BIO
L O G I A
E m b r i o l o g i a
P r o f . J ú l i o B r a n d ã o M e s s i a s
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP) Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife
Xxxxxxxx, Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxxxxxx / Xxxxxxxx XxxxxxxxXxxxxxxx. – Recife: UPE/NEAD, 2009. 99 p. ISBN - xxxxxxxxxxxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx XxxxxxxxXxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx XXXXXXXXXXX xxxx
UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE
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NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
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Prof. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal Edição 2013
Impresso no Brasil
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“É necessário não esquecer que, em todos os estágios (do desenvolvimento), o embrião é um organismo vivo, isto é, ele constitui uma organização funcionante, dotada de mecanismos adequados para sua manutenção naquele momento.”
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SiStema RepRodutoR
maSculino – o podeR
da teStoSteRona
oBJetiVoS eSpecÍFicoS
•
Citar os componentes do sistema reprodutor masculino.•
Distinguir as regiões do testículo.•
Descrever a estrutura dos túbulos seminíferos e tecido intersticial.•
Explicar a importância das células de Sertoli e das células de Leydig.•
Descrever a importância do sistema de ductos testiculares.•
Explicar a importância das glândulas acessórias.•
Explicar a interação hormonal entre hipotálamo, adeno-hipófise e células testiculares.•
Descrever a estrutura do pênis.•
Explicar o processo de ereção do pênis.•
Explicar o processo de ejaculação do sêmen.•
Descrever a composição do sêmen.“...Um homem se humilha Se castram seu sonho Seu sonho é sua vida E a vida é trabalho E sem o seu trabalho Um homem não tem honra E sem a sua honra Se morre, se mata Não dá pra ser feliz Não dá pra ser feliz.”
Trecho da música Guerreiro Menino (um Homem Também Chora), Composição: Gonzaguinha
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Fig. 01 Desenho esquemático do sistema reprodutor do homem. As estruturas medianas, como o pênis e a próstata, estão ilustradas em corte sagital; as estruturas bilaterais, como o testículo, o epidídimo, o ducto deferente e a vesícula seminal aparecem íntegros.
intRoduÇÃo
Neste capítulo, procuramos demonstrar os principais aspectos morfológicos e fisiológi-cos relacionados as funções reprodutivas do homem, que envolvem a formação dos espe-rmatozóides e a sua preparação para a de-posição do sêmen no interior da mulher. Os espermatozóides produzidos nos túbulos seminíferos são transportados através da rede testicular em direção ao epidídimo, onde são armazenados e sofrem um processo de ama-durecimento. A produção das células germina-tivas masculinas é um processo contínuo, uma vez que tenha sido iniciado. A introdução do sêmen no interior da mulher é precedida da ereção do pênis de forma que possa vencer a resistência da genitália tubular desta. A pe-netração é seguida da emissão de espermato-zóides através da uretra peniana (ejaculação), onde a ele são adicionados secreções das glân-dulas acessórias. O processo de reprodução masculina é controlado por hormônios e pelo sistema nervoso autônomo.
A morfologia e a fisiologia dos testículos, do sistema de ductos intra e extratesticulares, das glândulas anexas e do pênis são comentadas assim como a produção e a eliminação do sê-men.
1. componente do
SiStema RepRodutoR
maSculino
É constituído dos testículos, epidídimos, duc-tos genitais intra e extratesticulares, glândulas anexas e pênis (Figura 01). O sistema de duc-tos genitais (Figura 02) compreende os túbu-los retos e a rede testicular, ambos situados no interior dos testículos (intratesticulares); os túbulos eferentes de localização intermediária (entre os segmentos intra e extratesticulares) se abrem nos segmentos localizados fora dos testículos (extratesticulares) formados pelos ductos epididimários, ductos deferentes e duc-tos ejaculadores. As glândulas acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais.
A uretra (Figura 01) compreende um segmen-to de ducsegmen-tos comum aos sistemas urinário e reprodutor masculino. Está dividida anatomi-camente em três segmentos: a uretra prostá-tica (localizada dentro da próstata), a uretra membranosa (localizada na membrana peri-neal) e a uretra peniana (localizada dentro do corpo esponjoso do pênis).
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Fig. 02 Desenho es-quemático de um corte longitudinal de um testículo humano. Verifica-se o segmento de ductos genitais, que compreende os túbu-los retos, rede testicu-lar, ductos eferentes, o epidídimo e o ducto deferente.
Fonte: Ross e Rowrell (1993).
1.1. teSticulo
Possui duas funções inter-relacionadas: a dução de gametas (gametogênese) e a pro-dução de esteróides (esteroidogênese). Nos homens, a produção de ga metas, os esperma-tozóides, é conhecida como espermatogêne-se (Ver Fascículo 3). Um meio em suspensão, secretado pelo testículo e por outras porções do sistema de ductos, é essencial para o trans-porte, a manutenção e a maturação posterior dos espermatozóides. Os hormônios esterói-des, sobretudo a testosterona, funcionam na regulação e no desenvolvimento do esperma-tozóide e do crescimento, além do desenvolvi-mento e da manutenção das glândulas aces-sórias. Esses hormônios também influenciam o de senvolvimento das características sexuais secundárias e, até certo ponto, o comporta-mento sexual.
A superfície ântero - lateral de cada testículo é recoberta por uma membrana serosa, denomi-nada camada visceral da túnica vaginal (Figura 02). Esta túnica, na realidade, é uma cavidade serosa fechada, que apresenta uma camada parietal externa e uma camada visceral, que está em contato com a superfície do testículo. (Os testículos desenvolvem-se dentro da cavi-dade abdominal, descendo, depois para o es-croto durante o desenvolvimento fetal, carre-gando com eles uma evaginação do peritônio que se transforma na túnica vagi nal). Os vasos sangüíneos, linfáticos e os nervos entram no testículo ao longo de sua superfície posterior, que não é recoberta pela túnica vaginal. O epi-dídimo, situado ao longo da porção lateral da face posterior do testículo, é recoberto parcial-mente pela membrana serosa.
Envolvendo cada testículo, existe uma cápsu-la fibrosa espessa, a túnica albugínea (Figura 02), cuja superfície externa está ligada à túnica vaginal. Ao longo da borda posterior do testí-culo, a túnica albugínea projeta-se para o seu interior, formando o mediastino do testículo, que serve de entrada e saída para os ductos, nervos e vasos testiculares. A partir da túnica albugínea, estendem-se numerosos septos fi-brosos delgados que vão para o mediastino. Esses septos dividem os testículos em 200 a 300 lóbulos piramidais. Cada um desses lóbu-los contém de um a quatro túbulóbu-los seminífe-ros, bastante contorcidos, que produzem os espermatozóides. Dentre esses túbulos, estão presentes pequenos vasos sangüíneos e lin-fáticos, assim como as células intersticiais ou células de Leydig (Figura 03). Estas últimas são células endócrinas e produzem hormônios es-teróides, dentre os quais, a testosterona. Estão presentes também macrófagos, mas outras cé-lulas do tecido conjuntivo, dentre as quais os fibroblastos típicos, normalmente estão ausen-tes. As funções atribuídas às células de Leydig encontram-se no Quadro 01.
No ser humano, cada testículo contém de 400 a 600 túbulos seminíferos com cerca de 150 a 250µm de diâmetro e de 30 a 80cm de com-primento. O comprimento combinado dos túbulos de cada testículo é de, aproximada-mente, 250m. Os túbulos seminíferos abrem-se para os túbulos retos, os quais formam o primeiro segmento do sistema de ductos geni-tais. Esses túbulos são contínuos com a rete testis, que é um sistema de ductos alargados anastomosados e revestidos por epitélio, situa-do no mediastino.
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Fig. 03 Desenho esquemático de um corte transversal de um testículo humano. Evidenciam--se vários túbulos seminíferos que contêm células de Sertoli e células espermatogênicas. No tecido intersticial, localizado entre os túbulos seminíferos adjacentes, são vistas células de Leydig. Fonte: Ross e Rowell (1993).
Fig. 04 Desenho esquemático, ilustrando uma porção de um corte de túbulo seminífero e seus com-ponentes. Abaixo do epitélio seminífero, verifica-se o tecido intersticial com vasos e células intersticiais. Entre o epitélio seminífero e o tecido intersticial, observa-se a lâmina basal. Fonte: Junqueira e Carneiro (2002).
