Efeito do contato macho-fêmea na preferência da fêmea e na competição entre machos na tilápia-do-Nilo

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

CENTRO DE AQÜICULTURA (CAUNESP)

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

CENTRO DE AQÜICULTURA (CAUNESP)

!"#$ %&'( $

)*$ +

, !"#$

Castro, André Luis da Silva

C355e Efeito do contato macho-fêmea na preferência da fêmea e na

competição entre machos na tilápia-do-Nilo / André Luis da Silva Castro. – – Jaboticabal, 2008

viii, 61 f. ; 28 cm

Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Centro de Aqüicultura, 2008

Orientador: Eliane Gonçalves de Freitas

Banca examinadora: Silvia Maria Guimarães de Souza, Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa, Silvia Mitiko Nishida, Rodrigo Egydio Barreto

Bibliografia

1. Peixe. 2. Preferência sexual. 3. Seleção sexual. I. Título. II. Jaboticabal-Centro de Aqüicultura.

CDU 639.3.03

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

$ +- .

- " / 0 1 / 2$* ) ( (

3 , 4( ( $( 5( 6( 7 4 ! $* - ( + +-($$ $2$* $"8-(8

9+ $- : / ( $ $ $ -

8$$$,$ +-") (8$$ $ *$( $

+ +,$( -,( ( $( ;( <! $=(8 ( $ $$ +- ! $ $ . $+$: /+

4 + > ? +

6@$ + : ( : ? $ ( $ ( $( ) $$

,6 $+ $

A&$

+$ $ "( $ ( +B

$ $ $ * $-! . -" C$( " $- *$ " $- ) * ( 8 , " * $- $ -+ $( -"!($ "*$ * * $=$ $-(? $: &0 1 *$ * . $$,$ $ -+ $ $-( *$ $ ( * + $$ $- *$ $- +$ C$$- !(-$ *!(-$ * !(-$!(-$,!(-$ !(-$ -+ $ $-& $ $- $ * + -:"$ $-( ? " = $-* ) ( $- $ 8 $ * $ $- 8 +$-:"$8($-$$* "#*$ " ! *$ D $ :$ $-(-" C$ $," 1**$)E1*$ * : $ . -+ $ E 1 *($-$ ( $ +$-:"$

4 $+-9-$ +9)$ $-$+ $F$-($ $ +9 $ $ -$-9( - G +9 + $- -( + - -- $ +9 $ $ $ ( H-- $ $ $ $ +9( H H H- & 0 1 -$ $ 9 H - $ -- $ +9 -(HG$$H-H -$H +9$ -! -(+-H--( H9? -$-H - -$-H - -$-H $ +-$-H $-$ $ +9 F - $ 9( H - $ $$ H- H - $ $ $(HG I 9( H H- I 9 -$-$ $ $ $ ) ( + -$ $$ $9 $ $ -- G $ $ 9( H $$ - 1 -H $ E 1 $ $ $ +9E 1 +9 0H- + $ 1 - --$-9

!"#$% $E$+9E$-$E$-$-9E )$E $

F J

4*$KL

'% K M 46!NO &4 ! 44P& F! 'Q%!6 !'

P/!' ! R!SF6F! /FF2! ' /! R'

F6TF!&F6

F KI

/8 KU

4 VW

$LL

4*$LU

'% V M F ! F&4!NO / ! P/! &!

RF4!43%F! /F&;& F! / /! R' F6TF!

&F6

F XV

/8 XY

4 YZ

$YL

4*$YU

))+ $ " $ + : 8 = + ( " ( ( $ -( $ $ 069 [ '$9( KJWL1 $ ) 8 ) -:-7 ( " ((= $,$ 0$ ( KJJLE ( KJJIE S ( KJJWE H(KJJW1

!= , 8$("> )( - = )( ( , -( $ 069 [ '$9( KJWL1 ! = )( 8 $ 0'( KJUWE ( VZZX1( $-$$,$0\-[(KJJW1(?$ 0- ( VZZX1( ) 0! ( KJJX1( $? 0'$9 ( VZZK1 = +8 $ $ ,$( * $$-0 )[ 6+( KJUU1( $ , ( -7 $ $$ )$ :0S(KJJIE(KJJI1

