O CONSUMO DE FORRAGEM: O QUÊ PASTAR,
QUANTO PASTAR E COMO SE MOVER PARA
ENCONTRAR O PASTO
Paulo César de Faccio Carvalho1, Horacio Leandro Gonda2, Michael
Hugh Wade2, Jean Carlos Mezzalira1, Márcio Fonseca do Amaral1, Edna
Nunes Gonçalves1, Davi Teixeira dos Santos1, Laura Nadin2 & César
Henrique Espírito Candal Poli1
1
Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves 7712, Porto Alegre,Brasil
2
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Centro (UNCPBA) Tandil, Argentina.
Introdução
O entendimento das relações planta-animal evoluiu de forma relevante no final do século passado. Foi um momento onde o enfoque deixou de estar apenas na produtividade animal e passou-se a investigar os processos e as razões envolvidas no ato do animal buscar o seu alimento na pastagem. O produto principal deste avanço foi o reconhecimento da estrutura do pasto como determinante do consumo de animais em pastejo. Das três principais limitações3 enfrentadas pelos animais, no sentido de obterem seus requerimentos diários por meio do pastejo, até recentemente o foco esteve quase que exclusivamente sobre os processos digestivos, sobre os quais se depositavam desmesuradas justificativas para o baixo desempenho animal em pastagens. Não obstante, os conhecimentos recentes relacionados ao processo ingestivo demonstraram ser, este, um limitante decisivo nas condições de pastejo encontradas nos sistemas de produção (Carvalho et al., 2001, Silva & Carvalho, 2005).
Neste contexto, o manejo do processo de pastejo, particularmente via definição de metas de estrutura do pasto, tem avançado dentro da perspectiva de que o manejo da pastagem signifique a construção de ambientes pastoris (incluído a manipulação da estrutura) ecologicamente sustentáveis e favoráveis ao forrageamento (Carvalho, 2005). Neles o animal é capaz de demonstrar, por meio de seu comportamento em pastejo, as características quanti-qualitativas do ambiente pastoril. Os sinais que os animais emitem sobre a abundância e a qualidade de seu
3
Segundo Gordon & Benvenutti (2006), as três principais limitações para o atendimento dos requerimentos de um animal em pastejo seriam metabólicas, digestivas e ingestivas.
alimento, se utilizado para ponderar ações de manejo, pode vir a ser uma importante ferramenta de gestão do animal no pasto (Carvalho et al., 2006).
Por conseguinte, propõe-se que o conhecimento das relações entre a estrutura do pasto e o processo de pastejo traga suporte para a compreensão dos fenômenos em nível ecológico tanto quanto suporte às interferências de manejo em nível sistema de produção. Para tanto, a natureza do processo de pastejo é descrito nos itens iniciais deste trabalho, para então se discutir as relações entre a estrutura do pasto e o pastejo nas suas diferentes escalas espaço-temporais. Como se pode deduzir, o fato de se focar o consumo de forragem em situação de pastejo necessita, em decorrência, que se assuma o consumo não como um fenômeno isolado, mas como parte de um processo maior, o processo de pastejo.
O pastejo como um processo: escalas no espaço e no tempo
Em seu procedimento de alimentação, os herbívoros têm o desafio de se alimentarem de um recurso que é complexo e dinâmico no tempo e no espaço. Uma mesma planta tem sua estrutura e composição modificadas ao longo do tempo como fruto de sua fenologia e resposta ao meio ambiente. Ao mesmo tempo, os animais têm seu estado interno modificado, pois sua condição corporal, seus requerimentos e seu nível de aprendizado em relação ao ambiente alimentar, dentre outros, evoluem ao longo do tempo (Laca, 2008). Isto nos dá uma pequena dimensão da complexidade dos processos envolvidos no pastejo. Conseqüentemente, o processo de pastejo, que caracteriza a forma de alimentação dos animais que trabalhamos em pastagem, é de natureza dinâmica e estocástica. Segundo o fundamento básico do processo, a otimização, discutida por Prache et al. (1998), o custo de aquisição de forragem (e.g., energia) é sempre contraposto ao benefício em obtê-la.
O trabalho clássico de Senft et al. (1987) demonstrou que, neste processo de otimização do pastejo, as ações do animal são tomadas em diferentes escalas espaço-temporais procurando convergir para uma alimentação que lhe garanta capacidade de sobrevivência e de reprodução. Essas escalas, onde se observam decisões de pastejo, são apresentadas de forma hierárquica por Laca & Ortega (1995), Bailey et al. (1996) e Bailey & Provenza (2008), variando da planta ou estação alimentar (menores escalas), passando pela comunidade de plantas ou grandes patches até a escala de sistema regional (maior escala). Em cada escala, observam-se padrões de alimentação distintos, assim como distintos são os objetivos dos animais e a importância de determinados parâmetros em cada escala (Tabela 1).
Tabela 1 - Escalas espaciais e temporais necessárias para consideração no estudo das relações planta-animal (adaptado de Laca & Ortega, 1995 e Bailey & Provenza, 2008
A menor escala de decisão do animal é o bocado, que significa a ação ou o ato de apreender a forragem com os dentes (Gibb, 1996). A
4
O termo patch é mantido tal qual em sua língua de origem por opção dos autores. Alguns pesquisadores o traduzem pelo termo mancha, relacionado a um local fisicamente identificado numa vegetação. Não obstante, a definição de patch é realizada pelo animal, caracterizando uma área de até 1 ha onde a ingestão ocorra a taxas relativamente constantes (vide texto). Assim sendo, os autores entendem que mancha não seja o termo mais apropriado, e desconhecem palavra que possa se ajustar a tal definição, daí a opção pela sua manutenção tal qual.