1.2. tÚBulo SeminÍFeRo
Tecido circundante, túnica própria ou cápsula
Corresponde à camada externa de células ad-ventícias e tecido conjuntivo, associado a uma membrana basal bem definida (Figura 04). A membrana basal está adjacente ao epitélio se-minífero, separando-o da túnica própria. A túnica própria é constituída de três a cin-co camadas de células epitelióides achatadas, chamadas células mióides ou células peritubu-lares contráteis. Estas células
con-tráteis formam uma bainha ad-jacente em torno do epitélio. Ao nível ultra-estrutural, apresentam algumas características de células musculares lisas, dentre as quais a presença de grande número de filamentos de actina. Apresentam contrações rítmicas que ajudam no movimento dos espermatozói-des e do líquido testicular através dos túbulos seminíferos em dire-ção ao sistema de ductos. Normal-mente ocorre um espessamento da túnica própria com o envelhe-cimento e redução do tamanho dos túbulos seminíferos, que tem sido associado a muitos casos de infertilidade do homem.
EPITÉLIO SEMINÍFERO
É um epitélio estratificado com-plexo, constituído de dois tipos básicos de células: as células de Sertoli e as células espermato-gênicas (Figuras 03 e 04). As células espermatogênicas cons-tituem uma população em pro-liferação, composta por células em várias fases de um processo complexo de diferenciação. As células de Sertoli constituem uma população que não pro-lifera composta por um único tipo celular. Cada célula esten-de-se da membrana basal até a luz do túbulo seminífero.
CÉLULAS ESPERMATOGÊNICAS
À medida que as células proliferam e sofrem diferenciação, movem-se em direção à luz do túbulo seminífero. Geralmente podem ser identificadas, no epitélio seminífero quatro ou mais camadas celulares concêntricas que re-presentam gerações de células em várias fases do desenvolvimento. Essas células espermato-gênicas morfologicamente distintas são iden-tificadas como espermatogônias, espermató-citos primários, espermatóespermató-citos secundários, espermátides e espermatozóides.
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No processo de transformação em esperma-tozóides, as espermátides sofrem diferencia-ção morfológica drástica, conhecida como espermiogênese. (Detalhes sobre morfologia e aspectos relacionados às etapas de divisão e transformações celulares veja no Fascículo – 3).
SaiBa maiS
As células de Sertoli adjacentes mantêm uma relação entre si e entre as demais células do epitélio seminífe-ro, através de especializações de superfície, tais como, junções oclusivas entre as células de Sertoli e as esper-mátides; junções comunicantes e hemidesmossomas na porção basal das células próxima à túnica própria, além de desmossomas entre as células de Sertoli e as células espermatogênicas nas fases iniciais de desenvolvimento.
CÉLULAS DE SERTOLI
são células cilíndricas com prolongamentos laterais e apicais complexos, que circundam as células espermatogênicas adjacentes e preenchem os espaços entre elas. Além disso, as células de Sertoli conferem organização es-trutural aos túbulos, à medida que se esten-dem por toda a espessura do epitélio seminífe-ro. A forma e a localização do núcleo variam, embora apresentem nucléolos evidentes, sen-do bastante características nessa célula.
As células de Sertoli são responsáveis pelo compartimentalização do epitélio seminífero. Através dos complexos juncionais, entre as cé-lulas de Sertoli, o epitélio seminífero é dividido em dois compartimentos: o compartimento basal, que contém espermatogônias e esper-matócitos jovens e o compartimento adlumi-nal, que contém espermatócitos diferenciados e espermátides, além dos espermatozóides diferenciados. A separação do epitélio semi-nífero em duas áreas possibilita a formação de microambientes pela célula de Sertoli, o que permite que as células espermatogênicas continuem a sofrer meiose e outros processos de diferenciação. Os espermatócitos jovens, produzidos pela divisão mitótica das esper-matogônias, devem atravessar os complexos juncionais para terem acesso no comparti-mento adluminal. Estudos fisiológicos e mor-fológicos mostraram que os complexos juncio-nais entre as células de Sertoli são os locais da barreira hematotesticular. A importância dessa
barreira é isolar as células espermatogêni-cas do sistema imunológico e assim evitar a produção de anticorpos específicos para os espermatozóides.
Quadro 1 – Principais funções atribuídas às cé-lulas de Sertoli*
FUNÇÕES
Suporte físico às células espermatogênica;
Mediar os movimentos através do epitélio seminí-fero, de esteróides, metabólitos e nutrientes utiliza-dos pelas células espermatogênicas;
Restringir os movimentos de moléculas extracelulares no epitélio seminífero através da criação de junções de oclusão entre células de Sertoli adjacentes. Fagocitar as células espermatogênicas degeneradas e o excesso de citoplasma, que se desprende das célu-las (espermátides) em fase de diferenciação, na for-ma de corpúsculos residuais.
Secretar proteínas que se ligam aos andrógenos e que servem para concentrar testosterona no epité-lio seminífero e na porção proximal do sistema de ductos genitais;
Secretar várias substâncias estimuladoras e inibidoras que participam da regulação da mitose, da meiose, das funções esteroidogênicas das células de Leydig e da liberação de gonadotrofinas pela hipófise.
Controlar os movimentos das células espermatogê-nicas no epitélio seminífero e a liberação dos esper-matozóides para a luz do túbulo seminífero.
*Segundo Ross e Rowrell (1993).
1.3. tecido inteRSticial
É o nome dado ao tecido conjuntivo frouxo, que circunda os túbulos seminíferos. É um tecido que contém nervos e é rico em vasos linfáticos e sangüíneos que formam os plexos peritubulares (Figura 03). Além de seus el-ementos celulares típicos, o tecido intersticial contém células grandes, as células intersticiais ou células de Leydig. Em testículo de homem adulto, o tecido in tersticial ocupa cerca de 35% do volume testicular total, e as células in-tersticiais, cerca de 12%.
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1.4. contRole daS
FunÇÕeS teSticulaReS
O testículo é um órgão que apresenta funções exócrina e endócrina. A função exócrina está relacionada às células do epitélio seminífero, que produzem líquido testicular e espermato-zóides. A função endócrina relaciona-se, so-bretudo, à população de células intersticiais, que sintetizam e secretam o principal andro-gênio circulante, a Testosterona. Quase toda a Testosterona é produzida pelos testículos; me-nos de 5% e produzida pelas glândulas adre-nais.
Estima-se que, no homem, a população total de células intersticiais produzam cerca de 7mg de Testosterona por dia. Ao ser liberado pe-las célupe-las intersti ciais, esse hormônio pode ir para o sangue ou para os capilares linfáticos ou pode ainda atravessar o tecido peritubular e entrar nos túbulos seminíferos. É necessário um alto nível local de Testosterona nos testícu-los (calculado em até 200 vezes os níveis cir-culantes), para que ocorra a proliferação e a diferenciação das células espermatogênicas no epitélio seminífero. No Quadro 02, são listadas as principais funções atribuídas ao nível perifé-rico mais baixo do hormônio Testosterona.
Quadro 02 – Relação de funções atribuídas à Testosterona*
FUNÇÕES
Atuam na proliferação e diferenciação das células espermatogênicas.
Diferenciação do sistema nervoso central. Diferenciação do sistema genital.
Crescimento e manutenção das características sexu-ais secundárias.
Crescimento e manutenção das glândulas acessó-rias (Vesículares, Próstata e Bulbouretrais).
Crescimento do esqueleto e músculo esquelético. Distribuição subcutânea do tecido adiposo.
Funções renais.
Comportamento, incluindo a libido.
*Ross e Rowrell (1993).
