas fêmeas desta espécie em atividade reprodutiva durante todo o ano.

Apesar disso, BRAGA (2000), que também realizou sua pesquisa com exemplares de Pimelodus maculatus provenientes do Rio Grande, observou indivíduos da espécie com gônadas maduras ou esgotadas apenas nos meses compreendidos entre

Tabela 3. Comparação estatística (teste de Kruskal-Wallis) entre as diferentes estações, quanto aos resultados

referentes ao Fator de Condição Total (machos e fêmeas reunidos e somente fêmeas) e ao Fator de Condição Parcial e Índice Gonadossomático de fêmeas de Pimelodus maculatus no Rio Piracicaba, no período mar./1998- fev./1999

Est. versus Est. Fator de Condição Total (K1) (machos + fêmeas)

Fator de Condição Total (K1)

(fêmeas)

Fator de Condição Parcial (K2)

(fêmeas)

Índice Gonadossomático

(IGS) (fêmeas)

Outono versus

Inverno P<0,05 (*) p<0,05 (*) p<0,05 (*) p>0,05 (ns) Outono versus

Primavera P<0,05 (*) p<0,05 (*) p<0,05 (*) p>0,05 (ns) Outono versus

Verão P<0,05 (*) p<0,05 (*) p<0,05 (*) p<0,05 (*) Inverno versus

Primavera p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p<0,05 (*) Inverno versus

Verão p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p<0,05 (*) Primavera

versus Verão p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p>0,05 (ns) p<0,05 (*)

*: diferença significativa ns: diferença não significativa

**: correlação altamente significativa ns: correlação não significativa

Tabela 4. Coeficiente de correlação de Spearman

calculado na comparação do Fator de Condição Total com o Fator de Condição Parcial e com o Índice Gonadossomático de fêmeas de Pimelodus maculatus no Rio Piracicaba, no período mar./1998-fev./1999

Fator de Condição Total

(K1) versus r p

Fator de Condição

Parcial (K

) 0,9912 p<0,01 (**) Índice

Gonadossomático (IGS) -0,1061 p>0,05 (ns)

outubro e fevereiro. Reforçando esses dados, BASILE- MARTINS et al. (1975) também constaram que o período reprodutivo da espécie no Rio Jaguari (SP) coincide apenas com a época mais quente e chuvosa do ano, uma vez que o Índice Gonadossomático das fêmeas apresentou correlação positiva com o índice pluviométrico, e que a desova foi desencadeada pelo aumento do nível do rio e por valores médios de tem- peratura da água em torno de 25 ºC.

Inseridos nessa discussão, os resultados obtidos no presente trabalho estão de acordo com os de BASILE-MARTINS et al. (1975) e BRAGA (2000), pois indicam que os ovários das fêmeas de Pimelodus maculatus no Rio Piracicaba começam a sofrer maturação oocitária e incremento de massa a partir da primavera, atingindo o máximo desenvolvimento no verão, quando acontece a desova. Este último fato é evidenciado pela presença de ovários maduros e esgotados apenas nessa estação.

Ao testar a existência de correlação entre a va- riação sazonal do Fator de Condição e aquela do desenvolvimento gonadal, observou-se que essas duas variáveis apresentam ciclos independentes, ou seja, não há uma associação significativa entre elas.

Conforme discutido anteriormente, há na lite-

ratura apenas dois artigos que enfocam o estudo da

condição de Pimelodus maculatus, e os resultados

obtidos pelos autores não permitem análises com-

parativas com os resultados do presente trabalho.

NOMURA et al. (1972) utilizaram o método de Fulton, além de apresentarem apenas resultados obtidos num intervalo de quatro meses (agosto a novembro).

BRAGA (2000), por sua vez, determinou a condição dos indivíduos, ajustando uma curva de peso- comprimento para cada mês, método que, segundo GODINHO (1997) e LIMA-JUNIOR et al. (2002), pode mascarar a real variação sazonal do Fator de Condição.

Diante da impossibilidade de comparar o padrão de flutuação sazonal da condição de Pimelodus maculatus observado neste trabalho com os resul- tados obtidos por outros autores que investigaram essa mesma espécie, optou-se por buscar trabalhos que descrevessem a variação sazonal do Fator de Condição Alométrico de outras espécies de siluriformes.

Nesse contexto, ANTONIUTTI et al. (1985), estudando a espécie Plecostomus albopunctatus (Loricariidae), observaram que os maiores valores médios do Fator de Condição coincidem com a época de maturação gonadal da espécie. BARBIERI e VERANI (1987) chegaram às mesmas conclusões para o loricariídeo Hypostomus aff. plecostomus.

Portanto, os resultados obtidos neste trabalho diferem desses anteriormente referidos, uma vez que a condição apresentada pelos indivíduos no verão (que, conforme discutido, é a estação na qual ocorre a desova) não diferiu estatisticamente do que foi registrado no inverno e na primavera.

Os mais baixos índices de condição corpórea dos mandis do Rio Piracicaba foram observados no outono, estação imediatamente posterior ao período de desova. Esse resultado pode estar relacionado ao fato de que a gordura visceral dos indivíduos é consu- mida durante o processo de desenvolvimento gonadal da espécie, que se estende da primavera ao verão ( DORIA e ANDRIAN , 1997). Dessa forma, embora a massa relativa das gônadas (IGS) de Pimelodus maculatus não tenha apresentado nenhuma correlação significativa (positiva ou negativa) com o Fator de Condição, a variação sazonal deste fator poderia estar relacionada ao processo de maturação dos ovários e conseqüente mobilização de reservas energéticas acumuladas.

Seguindo esse mesmo raciocínio, há de se registrar ainda que alguns autores ( BENNEMANN et al., 1996;

LIMA-JUNIOR e GOITEIN, 2004) constataram que Pimelodus maculatus apresenta maior atividade alimentar durante o outono. É possível que esse fato

seja uma estratégia de recuperação de reservas ener- géticas, progressivamente consumidas ao longo da primavera e, principalmente, do verão. De fato, os resultados do presente trabalho indicam que o Fator de Condição dos exemplares capturados durante o inverno é significativamente maior que o dos indi- víduos coletados no outono.

CONCLUSÕES

Com base nos dados obtidos para Pimelodus maculatus no Rio Piracicaba, pode-se concluir que:

- A desova ocorre no verão;

- O menores valores do Fator de Condição são registrados no outono, possivelmente em decorrência da mobilização de reservas energéticas durante a atividade reprodutiva, que se estende da primavera ao verão;

- O ciclo sazonal de desenvolvimento gonadal não exerce influência significativa sobre a variação da condição corpórea da espécie.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem as valiosas contribuições de Lucy S. H. Soares, Norma S. Hahn e Francisco M. S. Braga.

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