Escala espacial Resolução espacial da unidade selecionada Escala de tempo entre decisões Definição comportamental Motivação para movimentação Variável resposta Critérios de seleção envolvidos Mecanismos envolvidos Entidades vegetacionais Bocado 0,0001 a 0,01 m2 1 a 2 segundos Movimentos mandibulares, de língua e de pescoço Depleção da forragem, seleção de dietas, estímulos do olfato, paladar e tato Massa do bocado Concentração de nutrientes e toxinas, tamanho da planta Consumo, seleção de dietas, efeitos pós-ingestivos Partes da planta Estação alimentar 0,1 a 1 m2 5 a 100 segundos Posição das patas dianteiras Depleção da forragem, seleção de dietas, abundância de forragem, bocado Taxa de bocado Abundância e qualidade da forragem, espécies de plantas e interações sociais Freqüência de retorno, consumo e trânsito da forragem Planta Patch4 1 m2 a 1 ha 1 a 30 minutos Reorientação do animal para um novo local. Quebra da seqüência de pastejo Depleção da forragem, consumo, composição botânica, estímulo visual e olfatório, interações sociais Perma-nência na estação alimentar Abundância e qualidade da forragem, espécies de plantas, interações sociais e topografia Trânsito da forragem, consumo, TFO, seleção (memória espacial) Grupos de plantas Sítio de pastejo 1 a 10 ha 1 a 4 horas “refeições” Depleção da forragem, taxas de ingestão e digestão Movi-mentos durante o pastejo Topografia, qualidade e abundância da forragem, distância da água, fenologia, predação Freqüência de seleção (memória espacial) e regras práticas Associação de espécies de plantas Campo de pastejo 10 a 100 ha 1 a 4 semanas Áreas centrais próximas onde os animais bebem água e descansam entre refeições Fenologia, água cobertura depleção da forragem e rebrota Alocação do tempo diário Disposição de água, abundância de forragem, fenologia, termoregulação, competição, cobertura Transumância migração, freqüência de seleção (memória espacial) Unidade da paisagem Região de pastejo >1000 ha 1 mês a 2 anos Dispersão ou migração Social, reprodução, fenologia competição, água termoregulação Histórico de vida Disponibilidade de água, abundância de forragem, fenologia, termoregulação, competição Transumância migração, dispersão Tipo de paisagem – região geográfica
estação alimentar é um semicírculo hipotético, disponível em frente ao animal, que ele alcançaria sem mover as suas patas dianteiras (Ruyle & Dwyer, 1985). Um patch é um agregado de estações alimentares separado de outros patches por uma parada na seqüência de pastejo, quando o animal se reorientaria para um novo local (Bailey et al., 1996). Recentemente um patch tem sido definido como uma área onde se observa uma agregação espacial de bocados que se caracterizam por uma taxa de consumo5 instantânea constante (Illius & Gordon, 1999). Um sítio de pastejo representa um agregado de patches em uma área contígua onde os animais pastejariam durante uma refeição (definida como uma interrupção da ação de pastejo para descanso, ruminação, etc.). Um campo de pastejo é um agregado de diferentes sítios de pastejo com um
foci comum onde os animais buscam água, descanso ou sombra. O nível
regional de pastejo é definido por um agregado de campos de pastejo definido por cercas, barreiras, etc. Em muitos casos, a região de pastejo se constitui em um único campo de pastejo (Bailey et al., 1996).
Em cada nível hierárquico o processo de pastejo e a estrutura do pasto interagem determinando o tipo e a magnitude dos processos decorrentes (Tabela 2).
5
Os termos ingestão e consumo são usados nesse texto como sinônimos. Não obstante, os autores entendem que consumo refira-se preferencialmente a escalas espaco-temporais diárias, a partir de sítios de pastejo, enquanto ingestão refira-se a quantidades de forragem adquirida em menores escalas, inferiores a uma hora e ocorrendo entre o bocado até o patch. Taxas de ingestão e velocidade de ingestão também são tratadas como sinonímias, mas entende-se que velocidade de ingestão seja mais filosoficamente ajustado com o conceito de tempo-dependência do processo de pastejo (vide texto para explicações).
Tabela 2 - Dimensão espacial das interações planta-animal e impacto da estrutura vertical (V) e horizontal (H) do pasto (Marriot & Carrère, 1998)
Nível Dimensão Escala Processo
Distribuição das plantas individuais
H cm-m Competição intra e interespecífica
Tamanho e arquitetura da parte aérea
V, H cm-m Competição por luz
Tamanho e arquitetura do sistema radical
V, H cm-m Competição por água/nutrientes
Tamanho e distribuição dos bocados
V, H cm-m Desfolhação diferencial por
estrato/patches
Padrão de pastejo H m-km Desfolhação diferencial por sítio de
pastejo
Ecossistema Pastoril H 0,1 a 10 km Desfolhação diferencial por
potreiros e efeitos de pisoteio e excreta
Como se pode depreender da tabela, enquanto a estrutura vertical é importante em escalas menores da interação planta-animal, a estrutura horizontal é importante em todas as escalas (Carvalho et al., 2001). A despeito da importância da estrutura horizontal, é a estrutura vertical que tem sido mais freqüentemente objeto de pesquisa. Conta para isso o fato de que a maior parte dos ensaios de pastejo trabalhe em escalas menores de resolução.
Carvalho et al. (2001) e Gordon & Benvenutti (2006) alertam que a verdadeira estrutura que se apresenta ao animal é tridimensional, e o animal reage em 3D à distribuição dos componentes verdes do pasto. A despeito disso, usualmente a estrutura do pasto é descrita em 2D, e transforma-se a massa vegetal em unidades de massa seca. Tem-se, então, uma caracterização da estrutura que limita o entendimento das relações de causa-efeito. Não obstante, soluções metodológicas neste sentido ainda estão por serem descobertas (e.g., Ehlert et al., 2008).
Gordon & Benvenutti (2006) descrevem os principais componentes associados com a estrutura dos pastos. Na dimensão vertical está a altura do pasto e a distribuição dos componentes, tais como lâminas, colmos e material morto, ou espécies nos diferentes estratos do pasto, com variações na densidade e composição dos estratos. Na dimensão horizontal há variações na densidade de perfilhos, na composição da comunidade, na altura e na massa do pasto. Os autores concluem que se ambas as dimensões são ligadas, o pasto então varia na sua densidade e massa.
Quando o animal interage com a estrutura que lhe é apresentada, as decisões em pastejo alteram-se continuamente da maior para a menor escala, e da menor para a maior escala (Figura 1), ao mesmo tempo em que os animais integram, de forma contínua, as modificações do seu ambiente interno (e.g., saciedade) e do ambiente externo (e.g., depleção da estação alimentar) no suporte às decisões de continuidade da ação, ou mudança de ação/escala (Laca, 2000).
Figura 1 - Simulação das decisões espaciais de pastejo de ruminantes ao longo de escalas espaço-temporais (Laca, 2000).
Uma vez que um bocado tenha sido colhido, o pastejo continua nas menores escalas até que a velocidade de ingestão não caia abaixo de um determinado nível. Este nível de referência pode, por exemplo, advir da integração de informações sobre a média da ingestão obtida nos últimos bocados (mas vide os conceitos de valor percebido e valor de referência propostos Bailey et al., 1996). Quando este nível é ultrapassado, o animal muda para um novo nível espacial, onde novas escolhas estão disponíveis (Laca, 2000). Quando a velocidade de ingestão numa estação alimentar torna-se muito baixa, uma nova estação é selecionada, e quando as estações preferidas tornam-se escassas, um novo patch é selecionado, e
assim por diante. As conseqüências desses procedimentos são integradas na memória dos animais e afetam vários órgãos e tecidos, tais como o rúmen, o cérebro, e as reservas corporais, cujos efeitos promovem um “feedback em cascata” das maiores para as menores escalas.
Portanto, o processo de pastejo pode ser dividido numa série de decisões em diferentes escalas espaço-temporais. No que diz respeito à maior parte das situações de manejo que confrontamos, os processos que manejamos estão situados em escalas temporais equivalentes àquelas abaixo do campo de pastejo. Por esta razão, discutiremos as relações entre a estrutura do pasto e o processo de aquisição de forragem a partir da estrutura hierárquica de decisões dos animais em pastejo e, por opção, da maior para a menor escala.
O processo de pastejo em nível de região, campo e sítio de pastejo
Em pastagens de dimensões típicas para bovinos de corte e utilizadas sob lotação contínua, fatores abióticos, tais como a topografia, a disponibilidade de água, de abrigos, dentre outros (Bailey, 2005), se somam a fatores bióticos em influenciar o processo de pastejo. Esse nível hierárquico raramente é trabalhado em ensaios de pastejo em nosso país. Segundo Bailey (2005), os animais preferem declividades suaves e evitam longos deslocamentos horizontais ou verticais em direção a água. Distâncias da água superiores a 3,2 km e inclinações superiores a 60% determinariam áreas quase inacessíveis. Dentre os fatores bióticos de destaque estão a qualidade e a quantidade da forragem disponível, que influenciam a distribuição espacial dos animais e seu desempenho. Os animais são atraídos por áreas com elevada concentração de nutrientes, e as memorizam para utilizá-las mais freqüentemente (Launchbaugh & Howery, 2005).