SaiBa maiS
Nos homens, a secreção de testosterona afeta as fun-ções neurológicas e comportamentais, como o interesse sexual, a agressividade, o grau de emoções. A partir dos 50 anos de idade aproximadamente, começa a diminuir lentamente a secreção de testosterona. Aproximadamen-te 20% dos homens com mais de 60 anos de idade têm os níveis desse hormônio abaixo do “normal”. As seqüe-las psiquiátricas disso ainda não foram satisfatoriamente compreendidas. Existem algumas evidências da relação entre a queda dos níveis hormonais e o surgimento de depressão. Essas informações são derivadas de dois ti-pos de estudos: observação do comportamento dos homens com níveis baixos de testosterona circulante e do tratamento dos sintomas depressivos com reposição hormonal complementar. A testosterona é um hormônio de interação social; é secretado em resposta a estímulos sociais, como situações que despertam o interesse sexu-al, a hostilidade ou o humor, pois age diretamente no cérebro. Não se tem certeza ainda se os sintomas de-pressivos são causa, efeito ou se não têm relação alguma com os níveis de testosterona no homem. Muitos casos de depressão resistente nos homens podem ter na defi-ciência de testosterona (a exemplo do que acontece com o estrogênio com a mulher) sua explicação. Talvez alguns homens deprimidos com baixos níveis de testosterona só se recuperem adequadamente depois de se normalizam os níveis dos hormônios masculinos. Mais estudos são necessários para se confirmar esta necessidade, enquan-to isso os psiquiatras devem trabalhar conjuntamente com os endocrinologistas quando houver algum caso de depressão resistente com baixos níveis de testosterona.
1.5. inteRaÇÃo HoRmonal
na RepRoduÇÃo
maSculina
As atividades esteroidogênicas e espermato-gênicas dos testículos (Figura 05) são modifi-cadas ou reguladas pela interação hormonal entre hipotálamo, adeno-hipófise e células das gônadas (células de Sertoli, células espermato-gênicas e células intersticiais).
O hipotálamo controla a secreção dos hor-mônios hipofisários gônado-estimulantes por meio do GnRH (Gonadotropin-releasing Hormone, Hormônio Liberador de Gonado-trofinas). Este fator induz a secreção de FSH (Foliicle Stimulating Hormone, Hormônio
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culo-Estimulante) e de LH (Luteinizinf Hormo-ne, Hormônio Luteinizante) pela hipófise. O LH que, no homem, às vezes, é conhecido como hormônio estimulante das células inters-ticiais (ICSH, Intersticial cell-stimulating hor-mone), une-se aos receptores de superfície das células intersticiais de Leydig do testículo e es-timula a síntese de testosterona a partir do co-lesterol. A Testosterona é liberada na corrente sangüínea, é captada pelas células de Sertoli, e também se dissemina pelo resto do corpo, onde promove o desenvolvimento dos carac-teres sexuais secundários, após de sofrer uma transformação local em diidrotestoterona. As células de Sertoli possuem receptores de su-perfície para FSH e receptores citoplasmáticos para testosterona. Depois da estimulação pelo FSH, as células de Sertoli transformam parte da testosterona em estrogênio. Parte deste es-trogênio volta a se difundir para as células de Leydig, junto com o fator estimulador dessas células, produzido pelas células de Sertoli, che-gando através da secreção parácrina.
Ao nível testicular, somente as células de Sertoli expressam o receptor de FSH. A ligação do FSH com seu receptor leva à síntese da Proteína de Ligação a Andrógeno (ABP, Androgen-Binding Protein) a qual se fixa à testosterona, sendo transportada dentro do líquido do túbulo se-minífero, onde exerce uma importante influên-cia no desenvolvimento da espermatogênese. As células de Sertoli produzem a Inibina, que vai para a circulação sangüínea e inibe a ção hipofisária de FSH, sem agir sobre a secre-ção de LH nem sobre o hipotálamo. Assim, o FSH age sobre a função germinativa do testí-culo. A célula de Sertoli produz ainda o hor-mônio Ativina. A Inibina, quando eliminada na corrente sangüínea, exerce uma retroalimenta-ção negativa (feedback negativo) ao nível da adeno-hipófise e, possivelmente, também no hipotálamo, inibindo a secreção de FSH. Além disso, a Inibina age sobre célula de Leydig e potencializa o efeito ativador do LH. A Ativina inibe a atividade das células de Leydig.
Estudos histoquímicos e morfológicos revela-ram que a atividade metabólica das células de Sertoli sofre alterações cíclicas relacionadas a determinados estágios do ciclo do epitélio
se-minífero. Estas alterações parecem ser análo-gas às que ocorrem nas células da granulosa durante o crescimento e a maturação dos folí-culos ovarianos.
O LH age sobre um receptor de membrana da célula de Leydig e ativa suas funções, dentre as quais, secreções de Testosterona. Este hormô-nio, produzido pelas células de Leydig, é trans-portado pelo sangue e chega ao hipotálamo e à hipófise. Nestes locais, ele exerce uma ação inibidora da secreção hipofisária em função de suas ações hipofisária e hipotalâmica. Assim, o nível sangüíneo deste hormônio tem uma re-gulação perfeita.
O FSH e a Testosterona estimulam o processo de produção de espermatozóides no epitélio seminífero. As células de Sertoli são o principal alvo do FSH e dos androgênios. Por conseguin-te, essas células são consideradas reguladoras primárias da espermatogênese.
A liberação do LH pela adeno-hipófise é regu-lada pelos níveis séricos de Testosterona atra-vés de um siste ma simples de feedback nega-tivo (Figura 05).
Figura 05 – Desenho esquemático da Interação hormonal no sistema re-produtor masculino. As setas vermelhas indicam atividade inibitória, e as azuis, atividade estimuladora. Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH); Hormônio folículo estimulante (FSH); Hormônio luteotrófico (LH); Proteína de ligação a andrógeno (ABP) e Testosterona (T). Modificado de Ross e Rowell (1993); Dumm (2006).
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Isto ocorre por meio da ação inibidora direta da adeno-hipó fise ou da inibição da secreção dos fatores liberadores de gonadotrofina pelo hipotálamo. Quando a concentração de Tes-tosterona é baixa, o fator liberador de gona-dotrofina específico para o LH é secretado pe-las célupe-las do hipotálamo, e o LH é liberado pela adeno-hipófise.
SaiBa maiS
A castração ou emasculação significa a retirada cirúrgica dos testículos. Hoje em dia esta operação é efetuada em homens com câncer de próstata ou testículos. Seus efei-tos no homem são: redução do desejo sexual, mudança do timbre de voz, barba mais rala e aumento de peso. Em animais, o conhecimento dessa prática atesta o fato, por exemplo, de um garanhão selvagem castrado tornar-se muito mais dócil. Igualmente, a castração de um touro selvagem transforma-o num boi trabalhador e submisso. O efeito da castração também é percebido na qualidade da carne para o consumo alimentar, a castração torna-a mais macia e sem o cheiro acentuado característico dos machos. Nos seres humanos, a castração terapêutica foi institucionalizada nos países escandinavos, particular-mente na Dinamarca, e seu uso restringe-se praticamen-te aos criminosos sexuais. Trata-se de uma opção volun-tária, cuja a não concordância implica reduzidas chances de sair da prisão. Baseado nas poucas centenas de casos estudados, pode-se dizer que a castração proporciona uma pacificação geral nestes prisioneiros e há um núme-ro relativamente pequeno de recidivas.
1.6. SiStema de
ductoS GenitaiS
TÚBULOS RETOS
São túbulos pequenos túbulos localizados nas extremidades dos túbulos seminíferos, são contínuos com a rede testicular. Há um estrei-tamento abrupto e uma mudança no revesti-mento epitelial na junção entre o túbulo se-minífero e o túbulo reto. O epitélio é descrito como simples, cilíndrico baixo ou cúbico, sen-do desprovisen-do de células espermatogênicas.
REDE TESTICULAR
Contém ductos interligados no tecido conjun-tivo altamente vascularizado do mediastino. O epitélio, que reveste esses ductos, tem altura variável e geralmente, é descrito como cúbico simples. No homem, ocupa posição posterior no testículo.
TÚBULOS EFERENTES
Na extremidade superior do mediastino, a rede testicular divide-se em 12 a 20 peque-nos ductos, chamados túbulos eferentes, que penetram na túnica albugínea e passam do testículo para o epidídimo. Quando os ductos saem do testículo, espiralizam-se, formando de 6 a 10 massas cônicas, denominadas cones vasculares, cujas bases fazem parte da cabeça do epidídimo. Os cones vasculares têm cerca de 10mm de comprimento e con têm ductos contorcidos com cerca de 15 a 20cm de com-primento. Na base dos cones, os túbulos efe-rentes abrem-se para um único ducto, o ducto do epidídimo.
Os túbulos eferentes são revestidos por epité-lio pseudo-estratificado cilíndrico, constituído, principalmente, da alternância de grupos de células cilíndricas altas e células cúbicas (altura celular varia de 15µm a mais de 35µm); estão presentes poucas células basais, linfócitos in-tra-epiteliais e macrófagos. Também estão pre-sentes células ciliadas e não-ciliadas. As células ciliadas, invariavelmente, são cilíndricas altas.