' ($$, ($ +($) $$02(KJWJ1($ --$0/$\9(KJJZ1($$ 0S [ S 4( KJYZ1( -$ 0 ( KJJL1( "#*-$ $ 0 [ &- ( KJJW1 $ 0< [ ( VZZY1 F $ $ $-( ) $- *( ) 0! (KJJX1

& $- : -" C$( $ - $+( )*$ 8 *$ 8 0 ( VZZV1 F ":$ -" C$( $- - -+ $ +( ? " )$ $ $ 0< [ ( VZZY1 8$ -: , C$ *$ * 0< [ ( VZZY1

(*$$$- (" $ $ $ + $ 8$ $ $- 0R [ ]G( KJWVE 3^( [ ( KJJW1 F $ " )

) (

$$,$ ,$ $ $- 8( $">)() * -( ( * $- +( ? " - 03^ [ (KJJW1

0F$-$G(VZZU18(-:$ $-$$-*

& : & 0 1( $$, $( $- +$ -" C$( $ - * $ 06H/$ ( KJYW1 [ 0VZZX1( + " * $ $ ! $,( $ " * $-$ -+ $ 8( 8 , " ? *( $ 0VZZI1 $ ( +- + $ $ . C$ C$*$ * $ $ * -" C$ $-$- : & 0 1 "( 8$( $- $.** 0S [ S 4( KJYZE 6H /$ (KJYWE [&- (KJJWE<(VZZX1

& *$ * -+ $ $-( + $$,$ $ -+ &-8"* $ - -+ $ ( ( $-$-" -( *$ *$$ $-$-$(8+$-:"$( "*.!( )): &

! ( / S 0KJJX1 $( &5 $

%9

S ( [ S 4( 5/ 0KJYZ1 ! $ 9--9$$- - (KKVXL

S(!4E(4E! (2 [ KKG $$ $ ( K0KV1XLXW

( !6' 0VZZX1 , ",$ )

: &

!"#$ %&'(5+$+(%&'('XZ

( 'E '( 5 [ GHG( ! 0VZZI1 ') $ $ $ (KIUYYUIY

)( 4 [ 6S( S5 0KJUU1 $ $ $-)$ ! (KKKLKULLY

H( 0KJJW1 - 9 $

"#VL0W1UYKUIX

$(4 E'(\E (40KJJL1'$-+ 9 )"$! $ $$%(JZUUJXUUJW

(0KJJL18 : & 01 F S$*$ S$(%&'('KXU

( 0VZZV1 8$ -" C$$$, &&' ' &4& KLUKLJ

( [ ( ! 0VZZX1 $ $ +- 9 & ( ' ( I0K1

LLLU

( [ & ( '/ 0KJJW1 'G + -&)* '")(KKUKUJ

R( < [ ]G( / 0KJWV1 R+ +- + _(VKWLWXLWU

F$-$G( E R( !E SG( 2 [ 2 ( 4 0VZZU1 ! $ $-)$+ '(VKIVKIVI

\-( / [ ( 0KJJW1 4 $ $9 6G /H $$- $ $? $$$ +9 $_ (YWUIKUIW

69( &4 [ '$9( & 0KJWL1 R( - $

+- - F+ "( 2 FQS( S- 9

0<'RE54 [/ ( 1!$ $( &H`GKIL

6H/$ ( / 0KJYW1 S +- $$ $+H$

-$$H--) 0$E $- 1" , - ,

.(KLVKLK

/$\9( \4E 6 ( '/ [ '5( 54 0KJJZ1 SH ?