Segundo Bailey & Provenza (2008), a memória espacial e as referências visuais são mecanismos envolvidos na eficiência com que os animais pastejam nas escalas maiores de decisão do pastejo, auxiliando os animais a localizarem os locais preferidos na área. Bailey et al. (1996) propuseram um modelo empírico demonstrando a utilização da memória no processo de pastejo. Nele, o valor potencial dos sítios de pastejo, determinado pelo potencial de saciar os animais, tem um valor real percebido a partir de um ajuste que os animais fazem em função da distância da água, da topografia, da possibilidade de presença de predadores, etc. Tem se, então, que cada sítio tem um valor percebido, fruto de uma integração de fatores da forragem e fatores abióticos
encontrados durante o pastejo. Segundo os autores, um valor de referência derivado da média dos sítios de pastejo visitados nos últimos quatro dias se cria, sendo utilizado para comparar (padrão de comparação) e proceder a escolha do sítio de pastejo atual em relação a uma média experimentada recentemente. Os sítios de pastejo de baixo valor são visitados no início de um ciclo de validade da memória de longo prazo (escala de tempo mensal), e a partir de sua memorização o animal consegue escolher sítios com valores percebidos sempre acima da média, fazendo com que o valor de referência dos sítios aumente com o decorrer do tempo (Figura 2).
Figura 2 - Modelo empírico da utilização da memória em escalas superiores do processo de pastejo (Bailey et al., 1996).
Na medida em que o valor de referência aumenta, a visita a sítios ricos em nutrientes no início também aumenta. Como a memória de referência dos sítios iniciais vai diminuindo, fruto da passagem do tempo, o valor dos sítios visitados se aproxima do valor de referência. O animal vai esquecendo o impacto negativo das visitas iniciais aos sítios de pior qualidade, cuja memória dura em torno de 21 dias, findo os quais os animais acabam visitando estes sítios e um novo ciclo de aumento de valores de referência se inicia (Bailey et al., 1996). Uma das conseqüências importantes desse processo é que a média da qualidade dos sítios de pastejados pelos animais é quase sempre superior à média dos sítios disponíveis na pastagem (Laca, 2008).
No processo acima descrito, áreas de menor atratividade são menos exploradas, e uma condição de mosaico heterogêneo se estabelece no pasto. Quando a lotação é excessiva em relação à forragem disponível nos sítios de pastejo preferenciais, um superpastejo das áreas preferidas acaba ocorrendo. Em tipos de pastagem com flora complexa, e nos locais de menor intensidade de pastejo, a comunidade passa a apresentar espécies com fisionomias distintas, normalmente formadoras de touceiras e com estratégia de conservação de recursos (Carvalho et al., 2008).
Quando a quantidade de forragem oferecida aos animais é maior que a necessidade de consumo, os animais aplicam uma pressão de pastejo variável no espaço a fim de atender suas necessidades alimentares em resposta a variabilidade que eles percebem (Garcia et al., 2005). Os locais preferidos podem assumir uma fisionomia rasteira, com a comunidade desses locais caracterizada por plantas com estratégia de captura de recursos (Carvalho et al., 2008).
Segundo Garcia et al. (2005), os animais em pastejo potencializam a eficiência de procura pela forragem nesta escala modulando a velocidade de forrageamento e/ou a sinuosidade do deslocamento a partir de sua percepção da qualidade do ambiente pastoril. Knegt et al. (2007) mostraram que o deslocamento se torna mais tortuoso quando a densidade dos patches aumenta, resultando em maiores ângulos de movimentação. No mesmo sentido, Mezzalira (dados preliminares) observou que animais pastejando ambientes pastoris sob menor intensidade de pastejo apresentavam maior ângulo de forrageamento quando comparado a animais pastejando sob altas intensidades de pastejo (Figura 3).
y = 21,68x - 56,446 R² = 0,8673 0 20 40 60 80 100 120 140 160 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 Â n g u lo d e p a s te jo ( °) Altura do pasto (cm)
Figura 3 - Ângulo de pastejo de bovinos em pastagem natural manejados sob distintas intensidades de pastejo (Mezzalira, dados preliminares).
Não somente a sinuosidade do movimento se modifica na procura pelo pasto, mas também sua natureza. Hengeveld (2007) registrou que os animais utilizam movimentos do tipo Browniano6 quando em situação de abundância de forragem, trocando para o tipo Lévy7 quando confrontados a baixa oferta de forragem.
Outro fenômeno importante de se discutir nesta escala diz respeito ao número e duração das refeições que os animais perfazem ao longo do tempo em que pastejam. A organização temporal do pastejo envolve turnos, quando é de forma contínua, podendo apresentar várias refeições as quais são interrompidas por intervalos de comprimento variado que são destinados a outras atividades, como caminhar e descansar (Mayes & Duncan, 1986). Uma refeição é definida por uma longa seqüência de pastejo. Quando ela se interrompe por vários minutos, a refeição anterior se define, e a próxima iniciará tão logo o animal inicie uma nova seqüência. Segundo Carvalho (2005), o número de refeições parece ser um indicador da qualidade do ambiente pastoril. Em situações de pastagens mais altas, com maiores massas de forragem, maior o número de refeições e menor a duração de cada uma (Figura 4).
y = -1,7486x2+ 25,57x - 31,979 R² = 0,9084 30 35 40 45 50 55 60 65 70 2 3 4 5 6 7 8 9 D u ra ç ã o d o In te rv a lo ( m in ) Altura do Pasto (cm) y = -0,1074x2+ 1,4335x - 0,6274 R² = 0,5466 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 2 3 4 5 6 7 8 9 N ú m e ro d e In te rv a lo (u n .) Altura do Pasto (cm) y = -0,0819x2+ 0,9971x + 1,3458 R² = 0,4199 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 2 3 4 5 6 7 8 9 N ú m e ro d e R e fe iç õ e s ( u n .) Altura do Pasto (cm) y = 3,5161x2- 55,395x + 327,22 R² = 0,7448 3,0 23,0 43,0 63,0 83,0 103,0 123,0 143,0 163,0 183,0 203,0 2 3 4 5 6 7 8 9 D u ra ç ã o d a R e fe iç ã o ( m in ) Altura do Pasto (cm)
Figura 4 - Características das refeições de novilhas de corte em pastagens de flora complexa (Mezzalira, dados preliminares).
6
Movimento tipo Browniano: padrão de movimentos ao acaso e extremamente irregular, com trajetória praticamente sem tangente, em forma de zig-zag.
7
Movimento tipo Lévy: a trajetória se caracteriza por passos arbitrariamente grandes antes de uma mudança de direção ligados a grupo de passos curtos.