SaiBa maiS
O batimento ciliar das células dos túbulos eferentes em direção ao epidídimo pode ajudar no transporte dos espermatozóides e líquidos nessa direção. As células não-ciliadas têm microvilos em sua superfície luminal e parecem participar ativamente da endocitose. Possuem invaginacões canaliculares em sua superfície livre e con-têm vesículas micropinocitóticas, corpúsculos membra-nosos densos, lisosomas e outras estruturas associadas à atividade endocitótica. A maior parte dos líquidos pro-duzidos nos túbulos seminíferos é absorvida pelas célu-las epiteliais dos túbulos eferentes e pelo epidídimo. O epitélio é circundado por uma camada fina de músculo liso, que se torna cada vez mais espesso, à medida que se aproxima do epidídimo. A função do tecido muscular, nesta porção e no restante do sistema de ductos genitais, é movimentar os espermatozóides imóveis ao longo dos ductos.
DUCTOS EPIDIDIMÁRIOS (DUCTO DO EPIDÍDIMO)
Os túbulos eferentes unem-se para formar um único ducto bastante contorcido, o ducto do epidídimo, que, se distendido, mediria até 6m de comprimento. Esse ducto, o músculo liso, o tecido conjuntivo vascularizado e outras
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estruturas de sustentação, que o circundam, formam um órgão compacto, chamado epidí-dimo (mede aproximadamente 7,5cm de com-primento), no homem. A olho nu, vê-se que ele está dividido em três regiões: cabeça, corpo e cauda.
O epidídimo desempenha papel fundamental no desenvolvimento do espermatozóide fun-cional, proporcionando o ambiente essencial e alguns produtos moleculares necessários a sua maturação. Quando os espermatozóides são liberados pelos testículos, sua mobilidade é pequena (seu movimento não é direcionado) e são incapazes de fertilizar o ovócito. A fun-ção do epidídimo é tripla: ele é capaz de ab-sorver um grande volume de líquido testicular, produzir um ambiente especializado para de-senvolvimento da motilidade e da capacidade fertilizante do espermatozóide e estocar esper-matozóides até a ejaculação. Essas mudanças são acompanhadas por alterações na estrutura da membrana celular, como a ligação de glico-proteínas, de origem epididimária, na superfí-cie dos espermatozóides. Esses eventos de ma-turação dependem de androgênios e exigem a síntese de proteínas pelo epidídimo.
O ducto do epidídimo é revestido por epitélio pseudo-estratificado cilíndrico constituído de dois tipos celulares, as células principais e as basais. O epitélio é circundado por uma lâmina própria delgada e por um revestimento exter-no de músculo liso. Nas regiões da cabeça e do corpo, a camada muscular é constituída de cé-lulas musculares lisas, com orientações circular em torno do ducto. Na região do corpo, al-guns feixes de fibras longitudinais ou oblíquas formam uma camada externa incompleta. Na região da cauda, células típicas, musculares lisas grandes aumentam em número distal-mente ao longo do ducto. Na porção distal da região da cauda, os feixes musculares se orga-nizam em três camadas (longitudinal interna, circular média e longitudinal externa). As dife-renças na organização morfológica das cama-das musculares têm relação com as diferenças na atividade muscular das diferentes regiões. A cabeça e o corpo apresentam contrações pe-ristálticas rítmicas e espontâneas, que servem para transportar os espermatozóides ao longo do ducto. Na região da cauda, principal local de armazenamento de espermatozóides, o
nú-mero dessas contrações é menos freqüente. As fibras do sistema nervoso autônomo simpá-tico formam uma grande rede (plexo espermá-tico) nas camadas musculares localizadas em torno do ducto, na região distal do epidídimo. Esse plexo nervoso é ainda maior nas camadas de músculo liso do ducto deferente e das ve-sículas seminais. O estímulo nervoso simpático (adrenérgico) desta musculatura provoca for-tes contrações que expelem os espermatozói-des e os líquidos seminais na ejaculação.
SaiBa maiS
As células principais do epitélio do epidídimo são cilín-dricas, e sua superfície luminal é recoberta por microvilos imóveis, longos e delgados, chamados estereocílios. As células basais (localizam-se na base do epitélio, contêm poucas organelas citoplasmáticas e tm citoplasma de co-loração pálida). Foram descritos outros tipos celulares, como as células com halo, identificadas como linfócitos intra-epiteliais. As células principais demonstram carac-terísticas típicas de células secretoras e de absorção. A função absortiva é indicada pela presença de numerosas invaginações nas bases dos estereocílios, de vesículas re-vestidas, de corpúsculos multivesiculares e de lisosomas no citoplasma apica. A função secretora é indicada pela presença de numerosas cisternas do REg em torno do núcleo e de localização basal, do REa e REg esparsos no citoplasma apical e de um complexo de Golgi notavel-mente grande, de localização supranuclear.
DUCTO DEFERENTE
É uma continuação direta do ducto do epidí-dimo e termina na porção prostática da uretra (Figura 02). A esta extremidade distal une-se um ducto proveniente da vesícula seminal que, em seguida, atravessa a próstata para unir-se à uretra. A região dilatada do ducto deferen-te, próxima ao local em que se une ao ducto da vesícula seminal, é denominada ampola, a região mais estreita, inclusa na próstata, é cha-mada ducto ejaculador.
A parede do ducto é constituída de uma mu-cosa interna, uma túnica muscular interme-diaria e uma adventícia externa. Da mucosa projetam-se pregas longitudinais para a luz do ducto deferente, na maior parte do seu com-primento. Na ampola, a mucosa é marcada por pregas mais delgadas, irregulares, nume-rosas e ramificadas.
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estratificado cilíndrico com estereocílios. A lâmina própria subjacente ao epitélio contém inúmeras fibras elásticas. A túnica muscular circundante tem, aproximadamente, de 1,0 a 1,5mm de espessura, sendo constituída de três camadas de músculo liso (longitudinal interna, circular média e longitudinal externa).
SaiBa maiS
O armazenamento de espermatozóides no epidídimo conserva a capacidade de fertilização durante várias se-manas; a cauda do epidídimo é o principal órgão de ar-mazenamento e contém aproximadamente 75% do total dos espermatozóides epididimários. A habilidade especial da cauda do epidídimo em armazenar espermatozóides depende da manutenção da temperatura escrotal baixa e da ação do hormônio sexual masculino. O depósito de espermatozóides na ampola (porção dilatada do ducto deferente) constitui somente uma pequena parte da re-serva de espermatozóides extragonodais. No ejaculado de animais castrados é comum aparecer uma pequena quantidade de espermatozóides sem motilidade, sema-nas ou até meses após o procedimento cirúrgico.
DUCTO EJACULADOR
Na região proximal do ducto ejaculador o epitélio é pseudo-estratificado cilíndrico; na região distal ele muitas vezes aparece como epitélio de transição. As células epiteliais pa-recem ter atividade secretora e contêm grande número de grânulos de pigmento amarelo. A mucosa do ducto ejaculador é marcada por pregas delgadas que vão até a luz, embora sejam menos complexas que as da ampola. A lâmina própria contém grande número de fi-bras elásticas, não existindo camada mus cular na parede do ducto ejaculador. Esta porção do ducto deferente é circundada pelo tecido fibromuscular da próstata.
SaiBa maiS
Para o homem, a vasectomia é o modo de esterilização mais eficiente que se conhece. Ela é feita em consultório médico após a aplicação de uma anestesia local. Consiste numa incisão em cada saco escrotal para a localização dos ductos deferentes. Em seguida, eles são seccionados e realizados todos os procedimentos pós-cirúrgicos. De-pois de 1 a 2 meses, o homem pode se considerar estéril.
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
O sistema reprodutor masculino apresenta as seguintes glândulas acessórias: duas vesículas
seminais, uma próstata e duas glândulas bul-bouretrais, além de várias glândulas dispersas no trajeto da uretra (glândulas de Littré).
Figura 06 - Desenho esquemático do sistema reprodutor masculino. A glândula prostática é ilustrada em corte sagital, enquanto as glândulas bilaterais, a glândula seminal e a glândula bulbouretral aparecem íntegras. Observe a disposição dessas glândulas no trajeto das estruturas tubulares. Fonte: Ross e Rowell (1993).