$ $$ $$- - G) ! ( KLY0Y1

YJUIKL

/( ! [ $-( 5 0KJWL1 R $ +- F "+"05 4GE5$-[ 4( 1KYYKUY R(6

( 4E ! ( 2 [ :( !2/ 0KJJI1 '$

) $$ - $$- -

/ (LZVKV

3^( ! [ ( 0KJJW1 '- _)(KL0KV1XJWYZK

'(4 E4-(2&< (S[`(R`0KJJW1 - $-$-+- 9$9

-(LWWVJI

' 0KJUW1 $ 9 $$

$ $9 01

01E$ $- #VIKZWKKZJZ

'$9( &E ( 5E '( [ 2 \G( 0VZZK1 /

$ - +9 $

" (KLZXIUXUI

-( 44E ( \E 9( 5 [ <( 5 0VZZX1 2 ) $ - ( )( $ $ / (XIIXIIYX

2( 6 ( /! [ ( / 0KJWJ1 R H- -EH -&01 H+-$$-+ (KLUVV

<(SS/0VZZX1'- G $--$$ +9- (IUYWLYJZ

<(SS/[ (%0VZZY1RH$-$$ +9 $_ (0(WZYYJYUK

& 8$ -: $- " +*

8 $ $ $- $- * 0! ( KJJX1 $ $- 0 )1 " $- * 0 )1 ? ) 8)$-*$ $ ? $ ) 04 ( VZZY1 & ) 8$ 8$-(") .*0VZZX15:* 8$ 04 ( VZZYE ! [ '( VZZI1 $ 0! (KJJX1

? $$,$( $ $ $( ( $( + 7 $ 0! ( KJJX1 ! $ $ $- * $ 0S+ [ /( VZZI1 & ) 0 1( )( * $ " $$$- 0\G(KJJJ1

$-(?()+" .*! $- $ - "

0' ( KJJW1 ( )(

$ " $> * ( $ -( * , -( D $ :$ 0F'a

@ 7 b@ $KZV₁₀

(KJJI1'- 0KJJX1( $(", ) $- $ $ + c , " > : )( " $- " $> * +8+" 0/-H(KJJU1 ( ? $-( " > )+ $ $( $ - $( $-+ *0S+[/(VZZI1

$-( $ 8 @ $ ("$ 8$ 0! ( KJJX1 @ $(8$ :$04 (VZZY1 % 8 +$ -" C$( " * $ : $ 0' [ !( VZZV1 F,$ . -" C$ : )*$ = $ ,$ $- 0! ( KJJX1( ' [ !0VZZV1 -+ $

$C$ -+ $ $-( $ - -+ ( ( "#*$ $($ $ $ . *( + 0R [ !( KJJYE 3^ [ ( KJJWE 4$- ( VZZY1 & ) 0 1( )( +$:+(" + *( " + ( $ + . * 0 [2(VZZK1

& 8$($ $ $- +8 * $

03^ [ ( KJJW1 1(

)( * $ $ $- 0S?? [ / 0KJJK1 ! *$ * $ -:"$ $ " C$ $ $: " b " $- $ $ +,$ . * 03^ [ (KJJW1!(: "*$ *

: + C$ $$,$ $

0 KJJJ( VZZZE S [ 4"( VZZK1 ($$- $$- *" $$,$ $ . C$ 0 ( KJJJE <( VZZX1 " $( $$,$ $ $ $ $-"$- $ $- * " $ $$-04$- (VZZY1

( $ $- $- *03^[(KJJWEd &[&(

VZZZ1 ! * " , "

0( KJJU1 $- $- "$

,? $ -

)+ "#*$ $( " +8 * $ 0<(VZZX1

+ ) > + ( $ C$ )( : $C$ $ $- 0R [ !( KJJY1

$ $ [ &- 0KJJW1( : & * $ 8( + $ $ 8 )$ $- + ( * $- $$,$ $ -+ $ $- ( +> $ $8 *$ )? *$*$ -+ $ $- : &&-8" * $- $ - -+ $( . ,$ !( " $- $-:"$8$

2 33!306(KUYJ1

! : $ . , $- ( $$,$ = $ $- 0S [ S 4( KJYZ1$-) *0\ (VZZIE [!) ( VZZK1c 8$"#$ 0!( VZZW1 $ $ . * 06H /$ ( KJYWE <( VZZX1 $- +$ -" C$ = ( $ - +( " 8 ? $ , $ 06H/$ ( KJYW1 ! ( * $- +$ -($ 806H /$ (KJYW1