Os valores apresentados indicam que em pastos mais baixos, com menor abundância de forragem, maior será a duração das refeições. Em tal situação o número de intervalos entre refeições diminui, assim como a duração de cada intervalo. Este exemplo demonstra, de forma muito interessante, como os animais ajustam seu comportamento segundo o nível de ingestão que estejam experimentando. O mesmo fenômeno foi observado por Silveira (2001), onde cordeiros em pastos baixos (5 cm) de azevém anual, com massas de forragem limitantes, apresentaram um reduzido número de refeições (4-5), cada uma de longa duração (em torno de 120 minutos). Tal comportamento indicaria uma ingestão limitada pela estrutura do pasto e um ambiente estressante para colheita da forragem.
Quando se somam as refeições e suas durações ao longo do dia tem-se o tempo de pastejo diário. O tempo de pastejo de um animal no pasto raramente é inferior a 6 e superior a 12 horas (Carvalho et al., 1999a), e sempre concentrado no final da tarde. Por se tratar de uma variável inversamente relacionada ao consumo, quanto maior a abundância de forragem, menor o tempo de pastejo observado. Como visto anteriormente, nessas condições o tempo total de pastejo é menor, e as refeições são numerosas e com longos intervalos.
Em ambientes pastoris com flora complexa, Mezzalira (dados preliminares) registrou a clássica diminuição do tempo de pastejo na medida em que mais forragem era oferecida (Figura 5).
y = 6,2411x2- 98,219x + 862 R² = 0,8282 400 450 500 550 600 650 2 3 4 5 6 7 8 9 T e m p o de P a s te jo (m in ) Altura do pasto (cm) y = 12,301x2- 179,05x + 974,5 R² = 0,8647 200 250 300 350 400 450 500 550 600 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 Te m p o de C o lh e it a ( m in ) Altura do pasto (cm) y = -14,441x2+ 195,03x - 357,18 R² = 0,6123 0 50 100 150 200 250 300 350 400 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 T e m p o d e P ro c u ra ( m in ) Altura do pasto (cm)
Figura 5 - Tempos diários de pastejo, colheita e procura de novilhas de corte em pastagem nativa com diferentes massas de forragem (Mezzalira, dados preliminares)
A despeito de ser, esta, uma resposta já reportada inúmeras vezes, Mezzalira desmembrou, nela, os processos de colheita e procura pelo pasto, demonstrando que a diminuição nas taxas de decréscimo do tempo de pastejo com o aumento da altura do pasto estaria associada ao incremento nos custos de procura. Tal fenômeno teria sua origem no aumento da heterogeneidade do pasto na medida em que a oferta de alimento em pastagens complexas é elevada, quando os patches preferidos passam a se intercalar com uma freqüência cada vez maior de
AEPA AEP AEPA = 2,231X + 43,4 P=0,0118 R2=0,6795 CV=12,0% AEP = -3,175X + 108,2 P=0,0008 R2=0,8677 CV=8,3% 50 60 70 80 90 100 50 60 70 80 90 100 4 8 12 16 20 A E P A ( % ) A E P ( % ) OF (% PV)
Figura 6 - Área efetivamente pastejada (AEP, %) e área efetivamente pastejada por animal (AEPA, %) em pastagem natural manejada sob níveis de oferta de forragem para novilhas de corte (Carvalho et al., 2007).
Como se pode observar, a oferta de forragem molda a estrutura do pasto oferecido para os animais, considerada aqui como a relação entre a área efetivamente pastejada (AEP, % da área total) e o restante da área (composta por espécies e/ou estruturas indesejáveis). As relações representadas evidenciam o fato de que a estrutura horizontal da vegetação é fortemente afetada pelo nível de oferta de forragem quanto à diferenciação dos sítios preferidos (sítios alimentares) e não preferidos (pouca ou ausência de pastejo) existentes no pasto. A porcentagem da área coberta por touceiras/estruturas com pouco ou nenhum sinal de pastejo, que é praticamente desprezível em ofertas de forragem próximas a 4%, pode chegar a valores entre 35 e 45% em ofertas altas, ou seja, situação onde apenas 60% da superfície total estaria sendo efetivamente utilizada pelos animais (Carvalho et al., 2007).
O processo de pastejo em nível de estação alimentar e de patch
Por sua relação direta com os atributos quanti-qualitativos e estruturais do pasto, a ingestão em nível de estação alimentar é um importante indicativo das condições de alimentação. Enquanto procede o pastejo, toda a vez que o animal tem suas patas dianteiras imóveis, e inicia a remoção da forragem que está a sua frente, estabelece-se uma área denominada estação alimentar (Figura 7).
Figura 7 - Um animal explorando uma estação alimentar (Stuth, 1991).
Ao início da exploração da estação alimentar, o animal se defronta com escolhas como, por exemplo, quais partes de uma planta colher, no caso de pastagens monoespecíficas, ou quais plantas e partes de plantas colher em pastos mais complexos. Utilizando o exemplo mais complicado, em pastos heterogêneos a composição botânica normalmente é composta por algumas poucas espécies que têm contribuição significativa em cobertura e massa de forragem, e muitas outras espécies com pequena participação na massa total. No exemplo de Stuth (1991), as espécies do tipo PP são plantas que os animais consomem na proporção em que as encontram. Em geral, são plantas que têm elevada contribuição em massa e freqüência, mas de qualidade intermediária. São plantas que asseguram a manutenção dos animais. As plantas PF representam as plantas preferidas. Normalmente são plantas de elevada concentração de nutrientes e não muito freqüentes, pois sofrem uma intensidade de pastejo muito superior às outras plantas da comunidade. Elas são identificadas por terem uma presença na dieta do animal bastante superior à sua abundância no pasto. Já as plantas do tipo F seriam aquelas que, por força de sua estrutura e composição química (incluindo fitotoxinas), os animais somente a pastejam quando forçados, como por exemplo, em situações de muito baixa oferta de forragem.
As estratégias de que os animais dispõem para explorarem as estações alimentares são fundamentais na definição do consumo em
pastejo. As regras de escolha e abandono das estações alimentares num pasto afetam a quantidade de forragem ingerida pelo animal e a eficiência do processo de pastejo (Fryxell, 2008). Como descrito por Carvalho et al. (1999a), o tempo de permanência na estação alimentar está relacionado à sua abundância de forragem. Quanto maior a oferta de forragem na estação alimentar, maior o tempo de permanência dos animais nela até que o ponto de abandono seja atingido, representado pelo ponto a partir do qual a relação custo-benefício em explorá-la passa a ser menos interessante.
Os processos envolvidos na escolha e utilização das estações alimentares foram estudados com ovinos e bovinos, em pastagens com flora complexa, por Gonçalves et al. (2009). O tempo de permanência nas estações alimentares esteve fortemente associado ao número de bocados por estação alimentar (Tabela 3) para ambas as espécies animais (r = 0,81) significando que o animal, ao reconhecer um local como “rico” em bocados potenciais, permaneceria colhendo bocados até o ponto em que a quantidade de forragem diminuísse e a taxa de consumo se igualasse á média de consumo da pastagem, abandonando-a em seguida em busca de um novo local de pastejo (Fryxell, 2008).