GLÂNDULA SEMINAL, GLÂNDULA VESICULAR OU VESÍCULA SEMINAL
São estruturas saculiformes alongadas e con-torcidas, que medem aproximadamente 5cm de comprimento e localizam-se entre a face posterior da bexiga e o reto (Figura 06). Cada glândula é constituída de um único tubo (com cerca de 3 a 4 mm de diâmetro e 10 a 15cm de comprimento) dobrado sobre si mesmo. A porção inferior da glândula se transforma em um ducto reto e estreito, que se une ao duc-to deferente para formar o ducduc-to ejaculador. Como ela se desenvolve como um divertículo do ducto deferente, sua estrutura é semelhan-te à dessemelhan-te último.
A parede da vesícula seminal é constituída de três camadas: uma mucosa, uma muscular in-termediária e uma adventícia, externa, rica em fibras elásticas. Pregas complexas da mucosa formam numerosas câmaras ou criptas irregu-lares, que se abrem na grande cavidade central da glândula.
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Figura 06 - Desenho esquemático do sistema reprodutor masculino. A glândula prostática é ilustrada em corte sagital, enquanto as glândulas bilaterais, a glândula seminal e a glândula bulbouretral aparecem íntegras. Observe a disposição dessas glândulas no trajeto das estruturas tubulares. Fonte: Ross e Rowell (1993).
A mucosa apresenta um epitélio pseudo-estratificado cilíndrico. As células superficiais apresentam limites bem definidos e contêm grandes grânulos de secreções e pigmento li-pocrômico amarelo que aparece pela primeira vez na puberdade e aumenta com a idade. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e con-tém algumas células musculares lisas nas pre-gas da mucosa.
No homem é responsável pela produção de aproximadamente 70% do líquido seminal, rico em frutose (principal componente e fonte de energia para os espermatozóides), contém ainda aminoácidos, citratos, prostaglandinas e proteínas, é ligeiramente alcalino e viscoso. A cor amarela clara característica do sêmen é causada pelo pigmento lipocromo liberado pe-las vesícupe-las.
SaiBa maiS
A dosagem do teor de frutose no sêmen pode indicar a atividade secretora da vesícula seminal. Essa glândula é andrógeno-dependente, e a redução no seu tamanho e na altura do seu epitélio, após a castração, pode ser revertida com injeções de testosterona.
1.7. pRÓStata
É a maior das glândulas acessórias, do tama-nho de uma noz e pesa cerca de 20g. Circunda a uretra prostática e os ductos ejaculadores (Fi-gura 07). É constituída de tecidos fibromuscu-lar e glan dufibromuscu-lar, é circundada por uma cápsula fibroelástica, rica em vasos que enviam septos incompletos que penetram na glândula. A próstata produz um líquido ligeiramente áci-do (pH= 6,5), que constitui uma parte áci-do sê-men. O líquido prostático é um fluido seroso, branco, rico em lipídios, enzimas proteolíticas (fibrolisina, amilase), fosfatase ácida, fibrinoli-sina e ácido cítrico.
O seu componente glandular consiste em 30 a 50 glândulas tubuloalveolares. Os ductos provenientes de cada uma dessas glândulas convergem para formar 16 a 32 ductos ter-minais que se abrem diretamente na porção prostática da uretra, em torno da qual estão dispostos três grupos de glândulas prostáti-cas - mucosas, submucosas e principais (Figura
07). O estroma da próstata contém numerosas fibras musculares lisas e grande quantidade de tecido fibroelástico entre as glândulas tubulo-alveolares. No tecido conjuntivo intersticial, es-tão espalhados numerosos vasos sangüíneos, linfáticos e nervos.
O diâmetro das glândulas (luz) dispersa no estroma é variável, assim como o seu epitélio que varia de pavimento, cúbico e cilíndrico, que pode mostrar-se em arranjo simples ou pseudo-estratificado. Na porção prostática da uretra, o epitélio passa a ser de transição. Em alguns dos alvéolos, normalmente estão presentes corpos esféricos, chamados concre-ções prostáticas. Seu tamanho varia muito; podem calcificar-se e ultrapassar 1mm de diâ-metro. Nos cortes, aparecem como corpos de lâminas concêntricos. Acredita-se que repre-sentem condensação do produto de secreção.
Figura 07 – Desenho esquemático da relação entre a próstata e a bexi-ga humana, ilustrando no detalhe as glândulas da mucosa, submucosa e principais da próstata. Fonte: Gartner e Hiatt (2003)
SaiBa maiS
O líquido ligeiramente ácido secretado pela próstata possui uma fibrinolisina, que funciona na liquefação do sêmen. O nível de fosfatase ácida e de ácido cítrico, produzido pela próstata e identificado no sêmen, repre-senta um índice da função dessa glândula. Uma parte da fosfatase ácida produzida é liberada para a corrente sangüínea. Em pacientes com carcinoma da próstata, o nível sérico de fosfatase ácida pode ser útil para avaliar se ocorreu metástase.
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Figura 08 – Desenho esquemático de um pênis humano, mostran-do, em detalhe os corpos cavernosos dorsais e o corpo esponjoso ventral com a uretra peniana. Verificam-se também, segmentos das artérias e veias dorsais profunda e superficial. Fonte: Gartner e Hiatt (2003).
GLÂNDULAS BULBOURETRAIS OU GLÂNDULAS DE COWPER
São estruturas pares do tamanho de uma ervi-lha (cerca de 1,0cm de diâmetro). O ducto ex-cretor de cada glândula, com aproximadamen-te 3,0cm de comprimento, atravessa a fáscia inferior do diafragma urogenital e abre-se no bulbo da uretra (Figura 06). Cada glândula é túbulo alveolar composta, constituída por vá-rios lobulos unidos por tecido conjuntivo den-so que contém fibras elásticas e fibras muscu-lares lisas e esqueléticas. Esses componentes fibrosos também contribuem para a formação da cápsula. Os ductos e as glândulas são de tamanho irregular e podem ter dilatações em forma de cisto.
O tamanho e a forma das células do epitélio glandular variam de cilíndrica a cúbica baixa, dependendo do seu estado funcional. Muitas vezes parecem achatados em alvéolos grandes e distendidos. Seus núcleos são esféricos e de localização basal, e as células contêm quanti-dades variáveis de gotículas mucóides e cor-púsculos acidófilos fusiformes no citoplasma apical. Os ductos interlobulares da glândula são revestidos por epitélio cilíndrico simples. Os ductos excretores são revestidos por epi-télio pseudo-estratificado, semelhante ao re-vestimento epitelial da uretra, podendo conter grupos de células secretoras.
As glândulas de Cowper produzem um fluido espesso, escorregadio, semelhante a muco. Atua lubrificando a luz da uretra. Durante o processo da ejaculação, este fluido viscoso precede o restante do sêmen.
SaiBa maiS
A uretra masculina tem de 15 a 20cm de comprimento, e suas três regiões são nomeadas de acordo com as es-truturas através das quais ela passa. A uretra prostática mede em torno de 3,0 a 4,0cm de comprimento, situa-das totalmente dentro da próstata. Revestida por epitélio de transição, nela se abrem muitos pequenos dutos da próstata, o utrículo prostático (um homólogo rudimentar do útero) e o par de dutos ejaculadores. A uretra mem-branosa tem apenas de 1,0 a 2,0cm de comprimento e recebe este nome por passar pela membrana perineal (diafragma urogenital), sendo revestida por epitélio colu-nar estratificado no qual estão dispersas áreas de epitélio colunar pseudo-estratificado. A uretra esponjosa (uretra peniana) consiste na porção mais longa da uretra (15 cm de comprimento), passa por toda a extensão do pênis,
terminando na ponta da glande peniana como o orifí-cio externo da uretra. Este segmento recebe seu nome por estar localizado no corpo esponjoso desse órgão. Este segmento da uretra é revestido por epitélio colunar estratificado entremeado com áreas de epitélio colunar pseudo-estratificado e pavimentoso estratificado não queratinizado. As glândulas de Littré são do tipo mucosa e dispersas por toda a uretra peniana. A porção terminal, dilatada, da uretra na glande peniana (a fossa navicular) é revestida por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. A lâmina própria de todas as três regiões é composta por tecido conjuntivo fibroelástico com um rico suprimento vascular. Ela contém numerosas glân-dulas de Littré, cuja secreção mucosa lubrifica o revesti-mento epitelial da uretra.resistente com baixos níveis de testosterona.