! -" C$ : & : $ . 8 ( " $ : . * 0 [ &- ( KJJW1 !( $ " $- - -+ $ + $ $ $ $) $ b : 0( KJWUE2(VZZL18(-: ) 8$0![6+(KJJL1

"

)? 6+ ! ] SC$( %&' ' 58 4 ( >- VZZU? ) : &($ $$ %&' ' 58 4 ) $

+( $) e: $ 0K ) Y6K₁₍

$ ) $ 0VWf , +1( $ ? 08 $ 1 , $ ? ZUZZ . KJZZ - "$ VIgVh

'

)$*$ *. -+ $ $- ( * + $$ $-($? ": 0 K1(*$ ( +$ -" C$( " * . ! $ *$ *-+ $ $-0 +1!() K1 *$)EV1 C$

&'((%)*+,-./$*$ *

$ $ $- - ": * $ ":( $ $- $ 0K1$$ ": $-": * $-%* ? Vh )Lh $ KY *$ * ": $ $- * 0Vh 1 0Lh 1 $:": ?*$ )*$$8 ) & " ( ": * $- $ ) KY *$ *0V1(" " *$ ? *$( $

' (( % %$0-,1,- Yh ) $-? *$) $ ": ? ": +$ -:"$ ! $- XL ! $ , ( KXZZ KUZZ-(( $ $ [&- 0KJJW1(8 , " 8$ ? + & ( -$*$-

! $ *$ * 0 *$ )1 $ -+ $ $- 0 C$1 * $- " ( , " -: $ *$ * -+ $

425

$ +?$,

0KIZ 6K_{1 + ) 8}

2-3/&4" ":? *$) $

! ": $-

": * $+ :$ ?( ( $ 2 [ S 0VZZK1 $ ? ? : & ": " $ +$( ) " :( $ V $ $$- ! " $$ $ )$ ? ( Kf $$ , -Kf,

+$( + ": "" *$ +*$ *

2-3/4 )

! 8 ) )

+?$, 0KZZZ 6K_{1 $ $ )(}

) 7 $:$ D $ :$

6 ,7

*$ $ *$$-8(8,"->*$ * $ $- !( ? $( $ $ $- & Lh ( $*$ ":& ": *$ ": ( $ - ": $ ? "$ " * "

*$ * "$ * $ $-( Xh ) $ " $+ * ? *$ 0 K1 $- ! ?

0$ KV f : ":1( $ ? [ !) 0VZZK1 C 8 $-( ? " + ) ) 0(KJJUE<(VZZX1\ 0VZZI1$"($$, 8 $ ( $- )( $ * $-( $ ($ $$-$-

$ 8$ $- " * ( $ A B( " * ( $ A B ($-A B $C$b$$ A B

9 , ,7

! $$,$ $ b $ $($$("#*$ ( $ -$ -$ " -$8 *$ * ? !( $ $$,$ $-

8$ $( " $ $$ $

$? 8 ))0<(

VZZXE(KJJU1

!

0KJJJ1 + "( $ ( $$ = +($- : &$--:$ . . 0 [ &- ( KJJJ1 !8 ( -: * 0/ ( VZZI1 ( $ - $- *( $ "#*$ $ -$-

&: &$ ? $8 $ 0KJJJ1 $ $ C!"#*$ $ $- "$ $ " )$$(

:

' S?9G [ 69 0VZZL1( " (

$-$ " ? $-$> *

" $ ) $- $ ( ? " @ ? $ ?!($ $- $:$ D $ :$ $ $- & : & F' 8 + $ $ 7 0S+G[F+-(KJUJ1

);

! -+ $ $-

+$ -:"$ " $- - -+ $ + $ c , $ +$ -:"$ " "( " $ 02 ( KJWJE [ ( VZZX1 ! +$ -:"$ $ $ $( $ 02 ( VZZL1 $ $ ":( $ + $ 0( KJJL1

,7

$ *$ ) *

-+ $ $-($$ "