Tabela 3 - Variáveis do processo de deslocamento e procura por estações alimentares de terneiras e ovelhas pastejando campo nativo (Gonçalves et al., 2009). Altura do pasto (cm) Variáveis 04 08 12 16 Modelo* P R 2 CV Estações alimentares por minuto
erneiras 13,7 9,5 7,0 8,7 Q <0,0001 0,876 10,55
Ovelhas 19,0 7,5 9,7 11,2 Q 0,0001 0,791 18,58
Passos entre estações alimentares
Terneiras 1,1 1,3 1,8 1,2 Q 0,0057 0,498 19,18
Ovelhas 1,1 2,4 1,6 1,2 Q 0,0009 0,620 22,15
Bocados por estação alimentar
Terneiras 4,8 6,4 7,8 7,2 Q 0,0182 0,695 12,35
Ovelhas 4,6 8,9 8,4 7,8 Q 0,0008 0,712 13,21
Taxa de deslocamento (passos.min-1)
Terneiras 14,5 13,0 12,0 10,5 L 0,0023 0,497 12,50
Ovelhas 20,5 17,7 15,7 14,2 L 0,0003 0,649 10,17
Tempo por estação alimentar (seg)
Terneiras 4,3 6,4 8,7 6,9 Q 0,0006 0,788 12,92
Ovelhas 3,1 7,9 6,4 5,4 Q 0,0002 0,706 17,91
Considerando haver um tempo fixo para a apreensão do bocado (independente da massa do bocado), o tempo para execução de cada bocado é dependente do tempo de mastigação dos mesmos (Prache & Peyraud, 1997). Por isso, à medida que os animais colhem mais bocados e bocados mais pesados, há um aumento no tempo de permanência em cada estação. Como resposta dos animais ao maior tempo de permanência nas estações alimentares, observa-se que os mesmos passam a estabelecer um menor número de estações alimentares por minuto de pastejo. Tal comportamento dos animais pode ser explicado pela maior massa do bocado, obtida em pastos que aliam massa e densidade de forragem adequadamente distribuídas (Gonçalves et al., 2009). Ainda segundo Prache & Peyraud (2001), essa situação pode não motivá-los a trocarem de estação alimentar, o que somente ocorreria se houvesse diminuição na massa de forragem e/ou percepção de melhores oportunidades de consumo em outros locais do pasto.
Tanto o número de passos entre estações alimentares, quanto a taxa de deslocamento apresentaram diferença entre terneiras e ovelhas. Mas independente da espécie animal, nas menores alturas do pasto os animais andam menos entre estações alimentares, e se deslocam mais rapidamente (Gonçalves et al., 2009). Segundo Roguet et al. (1998), em situações de abundância de forragem, os animais têm altas taxas de ingestão e mastigam bocados de alta massa enquanto caminham distâncias mais longas, dispensando mais tempo para a procura dos sítios de pastejo preferidos. O mesmo padrão comportamental foi observado em novilhas em pastagens de capim Mombaça (Palhano et al., 2006).
Como pode ser observado na Figura 8, o número de estações alimentares por unidade de tempo aumenta com a diminuição da altura do pasto (Palhano et al., 2006).
Figura 8 - Número de estações alimentares por minuto utilizadas por novilhas holandesas em pastejo de capim Mombaça (Palhano et al., 2006).
Na medida em que há uma relação direta entre altura do pasto e massa de forragem, pastos mais baixos têm menor forragem em oferta. Por serem de pouca massa, as estações alimentares de pastos baixos apresentam um tempo de permanência pequeno, pois rapidamente atingem o ponto de abandono, e os animais se deslocam para estabelecerem uma nova estação alimentar. Já em pastos altos, a alta massa de forragem presente proporciona um elevado tempo de permanência, e um número reduzido de estações alimentares são observados num mesmo intervalo de tempo.
O mesmo tipo de resposta foi anteriormente reportado por Castro (2002) utilizando cordeiros em pastos de milheto. Em alturas de manejo variando de 10 a 40 cm de altura, os animais apresentaram o mesmo comportamento face às estações alimentares presentes. Além disso, as características do deslocamento entre estações alimentares também denota a condição do pasto. Quando a oferta de forragem é baixa, os animais apresentam deslocamentos curtos e retilíneos. O número de passos entre estações é pequeno, refletindo a pouca massa de bocado colhida no último bocado da estação anterior.
Já em situações com abundância de forragem, o número de passos entre estações é alto, na medida em que o animal colhe uma massa de bocado elevada na estação anterior, o que permite a ele caminhar entre estações por mais tempo enquanto mastiga. Em última análise, ele pode ser mais seletivo sem perder a eficiência no deslocamento, pois o animal procura a próxima estação mastigando o último bocado,otimizando seu
tempo (Fryxell, 2008). Quanto mais massa for obtida no último bocado, mais tempo o animal tem para o deslocamento, o que se reflete num maior número de passos na transição entre estações. Além disso, outra estratégia que os animais usam em condições de abundância de forragem é aumentar o ângulo de deslocamento, conforme visto anteriormente. Com isso ele aumenta a taxa de encontros com estações de elevada massa, aumentando a utilização do patch de alta qualidade e diminuindo a possibilidade de transitar para um outro patch de menor massa de forragem (Figura 9).
(a) (b)
Figura 9 - Representação esquemática da distribuição de estações alimentares numa pastagem hipotética em situação de elevada (a) e de baixa massa de forragem (b). Carvalho & Moraes (2005).
Na Figura 9 se identificam dois patches em cada pastagem, observados a partir de uma interrupção na seqüência de pastejo. O número de estações dentro de cada patch é maior em baixas massas de forragem como reflexo do menor tempo de permanência em cada estação. A sinuosidade do trajeto é maior na situação (a), tal como explicado anteriormente. Pela representação, pode-se verificar a possibilidade de sobreposição de estações, particularmente em baixas massas de forragem (b). A área das estações alimentares é semelhante em ambas as situações, pois é definida pelo alcance do pescoço e da língua do animal, no caso de bovinos. As estações na pastagem de maior massa são mais escuras, ilustrando a maior concentração de forragem em tais condições, das quais decorre o maior tempo de permanência na estação, conforme predito pelo Teorema do Valor Marginal de Charnov (vide Carvalho et al., 1999a, para explicações).
O modelo conceitual acima assume a inexistência de “custos” para a seletividade. Não obstante, em pastagens com flora complexa o incremento em oportunidade de seleção sempre vem acompanhado a um aumento na complexidade em praticá-la (Laca, 2008). Tal fenômeno é ilustrado na Figura 10. y = -1,7375x2 + 27,971x - 70,17 R2 = 0,7625 y = 0,2282x2 - 3,1712x + 16,85 R2 = 0,726 y = 0,1336x2 - 2,2992x + 15,883 R2 = 0,7931 4 5 6 7 8 9 10 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 Altura do Pasto (cm) E s ta ç õ e s a li m e n ta re s ( c a d a 1 0 p a s s o s ) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 T o u c e ir a s ( % ) Encontro efetivo Encontro potencial Touceiras (%)
Figura 10 - Encontro potencial e efetivo com estações alimentares segundo diferentes intensidades de pastejo (Mezzalira, dados preliminares).
Como pode ser observado, o número de estações alimentares visitadas decresce inicialmente com o aumento da altura do pasto conforme predito. A diferença entre número de estações visitadas e o número potencial de estações alimentares reflete o processo de seleção dos animais pelas melhores estações. Nota-se um leve incremento neste processo até que os pastos atinjam 6 cm, a partir do que uma forte inversão ocorre. A recíproca desse ponto é o incremento na freqüência de touceiras que vai ocorrendo, na medida em que a altura média do pasto (média do estrato inferior) vai aumentando. Tal inflexão sugere que o ambiente alimentar pode ficar tão complexo, e o custo para seleção se elevar de tal forma, que os animais simplesmente diminuem a seletividade, passando a utilizar as estações alimentares na medida em que as encontram.