1.8. pÊniS
O pênis é composto por três colunas de te-cido erétil, cada qual contida dentro de uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso denso, a túnica albugínea (Figura 08). Duas das colunas de tecido erétil, os corpos cavernosos, ocupam uma posição dorsal; suas túnicas albugíneas são descontínuas em alguns locais, permitin-do a comunicação entre seus tecipermitin-dos eréteis. A terceira coluna de tecido erétil, o corpo espon-joso, ocupa uma posição ventral. Com o corpo esponjoso contém a porção peniana da uretra, ele também é denominado corpo cavernoso uretral. Distalmente, o corpo esponjoso termi-na em uma porção bulbosa dilatada, a glande do pênis (cabeça do pênis). A ponta da glande do pênis é perfurada pela extremidade da ure-tra formando uma fenda vertical.
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Os corpos estão envolvidos por uma bainha comum de tecido conjuntivo frouxo, sem hi-poderme, coberta por pele fina. A pele da por-ção proximal do pênis possui pêlos púbicos, grosseiros, e numerosas glândulas sudoríparas e sebáceas. A porção distal do pênis não pos-sui pêlos e tem somente algumas glândulas su-doríparas. A pele continua distalmente, ultra-passando a glande do pênis e formando uma bainha retrátil, o prepúcio, que é revestido por uma membrana mucosa, um epitélio pavimen-toso estratificado não queratinizado, úmido. O tecido erétil do pênis contém numerosos es-paços, de forma variada, revestidos por endo-télio, separados um do outro por trabéculas de tecido conjuntivo e células musculares lisas. Os espaços vasculares dos corpos cavernosos são maiores centralmente e menores periferica-mente, perto da túnica albugínea. Entretanto, os espaços vasculares do corpo esponjoso têm tamanho uniforme em toda a sua extensão. As trabéculas do corpo esponjoso contêm mais fi-bras elásticas e menos células musculares lisas do que as dos corpos cavernosos.
Os tecidos eréteis dos corpos cavernosos rece-bem sangue de ramos das artérias profunda e dorsal do pênis (Figura 09). Estes ramos pe-netram nas paredes das trabéculas do tecido erétil e formam plexos capilares, que fornecem algum sangue para os espaços vasculares ou formam artérias espiraladas (artérias helicoi-dais), importantes fontes de sangue dos espa-ços vasculares durante a ereção do pênis. A drenagem venosa ocorre através de três grupos de veias, que são drenadas pela veia dorsal profunda (Figura 09). Os três grupos de veias se originam da base da glande do pê-nis, do aspecto dorsal dos corpos cavernosos e do aspecto ventral dos corpos cavernosos e do corpo esponjoso. Além disso, algumas das veias deixam o tecido erétil na raiz do pênis e desembocam no plexo de veias que drenam a próstata.
2. eReÇÃo
A ereção ocorre quando o fluxo de sangue é desviado para os espaços vasculares do tecido erétil (corpos cavernosos e, em menor exten-são, corpo esponjoso) levando o pênis a cres-cer e tornar-se túrgido (Figura 09A). Durante a ereção, a túnica albugínea, que envolve o teci-do erétil, é distendida e diminui de espessura de 2,0mm para 0,5mm.
A mudança do fluxo de sangue que leva à ere-ção é controlada pelo sistema nervoso paras-simpático após estímulo sexual (p.ex., estímulos prazerosos táteis, olfativos, visuais, auditivos e psicológicos). Os impulsos parassimpáticos desencadeiam a liberação local de óxido nítri-co, que causa o relaxamento do músculo liso dos ramos das artérias profunda e dorsal do pênis, aumentando o fluxo de sangue para o órgão. Simultaneamente, as anastomoses ar-teriovenosas são contraídas, desviando o fluxo de sangue para as artérias helicoidais do tecido erétil. Quando estes espaços se tornam ingur-gitados com sangue, o pênis cresce e se torna túrgido, ocorrendo a ereção. As veias do pênis são comprimidas, e o sangue fica preso nos espaços vasculares do tecido erétil, mantendo, dessa forma, o pênis em uma condição ereta (Figura 09B).
O estímulo continuado da glande do pênis leva à ejaculação, ou seja, à expulsão forçada do sêmen dos dutos genitais masculinos. Cada ejaculado, que no homem tem um volume de cerca de 3 ml, é constituído das secreções das glândulas genitais assessórias e por 200 a 300 milhões de espermatozóides. Após a ereção, as glândulas bulbouretrais liberam um fluido viscoso que lubrifica o revestimento da uretra. Logo antes da ejaculação, a próstata lança sua secreção na uretra, e os espermatozóides da ampola dos dois dutos deferentes são libera-dos nos dutos ejaculadores.
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3. eJaculaÇÃo
É regulada pelo sistema nervoso sim-pático. Os Impulsos vindos deste siste-ma desencadeiam a seguinte seqüên-cia de acontecimentos:
1. A contração do músculo liso dos dutos genitais e das glândulas genitais acessórias força o sêmen a ir para a uretra.
2. O músculo do esfíncter da be-xiga se contrai, impedindo a liberação de urina (ou a entrada de sêmen na bexiga).
3. O músculo bulboesponjoso, que envolve a extremidade pro ximal do corpo esponjoso (bulbo peniano), apresenta poderosas contrações rítmi-cas, que resultam na expulsão forçada do sêmen da uretra.
A ejaculação é seguida da interrupção dos impulsos do parassimpático para os vasos que irrigam o pênis. Em con-seqüência, a derivação arteriovenosa e reativada diminui o flu xo de sangue pelas arté-rias profunda e dorsal do pênis, e a drenagem venosa esvazia lentamente o sangue dos espa-ços vas culares do tecido erétil. Com a saída do sangue dos espaços vasculares, o pênis sofre uma detumescência e se torna flácido.
Figura 09 – Desenho esquemático da circulação no pênis antes e durante a ere-ção. A anastomose arteriovenosa (seta) no pênis flácido (A) é larga e desvia o fluxo de sangue para a drenagem venosa. No pênis ereto (B), a anastomose arteriovenosa está contraída, aumentando o fluxo de sangue para os espaços vasculares do tecido erétil, levando o pênis a tornar-se túrgido com sangue. Fon-te: Gartner e Hiatt (2003).
Figura 10 - Aspecto do prepúcio de pênis humano em homem não circuncidado e circuncidado.
Fonte: http://www.afh.bio.br/reprod/reprod7.asp
SaiBa maiS
Fimose é a dificuldade, ou mesmo, a impossibilidade de expor a glande, porque o prepúcio, que recobre a glande, tem um anel muito estreito. O prepúcio colado na glande é freqüente e normal nos primeiros anos de vida (aos 6 meses somente 20% dos meninos conseguem expor totalmente a glande, mas quase 90% já o conseguem aos 3 anos). A cirurgia, denominada circuncisão ou pos-tectomia (Figura 10), visa: a) permitir a higiene adequada do pênis; b) permitir no futuro um relacionamento sexual satisfatório; c) evitar ou corrigir a parafimose (quando o orifício de abertura do prepúcio, por ser muito estreito, fica preso logo abaixo da glande, com dor, inchaço ime-diato e dificuldade de urinar; d) diminuir o risco de ba-lano-postites (infecções do prepúcio e glande), infecções urinárias, doenças venéreas e do câncer no pênis e, e) diminuir o risco de câncer de colo de útero na sua futura esposa. Em relação à cirurgia, nos casos não complicados aguarda-se até ao redor dos 7 - 10 anos de idade, por 3 motivos: a) neste período pode ocorrer o descolamento normal do prepúcio, a cura, não necessitando mais da cirurgia; b) até os 5 - 6 anos o menino realiza sua identi-ficação sexual, chamada Fase Fálica, portanto o menino já entende a necessidade da cirurgia, e não corre o risco de achar que foi cortado um pedaço do seu pênis (Sín-drome da Castração) e, c) antes da adolescência, quando as ereções mais freqüentes tornam o pós-operatório mais doloroso e aumentam o risco de complicações.
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pRÁticaS de
laBoRatÓRio
Estudar preparações histológicas (coradas através da técnica de Hematoxilina-Eosina) de testículo, epidídimo, ducto deferente, próstata e vesícula seminal de gato, coelho ou rato.
atiVidadeS
01.