O processo de pastejo em nível de bocado
O consumo total de forragem de um determinado animal é o resultado do acúmulo de forragem consumida em cada uma das ações realizadas na menor escala do processo de pastejo, o bocado, e da freqüência com que os realiza ao longo do tempo em que passa se alimentando (Figura 10). Volume do bocado P rofun-didade do bocado Área do bocado Densidade de MS Massa do bocado Taxa de dos bocados Tempo de pastejo Taxa de consumo Consumo de forragem N úmero de refeições Duração das refeições Estrutura do pasto:
massa, altura, densidade dos horizontes, cobertura, folha:colmo, distribuição espacial
Figura 10 - Variáveis que compõem o consumo de forragem de um animal em pastejo (adaptado de Cangiano,1999 e Carvalho et al., 2001).
Laca & Ortega (1995) consideram o bocado o átomo do pastejo. Na medida em que o consumo, como acima representado, se constitui num somatório de cada ação de captura de forragem pelo bocado, a maximização do consumo, que está diretamente relacionada à magnitude da produção animal, passa necessariamente pela maximização de cada bocado desferido em pastejo.
O desconhecimento da necessidade de manejo do pasto neste nível de resolução tem acarretado equívocos de manejo e de concepção de eficiência no uso do pasto (Carvalho et al., 2004). A apreensão de forragem por meio do bocado é um processo que não raro pode atingir 35.000 ações diárias, onde os animais freqüentemente pastejam ao ritmo
de um bocado a cada 1-2 segundos (Carvalho et al., 2001). Neste sentido, Carvalho et al. (2001) demonstraram a importância do conceito de velocidade de ingestão e apresentaram o processo de pastejo como um processo tempo-dependente. Nele, as diferentes atividades e requerimentos dos animais seriam competidores entre si. Conseqüentemente, todo e qualquer procedimento de manejo que torne o processo de aquisição de forragem mais rápido seria de suma importância. Assim sendo, a idéia de manejar o pasto para “construir estruturas” visando a otimização do processo de ingestão ganha consistente respaldo. No intuito de ilustrar esse ponto, imagine-se um cenário onde se devam construir estruturas de pasto para vacas leiteiras em lotação rotativa. Admita-se que a altura do pasto seja o indicador da estrutura a ser construída, e que a definição do tempo de descanso seja a ferramenta para construí-la. Admita-se também que o animal, uma vez face a essa estrutura, em cada bocado que ele desferir ele o fará na mesma estrutura inicial. Em tal cenário as massas do bocado seriam constantes, bem como a velocidade de ingestão. Uma reprodução desse cenário foi conduzida por Amaral (dados preliminares) com vacas holandesas pastejando azevém anual, cujos resultados são apresentados na Figura 11.
0,0 6,0 12,0 18,0 6 cm 15 cm 32 cm 8 ,7 1 2,2 1 6,5
Massa de bocado (mg/boc/kgPM)
0,000 0,400 0,800 1,200 6 cm 15 cm 32 cm 0, 443 0, 685 0, 901
Velocidade de ingestão (gMS/kg PM/min)
Figura 11 - Massa do bocado e velocidade de ingestão de vacas holandesas em pastagens de azevém conduzidas sob diferentes metas de estrutura. A altura média do pasto não se altera ao longo do período de ocupação – vide texto para explicações (Amaral, dados preliminares).
Os resultados mostram o impacto determinante da estrutura do pasto no momento em que este é oferecido para os animais. Os animais pastejam a ritmos de ingestão duas vezes superiores quando se comparam pastos com 6 e 32 cm de altura. Esse ritmo é atingido via
incremento proporcional na massa do bocado, pois este é freqüentemente o principal determinante da quantidade de forragem ingerida pelo animal. A necessidade de tempo para se atingir o mesmo requerimento em consumo de matéria seca seria exatamente o dobro, comparando-se os pastos com 6 e 32 cm. Para vacas em produção, ordenhadas duas vezes ao dia e com pouco tempo de acesso ao pasto, a diferença no ritmo potencial de ingestão pode significar simplesmente o atendimento, ou não, dos seus requerimentos. Em outras palavras, a estrutura do pasto, via conseqüência sobre a velocidade de ingestão, define a dependência de alimentos suplementares nesses sistemas.
Neste contexto, o manejo de pastagens deve ser visto como a construção de estruturas de pasto que otimizem a colheita de forragem pelo animal em pastejo (Carvalho et al., 2001, Silva & Carvalho, 2005). Se este for o objetivo, o manejo de pastos em sua altura ideal para oferecimento ao animal é da maior relevância, haja vista a preponderância da profundidade sobre a área do bocado na construção da massa do bocado, que por sua vez é reconhecida como a principal determinante da velocidade de ingestão por animais em pastejo (Carvalho et al., 2001, Silva & Carvalho, 2005). Esta preponderância advém do fato de que a profundidade do bocado responde de forma linear e positiva ao incremento na altura de manejo do pasto. A medição da profundidade de bocados por meio da técnica de perfilhos estendidos marcados no pasto tem reforçado a teoria da proporcionalidade constante da remoção de forragem (Hodgson et al., 1994) e tanto bovinos (Carvalho et al., 1999c) quanto eqüinos (Dittrich et al., 1999) e ovinos (Carvalho et al., 1999b) apresentam uma taxa de remoção da ordem de 50 % da altura do perfilho.
Bocados que conseguem colher uma elevada massa imprimem maior velocidade de ingestão até o ponto onde a massa do bocado atinge o seu ponto de máxima (Figura 12).
Altura da pastagem (cm) 10 20 30 40 50 60 70 V e lo c id a d e d e I n g e s tã o (m g d e M S /m in d e p a s te jo ) 3000 4000 5000 6000 7000 8000 Altura da pastagem (cm) 10 20 30 40 50 60 70 M a s s a d o b o c a d o ( m g M S ) 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 T e m p o p o r b o c a d o (s ) 1 2 3 4
Altura do pasto (cm) Altura do pasto (cm)
Figura 12 - Relação entre a estrutura do pasto e a massa do bocado (•), tempo por bocado (◦) e velocidade de ingestão (▲) de borregas em pastos de capim Tanzânia com diferentes alturas (Carvalho et al., 2001).
Como pode ser observado na Figura 12, todo o pasto tem uma estrutura ideal para que os animais venham a colher forragem. A velocidade de ingestão é incrementada até que o pasto atinja 40 cm, ponto a partir do qual a velocidade de ingestão começa a ser limitada pelo forte incremento do intervalo de tempo entre dois bocados sucessivos (manipulação + mastigação) e pela estabilização do incremento na massa do bocado, conforme explicado por Carvalho et al. (2001). Para novilhas o fenômeno é o mesmo e o ponto de máxima ocorre em torno de 90 cm em capim Mombaça (Figura 13).
y = -0,00002x2 + 0,004372x - 0,125883 R2 = 0,5868 0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 40 60 80 100 120 140 Altura do pasto (cm) V e lo c id a d e d e i n g e s tã o (g M S /m in /k g P V )
Figura 13 - Relação entre altura do pasto e a velocidade de ingestão de novilhas holandesas em pastagem de capim Mombaça (Palhano et al., 2007).