Sobre o sistema reprodutor masculino, é correto afirmara. As células de Sertoli encontram-se no teci-do intersticial.
b. As glândulas bulbouretrias se abrem na uretra prostática.
c. A próstata é uma glândula andrógeno-de-pendente.
d. As células de Leydig oferecem suporte físi-co às células espermatogênicas.
e. As células de Leydig também são encon-tradas no epidídimo.
02.
Na ausência do hormônio masculinizan-te (masculinizan-testosmasculinizan-terona), espera-se que as glândulas prostática, seminal e bulbouretrala. hipertrofiem.
b. atrofiem.
c. não se alterem.
d. necrosem.
e. deformem.
03.
A vasectomia consiste na secçãoa. dos ductos eferentes.
b. dos epidídimos.
c. das vesículas seminais.
d. dos ductos deferentes.
e. túbulos seminíferos.
04.
No epidídimo e vesícula seminal o epitélio encontrado éa. pseudo estratificado cilíndrico.
b. cúbico simples.
c. pavimentoso simples.
d. cilíndrico simples.
e. pavimentoso estratificado.
05.
O nível de fosfatase ácida e de ácido cítri-co identificado no sêmen representa um índice da função da(o) a. Vesícula seminal. b. Próstata. c. Testículo. d. Epidídimo. e. Glândulas de Cowper.06.
A frutose fornece energia para os esper-matozóides. Dentre as glândulas abaixo qual produz esse tipo de açúcar?a. Glândula vesicular.
b. Glândula prostática.
c. Glândula bulbouretral.
d. Glândulas uretrais.
e. Nenhuma das alternativas.
Com base na figura a abaixo, responda as questões 07 e 08.
07.
A letra “A e B” representam respectiva-mente:a. Ducto epididimário e ducto eferente.
b. Túbulos seminíferos e túbulos retos.
c. Ducto eferente e epidídimo.
d. Túbulos retos e túbulos seminíferos.
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08.
Sobre a estrutura indicada pela letra “D”, é correto Afirmar.a. Pertencem ao sistema de ducto extrates-ticular.
b. Possuem células de Sertoli e esperma-tozóide em seu epitélio.
c. Representam os principais órgãos de reser-va de espermatozóides.
d. Sintetizam ativamente testosterona.
e. Pertencem ao sistema de ducto intrates-ticular.
09.
Ao nível testicular, qual é a célula que ex-pressa o receptor de FSH? a. Células de Sertoli. b. Células de Leydig. c. Células espermatogênicas. d. Células peritubulares. e. Fibroblastos.10.
A mudança do fluxo de sangue que leva à ereção é controlada peloa. sistema nervoso parassimpático.
b. sistema nervoso simpático.
c. sistema nervoso central.
d. sistema nervoso central e autônomo.
e. sistema nervoso simpático e parassimpáti-co.
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SiStema RepRodutoR
Feminino – ciclo
oVaRiano e uteRino
oBJetiVoS eSpecÍFicoS
•
Citar os componentes do sistema reprodutor feminino.•
Distinguir as regiões do ovário.•
Descrever os tipos de folículos ovarianos.•
Explicar a importância e o destino do corpo lúteo.•
Descrever a estrutura da tuba uterina.•
Citar as regiões e as camadas que compõem a parede uterina.•
Citar as regiões do endométrio.•
Explicar a relação hormonal existente entre o ciclo ovariano e o ciclo uterino.•
Descrever a estrutura da parede vaginal.•
Citar os constituintes da genitália externa.•
Descrever a estrutura e a importância da glândula mamária.intRoduÇÃo
“...Sua sapiência não tem preço. Satisfaz meu ego se fingindo submissa. Mas no fundo me enfeitiça...”
“...Mulher, mulher. Na escola em que você foi ensinada, jamais tirei um 10. Sou forte, mas não chego aos seus pés...”
Trecho da música Mulher (sexo-frágil), Composição Erasmo Carlos e Narinha
Neste fascículo buscamos, demonstrar, de uma forma generalizada, as estruturas anatômicas bem como os aspectos fisiológicos e histo-lógicos necessários ao perfeito desempenho das funções reprodutivas da mulher, como a produção de gametas (oócitos), a produção de hormônios, o fornecimento do ambiente propício à fertilização, além do fornecimento de um ambiente seguro para o crescimento e a nu-trição do embrião.
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A perfeita integração desses fatores resultará no nascimento, num momento apropriado, de um ou mais filhos que provavelmente terão to-das as condições nutricionais necessárias para garantir a sua continuidade através da lacta-ção. Para isso, soma-se uma complexa relação de alterações hormonais e teciduais que serão fundamentais para assegurar a perpetuação da espécie. O presente fascículo aborda a or-ganização geral do sistema reprodutor femini-no assim como a relação entre o ciclo ovariafemini-no e o ciclo menstrual.
1. componenteS do
SiStema RepRodutoR
Feminino
Na mulher, o sistema genital feminino é cons-tituído de um conjunto de órgãos internos, localizado na pelve, e da genitália externa (Fi-gura 01). Os órgãos internos compreendem: os ovários, as tubas uterinas, o útero e a va-gina. Na mulher, a genitália externa ou vulva consiste nos grandes lábios, pequenos lábios, clitóris, vestíbulo da vagina, óstio externo da uretra e óstio vaginal.
As glândulas mamárias serão incluídas neste fascículo, uma vez que seu desenvolvimento e seu estado funcional estão diretamente re-lacionados à atividade hormonal do sistema reprodutor feminino.
Figura 01 – Desenho esquemático do sistema reprodutor feminino (vista frontal). Fonte: http:www.colorado.edu/kines/iphy4480tsai/ Lecture5.html.
Figura 02 – Desenho esquemático do ovário, nele se verificam diversos folículos ovarianos em diferentes estágios, além do início da formação de um corpo lúteo (ovocitação). Detalhe do mesovário e da rica vascu-larização da região medular. Fonte: http://www.adam.com
1.1. oS oVÁRioS
São órgãos pares em forma de amêndoas, me-dindo na mulher cada um cerca de 3,0cm de comprimento, 1,5cm de largura e 1,0cm de es-pessura. São localizados próximos às paredes pélvicas laterais de cada lado do útero. Após a menopausa (período em que os ciclos mens-truais cessam e que ocorrem entre as idades de 45 a 55 anos), seu tamanho é de, aproxima-damente, um quarto do tamanho observado durante o período reprodutivo.
Apesar de não haver limite nítido, o ovário está constituído de duas zonas: a cortical e a me-dular (Figura 02). A zona meme-dular constitui a porção central do ovário onde se encontra o tecido conjuntivo, rico em vasos sangüíneos e linfáticos, além de nervos. A zona cortical ou córtex é a porção periférica, que circunda a zona medular e que contém os folículos ova-rianos. Podemos identificar três tipos básicos de folículos ovarianos (Figuras 02 e 03): os fo-lículos primordiais, os fofo-lículos em crescimento (primário e secundário) e os folículos terciários. Revestindo o ovário, encontramos o epitélio ovariano (epitélio plano simples ou cúbico simples) apoiado sobre uma estreita área de tecido conjuntivo – a falsa albugínea.
1.2. FolÍculoS oVaRianoS
FOLÍCULOS PRIMORDIAIS - medem cerca de 50µm de diâmetro (Figura 03) e são
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Figura 03 - Estágios de desenvolvimento dos folículos ovarianos, mostrando folículos: primordial, em crescimento primário (uni e multilaminar), em crescimento secundário e terciário. Fonte: Modi-ficado de Junqueira e Carneiro (2002).
dos de uma camada única de células foliculares pavimentosas, que envolvem o ovócito primário, uma célula esférica parada em prófase da primeira meiose (Ver Fascículo 3). Por influência de fa-tores ainda desconhecidos, os folículos primordiais são recrutados e começam a se diferenciarem em folículos em crescimento primário e secundário.
FOLÍCULOS EM CRESCIMENTO – medem em torno de 60 a 80µm de diâmetro, podendo ser do tipo primário (unilaminar e multilaminar) e secundário.
FOLÍCULOS EM CRESCIMENTO PRIMÁRIO UNILAMINAR - (Figura 03) são constituídos pelo ovóci-to I circundado por uma camada única de células cúbicas (células granulosas), apoiada em uma membrana basal. Nessa fase, tanto as células da granulosa quanto o ovócito produzem uma camada homogênea espessa de glicoproteínas e proteoglicanas, a zona pelúcida, semelhante ao que ocorre nas porcas, mas, diferente das camundongas, uma vez que nessa espécie, a zona pelúcida é produzida, apenas, pelos ovócitos.
FOLÍCULO EM CRESCIMENTO PRIMÁRIO MULTILAMINAR – caracteriza-se por apresentar mais de uma camada de células na camada granulosa (Figura 03). A simples camada granulosa, que ca-racterizou o folículo primário unilaminar, gradativamente proliferou muito, ao mesmo tempo em que começou a se organizar, no estroma desse folículo, uma camada denominada teca folicular. O ovócito mede aproximadamente de 80 a 110µm de diâmetro e continua a se desenvolver sobre a influência de um fator hormonal desconhecido.
FOLÍCULO EM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO – com o desenvolvimento dos folículos primários, a camada granulosa prolifera muito e começa a apresentar pequenos espaços que formarão uma cavidade única denominada antro folicu-lar, na qual se acumula o líquido folicular. O folículo em questão passa a ser denominado neste momento de folículo em crescimento se-cundário. Nessa fase, os folículos selecionados ou recrutados são sensíveis ao FSH (hormônio folículo estimulante). O ovócito praticamente atinge o tamanho adulto e, com o acúmulo de líquido folicular, localiza-se, excentricamente, em uma área espessada da camada granulosa denominada cumulus oophorus, cúmulo oó-foro ou disco prolígero. Externamente, a teca folicular começa a expressar o receptor de LH (hormônio luteinizante), o que permitirá de-sencadear a ovocitação após o pico de LH. A teca folicular diferencia-se em duas cama-das: a teca interna, que compreende várias camadas de células arredondadas, com carac-terística de células endócrinas produtoras de precursores de estrogênio, estrógeno e proges-terona, e a teca externa, sem função endócrina e que se funde com o estroma adjacente. A camada granulosa também apresenta ativida-de endócrina, que tem início com a formação do antro folicular. O estrogênio é produzido a
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partir de precursores (andrógenos) secretados pela teca interna, que são convertidos nesta camada, assim como pequenas quantidades de FSH intrafolicular além da inibina, o hor-mônio inibidor do FSH. Nesta fase, os folícu-los secundários estão sob influência do FSH. Sendo assim, através do estímulo crescente desse hormônio, um dos folículos secundários torna-se o dominante, e o desenvolvimento dos demais é interrompido. Conseqüentemen-te, os demais folículos selecionados atrofiam, enquanto o folículo dominante aumenta de tamanho até a fase pré-oocitória.
SaiBa maiS
A Fase de dominância do folículo secundário, na mulher, começa no período pré-menstruação, ou seja, no mo-mento em que antecede um novo ciclo. Sendo assim, ao iniciar um novo ciclo uterino, os folículos primordiais e os primários crescem por intermédio de fatores ainda desconhecidos, enquanto os folículos secundários sobre influência do FSH começam a se desenvolver. O mais adiantado “domina” os demais, produz um fator que inibe o crescimento dos demais folículos, levando, dessa forma, à degeneração de vários folículos recrutados para uma possível ovocitação. Assim, somente um e raramen-te mais folículos são eliminados na ovocitação da mulher. homens deprimidos com baixos níveis de testosterona só se recuperem adequadamente depois de se normalizam os níveis dos hormônios masculinos. Mais estudos são necessários para se confirmar esta necessidade, enquan-to isso os psiquiatras devem trabalhar conjuntamente com os endocrinologistas quando houver algum caso de depressão resistente com baixos níveis de testosterona.
FOLÍCULO TERCIÁRIO (= maduro ou de graaf)
– caracteriza-se por apresentar um antro foli-cular bem desenvolvido, enquanto a camada granulosa forma uma camada de espessura uniforme. Nessa etapa do desenvolvimento folicular, a primeira meiose é completada (Ver Fascículo 03), ocasionando a formação de duas células-filhas de tamanho desigual, cada uma das quais com 23 cromossomos de estru-tura dupla. A maior será o ovócito secundário com cerca de 120 a 130µm de diâmetro, e a outra menor será o primeiro corpo polar. As duas células permanecem juntas, circundadas pela zona pelúcida (Figura 04), embora o cor-po cor-polar se encontre limitado a uma pequena área denominada espaço perivitelino. O ovó-cito e o primeiro corpo polar mantêm-se pre-sos ao folículo pelo cumulus oophorus. Ambas as células encontram-se agora em metáfase II (Ver Fascículo 03), processo esse que ocorre 3
horas antes da ovocitação. Quando o folícu-atingir essa etapa do desenvolvimento, passa a expressar o receptor de LH, o que permitirá desencadear a ovocitação após o pico de LH. Antes da ovocitação, o oócito, circundado pe-las célupe-las do cumulus oophorus, se separa da camada granulosa e flutua livremente dentro do folículo. O folículo possui 1,5 - 2,5cm de diâmetro e salienta-se sobre a superfície do ovário.
SaiBa maiS
O número de ovócitos em amadurecimento nos ovários varia nas diferentes espécies de animais. Por exemplo, na égua e na vaca, somente um a dois (no máximo três) folí-culos terciários chegam a amadurecer no decorrer de um ciclo. Na vaca um, folículo maduro mede em torno 1,0 – 1,8 cm de diâmetro, no entanto, somente um folículo chega à ovocitação. Em gatas e cadelas, um folículo ter-ciário atinge, aproximadamente, pouco mais de 1,0cm de diâmetro.
ATROFIA FOLICULAR
O processo de atrofia folicular pode incidir sobre um folículo, em qualquer fase de seu desenvolvimento. O termo atresia é normal-mente utilizado para descrever esse processo, mas o que ocorre no folículo é um processo de involução da glândula e não, um processo de estreitamento de um orifício natural (Ver glos-sário). Sendo assim, não é adequado utilizar o termo atresia folicular.
Figura 04 – Ovócito e espermatozóides humanos vivos. Observa-se o 1º corpo polar limitado ao pequeno espaço perivitelino. Fonte: Fit-zgerald (1980).
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Figura 05 – Desenho esquemático, ilustrando a oocitação. Fonte: Moore e Persaud (2004).
Durante as fases iniciais, por volta do quinto mês intra-uterino, o ovário fetal contém cerca de 7 milhões de ovogônias, porém, ao nasci-mento, restam pouco menos de dois milhões de oócitos.
Durante a infância, muitos folículos entram em processo degenerativo de modo que, na adolescência, não mais que 400 mil folículos permaneçam nos ovários da menina. Ao atin-gir a puberdade, iniciam-se os ciclos ovarianos e, a cada ciclo, aproximadamente 20 folículos começam a amadurecer, e geralmente todos, exceto um denominado folículo dominan-te, sofrem processo degenerativo em algum estágio antes de atingirem a fase de folículo maduro. Sendo assim, dos aproximados 400 mil folículos existentes nos ovários da menina que iniciou a puberdade, apenas 300 a 400 folículos, caso a mulher não faça uso de pílu-las contraceptivas, terão chance de se tornar um oócito secundário e conseqüentemente de serem eliminados do ovário num processo denominado ovocitação (= oocitação). Dessa forma, podemos dizer que o processo de de-generação folicular incide em todos os anos reprodutivos da mulher.
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Dentro do ovário de uma menina recém-nascida não existem mais oogônias e, sim, aproximadamente dois mi-lhões de folículos primordiais, cada um, com um oócito que já deu início à prófase da primeira meiose.
OVULAÇÃO
É o processo pelo qual um ovócito secundá-rio é eliminado pelo ovásecundá-rio (Figura 05). O ter-mo ovulação é inapropriado, uma vez que é o oócito (= ovócito) que é eliminado e não, o óvulo. Sendo assim, o termo mais correto é OOCITAÇÃO (= OVOCITAÇÃO).
A ovocitação ocorre cerca de 36 horas após o pico de LH (Figura 06), desencadeado pela secreção pulsátil de GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Sobrevêm dois fenômenos importantes por ocasião da onda de LH: (1) a retomada da meiose bloqueada no período fetal, possibilitando, assim, o término da 1ª di-visão da meiose (com a formação do oócito II e do 1º corpo polar) e o início da 2ª divisão meiótica, que fica bloqueada na metáfase, (2) a secreção de prostaglandinas (PGF2α) pelas células da camada granulosa, possibilitando