Já em pastagens nativas com flora complexa (Gonçalves et al., 2009), o ponto de otimização para novilhas ocorre em 11,4 cm (Figura 14) indicando as intrincadas possibilidades de metas de estrutura segundo os mais variados tipos de recurso forrageiro.
y = -0,008x2 + 0,18x - 0,33 R2 = 0,92 P<0,0001 CV=7,6 y = -0,005x2 + 0,096x + 0,006 R2 = 0,70 P=0,0002 CV=11,2 0,100 0,200 0,300 0,400 0,500 0,600 0,700 0,800 0,900 0 4 8 12 16 20 Altura do pasto (cm) V el o ci d ad e d e in g es tã o ( g d e M S /m in /k g d e P M )
Figura 14 - Velocidade de ingestão de bovinos (♦) e ovinos (□) em pastos com diferentes alturas de manejo. (Gonçalves et al., 2009).
Todos esses exemplos ilustram como pequenas alterações na estrutura do pasto podem afetar decisivamente a ingestão de forragem em situação de pastejo.
Enquanto a massa do bocado responde de forma positiva ao incremento na altura do pasto, a taxa de bocados apresenta-se inversa e negativamente relacionada à sua abundância (Carvalho, 1997). Conforme explicado pelo autor, o aumento da massa do bocado produz um aumento dos requerimentos de mastigação e manipulação da forragem capturada, reações essas necessárias à deglutição do bolo apreendido. Enquanto num passado recente o incremento da taxa de bocado em situações de baixa massa de forragem no pasto era visto como uma ação compensatória no sentido de procurar manter as taxas de ingestão, atualmente se conhece que o total de movimentos mandibulares dos animais é aproximadamente constante ao longo do dia (Carvalho et al., 2001). Portanto, os animais alocam os movimentos de apreensão,
manipulação e mastigação conforme a massa do bocado que capturam. Esses movimentos são, pois, competidores entre si, e não compensatórios (Carvalho et al., 2001).
Com isto, e devido à relação inversa entre a massa do bocado e a taxa de bocados, a velocidade de ingestão pode variar entre 2 e 3 vezes segundo a estrutura que o animal esteja pastejando. Segundo Delagarde et al., 2001), a velocidade de ingestão de ovelhas varia de 2-6 g de MS.min-1 de pastejo, enquanto bovinos em crescimento têm variações da ordem de 10-25 g de MS.min-1 e bovinos adultos de 20-40 g de MS.min-1 (Delagarde et al., 2001).
Considerações finais
O processo de pastejo se dá em diferentes escalas, cada uma das quais caracterizadas por um padrão de comportamento e, consequentemente, por variáveis bióticas e abióticas que têm relevância relativa de acordo com a escala em questão. Isto significa que as ações de manejo afetam o processo de pastejo diferentemente, segundo a escala em que atuam.
A capacidade de um ambiente pastoril em nutrir um animal pode ser medida pela seguinte convergência de posturas comportamentais. Em situações de elevado nível de alimentação os animais escolhem poucas estações alimentares enquanto passam bastante tempo explorando-as. O deslocamento entre estações alimentares pode ser longo, mas a quantidade de deslocamento total é menor quando comparado a situações de limitação de forragem. O número de refeições é maior, e o tempo de duração da refeição é menor, refletindo a maior velocidade de ingestão obtida em condições de elevada oferta de forragem. Conseqüentemente, o tempo total de pastejo é menor. Os animais realizam bocados a taxas menores, com a impressão de elevadas massas de bocado conjugadas com muitos movimentos de manipulação e de mastigação da forragem.
Deriva dos conceitos trabalhados ao longo deste manuscrito a necessidade de imaginarmos, por meio do manejo, manipular a estrutura dos pastos visando otimizar a colheita da forragem em pastejo e, consequentemente, maximizar a produção animal através da criação de ambientes pastoris mais favoráveis ao processo de pastejo.
Referências bibliográficas
Bailey, D.W. Identification and creation of optimum habitat conditions for livestock.
Rangeland Ecology and Management, v.58, p.109-118. 2005.
Bailey, D.W. et al. Mechanisms that result in large herbivore grazing distribution patterns. Journal of Range Management, v. 49, p.386-400, 1996.
Bailey, D.W., Provenza, F.D. Mechanisms determining large-herbivore distribution. In: Prins, H. H. T., van Langeveld, F. (Eds.) Resource Ecology: Spatial and
Temporal Dynamics of Foraging. Wageningen UR Frontis Series, pg.7-29.
2008.
CANGIANO, C.A. Conpast 3.0, Programa de computación para la estimación
del consumo de bovinos en pastoreo. 1999, 228 p.
Carvalho, P. C. F. O manejo da pastagem como gerador de ambientes pastoris adequados à produção animal. In: Simpósio sobre manejo da pastagem,
Anais...Fealq, 2005 (no prelo).
Carvalho, P.C.F. A estrutura da pastagem e o comportamento ingestivo de ruminantes em pastejo. In: Jobim, C.C., Santos, G.T., Cecato, U. (Eds.). Simpósio sobre Avaliação de Pastagens com Animais, 1, Anais...Maringá-PR. 1997. p. 25-52.
Carvalho, P. C. F.; Moraes, A. Comportamento ingestivo de Ruminantes: bases para o manejo sustentável do pasto. In: Cecato U.; Jobim, C.C.. (Org.). Manejo
Sustentável em Pastagem. Maringá-PR: UEM, 2005, v. 1, p. 1-20. CD-ROM.
Carvalho, P. C. F., Canto, M. W., Moraes, A. Fontes de perdas de forragem sob pastejo: forragem se perde? In: Pereira, O. G. et al. (Org.). Manejo Estratégico
da Pastagem. 1 ed. Viçosa, 2004, v. 1, p. 387-41.
Carvalho, P. C. F., Prache, S., Damasceno, J. C. O Processo de pastejo: desafios da procura e apreensão da forragem pelo herbívoro. In: Penz Junior, A.M., Afonso, L.O.B.; Wassermann, G.J. (Org.). Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Anais... Porto Alegre, 1999, v. 36, p. 253-268. 1999a. Carvalho, P.C.F.; Canto, M.W.; Moraes, A. Fontes de perdas de forragem sob
pastejo: forragems e perde? In: Pereira, O.G.; Obeid, J.A.; Fonseca, D.M. et al. (Eds.). II Simpósio sobre manejo estratégico da pastagem, 2, 2004, Viçosa.
Anais…Viçosa, Suprema Gráfica e Editora Ltda. 2004. p.387-418.
Carvalho, P. C. F.; Santos, D. T.; Neves, F. P. Oferta de forragem como condicionadora da estrutura do pasto e do desempenho animal. In: Dall'Agnol, M.; Nabinger C.; Danilo, M.S. et al. (Org.). Sustentabilidade Produtiva do
Carvalho, P. C. F., Lesama, M. F., Moraes, A. et al. Estrutura da pastagem e profundidade do bocado de vacas leiteiras: Efeito da espécie forrageira e da aplicação de nitrogênio. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1999, Porto Alegre. Anais...1999c.
Carvalho, P. C. F.; Prache, S.; Roguet, C. et al. Defoliation process by ewes of reproductive compared to vegetative swards. In: International Symposium on the Nutrition of Herbivores, 1999, San Antonio. Proceedings... 1999b.
Carvalho, P. C. F., Ribeiro Filho, H. M. N., Poli, C. H. E. C. et al. Importância da estrutura da pastagem na ingestão e seleção de dietas pelo animal em pastejo. In: Mattos, W. R. S. (Org.). A produção animal na visão dos brasileiros. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Anais.... Piracicaba, 2001, v. 1, p. 853-871. 2001.
Carvalho, P.C.F. et al. Managing natural grasslands in a changing world: grazing ecology insights to accomplish re-oriented management expectations. In: Hong Fuzeng et al. (Eds.) Multifunctional Grasslands and Rangelands in a
Changing World. Guangdong People's Publishing House, Beijing. pg. 415-421.
2008.
Castro, C.R.C. Relações planta-animal em pastagem de milheto (Pennisteum
americanum (L.) Leeke.) manejada em diferentes alturas com ovinos.
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Orientador: Paulo César de Faccio Carvalho. Faculdade de Agronomia. 2002.
Delagarde, R, Prache, S., D’Hour, P. et al. Ingestion de l’herbe par les ruminants au pâturage. In : Nouveaux regards sur le pâturage. Association Française pour la Production Fourragère. Proceedings... p.53-68. 2001.
Dittrich, J. R., Carvalho, P. C. F., Moraes, A. et al. Preferência e profundidade do bocado de equinos em diferentes gramíneas do gênero Cynodon. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1999, Porto Alegre. Anais... 1999. Ehlert, D., Horn, H.J., Adamek, R. Measuring crop biomass density by laser
triangulation. Computers and electronics in agriculture, v. 61, p.117-125, 2008.
Fryxell, J.M. Predictive modeling of patch use by terrestrial herbivores. In: Prins, H. H. T., van Langeveld, F. (Eds.) Resource Ecology: Spatial and Temporal
Dynamics of Foraging. Wageningen UR Frontis Series, pg.105-123. 2008.
Garcia, F., Carrère, P., Soussana, J.F., et al. Characterisation by fractal analysis of foraging paths of ewes grazing heterogeneous swards. Applied Animal
Gibb, M. Animal grazing/intake terminology and definitions. In: Pasture ecology and animal intake, 3, 1996, Dublin. Proceedings... 1998, p.21-37.
Gonçalves, E.N., Carvalho, P.C.F., Devincenzi, T. et al. Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: padrões de deslocamento e uso de estações alimentares. Revista Brasileira de Zootecnia, 2009 (no prelo). Gordon, I.J., Benvenutti, M. Food in 3D: how ruminant livestock interact with sown
sward architecture at bite scale. In: Bels, V. (Ed.). Feeding in domestic
vertebrates: from structure to behavior. CABInternational, p.263-277. 2006.
Hengeveld, G. M. Moving to eat, optimal foraging and environmental
heterogeneity -PhD-thesis. Wageningen University, Holanda, 2007.
Hodgson, J., Clark, D.A., Mitchell, R.J. Foraging behavior in grazing animals and its impact on plant communities. In: FAHEY, G.C. (Ed.). Forage quality,
evaluation and utilization. Based on the National Conference on Forage
Quality, Lincon: American Society of Agronomy. 1994. p.796-827.
Illius, A.W., Gordon, I.J. The physiological ecology of mammalian herbivory. In: Jung, H.J.G., Fahey Jr., G.C. (Eds.). Nutritional Ecology of Herbivores. International Symposium on the nutrition of herbivores, 5, San Antonio, USA.
Proceedings …1999. p.71-96.
Knegt, H. J., Hengevel, G. M., van Langeveld, F. et al. Patch density determines movement patterns and foraging efficiency of large herbivores. In: Moving to
eat, optimal foraging and environmental heterogeneity. PhD-thesis,
Wageningen University, Holanda, 2007.
Laca, E.A. Modelling spatial aspects of plant-animal interactions. In: Lemaire, G., Hodgson, J., Moraes, A. et al. (Eds.). Grassland Ecophysiology and Grazing
Ecology. CABInternational, p.209-232. 2000.
Laca, E.A. Foraging in a heterogeneous environment: intake and diet selection. In: Prins, H. H. T., van Langeveld, F. (Eds.) Resource Ecology: Spatial and
Temporal Dynamics of Foraging. Wageningen UR Frontis Series, pg.7-29.
2008.
Laca, E.A., Ortega, I.M. Integrating foraging mechanisms across spatial and temporal scales. In: International rangeland congress, 5, 1995, Salt Lake City.
Proceedings... p.129-132.
Launchbaugh, K. L., Howery, L. D. Understanding landscape use patterns of livestock as a consequence of foraging behavior. Rangeland Ecology and
Management, v.58, p.99-108. 2005.
Mayes, E., Duncan, P. Temporal patterns of feeding behaviour in free-ranging horses. Behaviour, Leiden, NE, v.96, p.105-129, 1986.
Marriot, C.; Carrère, P. Structure and dynamics of grazed vegetation. Annales de
Zootechnique, Lês Ulis, v.47, n.2, p.359-370, 1998.
Palhano, A.L.; Carvalho, P.C.F.; Dittrich, J.R. et al. Padrões de deslocamento e procura por forragem de novilhas leiteiras em pastagem de capim-mombaça.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, p.2253-2259, 2006.
Palhano, A.L.; Carvalho, P.C.F.; Dittrich, J.R. et al. Características do processo de ingestão de forragem por novilhas holandesas em pastagens de capim-mombaça. Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, n.4, 2007.
Prache, S., Gordon, I.J., Rook, A.J. Foraging behavior and diet selection in domestic herbivores. Annales de Zootechnie, v.47, p.335-345, 1998.
Prache, S.; Peyraud, J. Préhensibilité de l’herbe pâturée chez les bovines et les ovins. Productions Animales, Versailles, v.10, n.2, p.377-390, 1997.
Ruyle, G.B., Dwyer, D.D. Feeding stations of sheep as an indicator of diminished forage supply. Journal of Animal Science, v.61, p.349-353, 1985.
Roguet, C.; Dumont, B.; Prache, S. Selection and use of feeding sites and feeding stations by herbivores: A review. Annales de Zootechnie, v.47, n.3, p.225-244, 1998.
Senft, R.L. et al. Large herbivore foraging and ecological hierarchies. BioScience, v.37, p.789-799, 1987.
Silva, S. C., Carvalho, P. C. F. Foraging behaviour and intake in the favourable tropics/sub-tropics. In: McGilloway, D.A. (Ed.) Grassland: a global resource. Wageningen Academic Publishers, p.81-95. 2005.
Silva, S. C., Nascimento Junior, D. Avanços na pesquisa com plantas forrageiras tropicais em pastagens: características morfofisiológicas e manejo do pastejo.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, p.121-138, 2007.
Silveira, E. O. Produção e comportamento ingestivo de cordeiros em
pastagem de azevém anual (Lolium multiflorum Lam) manejado a diferentes alturas. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Universidade
Federal do Rio Grande do Sul. Orientador: Paulo César de Faccio Carvalho. Faculdade de Agronomia. 2001.
Stuth, J.W. Foraging behavior. In: Heitschmidt, R.K., Stuth, J.W. Grazing
management: An ecological perspective. Oregon: Timber Press, 1991.