2 9

$ 01 ), +,

8 0]( KJJJE 2( VZZU1 + 0'-<G1 $ 8$8$( $ $]0KJJJ1

* $ $- 0]( KJJJ1 + "" ,$, $C$? Z(ZY

! *

),7

&$- * " ":(" 0 (aK(ULEaZ(KZEL1

0 3 6 9 12

lado direito lado esquerdo

te

m

p

o ga

s

to p

e

la

f

ê

m

e

a

(

m

in)

2-3/54/8 g * $

":0 (aZ(KZEaKL1

! : ? *$ $ KVf : ": * $ ? *$ " 08 g * ? *$JgZ(WJE ? *$Ig Z(WJE"" (iV_{aKK(LX(aZ(ZZZW1}

* $ $- " $ $- 0 (aZ(XYEjZ(ZZZUEX1

0 2 4 6 8

preferidos não preferidos

te m p o d e i n te ra ç ão da s f ê m eas c o m o s m ac h os /15 m in. 2-3/ 64 /8 g * $ $- 0 (ka Z(ZZZUEaKL1

$- *0 EaK(VXEaZ(VVEY1

& - $ $- 0 (aZ(ZWEaZ(JLEaKL1! 8 g $ $ $- K(YX gZ(KK (K(YYgZ(KL

:

& - F' $- 0 ( a Z(LZE a Z(UIE I1 +8 - "#*$ $ (XIf$,-( (XIf$,-( IVf $, 0 ) -(XIf$,-( a Z(XIf$,-( IJE aKL1

0 5 10 15 20 25

preferidos não preferidos

Fr e quê nc ia de ond ul a ç ã o d os m a c ho s /1 5 m in .

2-3/ 74 /8 g "#*$ $- 0 (a Z(VVEaKL1 0 0.2 0.4 0.6

preferidos não preferidos

IG S (% ) d o s m a c h o s 2-3/ 84 /8 g D $ :$ * 0 (aZ(UIEaKL1

);

$ $ ( ? $

( -" C$ $- ( YXf $ $ XIf( $ 0"" ( iV_{a Z(ZUE a Z(UWE a KL1} 8 +$-:"$ VY(UgKX(L

,7

$ " * : & *$ )( " *$( . ,$( : $ . -+ $ $-( ?"$-

! * $$, *$ ) 09 ( KJJWE \ ( VZZIE [ !) ( VZZKE &( KJJY1 $ $ $- 8 $ $- $ 0 [ !) ( VZZKE ( KJJUE \ SH( KJJLE<(VZZX1 0VZZX1$"(: &($ $-* + ) 0 ( VZZX1( $ 8$

+-? $-)0 $ $-1( \ 0VZZI1 [ !) 0VZZK1 '-0KJJW1? * ) $- $ *- $-!( $$," $ $-)+8>: : &

*> $ - " (8, "$$,$ $-"$- *( + $- @ $$,$ 8$ )?@$$,$ $-$-)0RG[/(VZZLE\#?[SGG(VZZK1\#? [ SGG 0VZZK1 $ $8 *$ * : $$,$ $- $ ? )$ $ $!( $$,$ $- $ $8 *$ * !8 ( 6) [ F$-$G 0VZZI1 "$ $$,$$ * 8$ $$ , $ '$ $$,$ 8 $ ? ( $ *$( ( $ $( $ ( ) +$( , $( , $ 06) [ F$-$G( VZZI1 + C > $ ( $

&)$*$ *$ -$-' <[ 0VZZY1 *$ * $ $ " $-8($-$ =( " "*$" ( $-( : &( $ - $ * 0/$S9( KJIK1 & ( 8 , " - + . *(

$ $$ & 8$( $- "

$ - * * "#*$ $0/$\9(KJJZ1(= + -$, - *0<[ (VZZY1

$ $-( - 9 @ , $- ) 0< [ ( VZZY1 ( ) * . !(8,"($ .* .(*$-($"( $-$--+ $!8 ( 8 ?: " * $- $ +$ -:"$ ( ? +"

$$, $$,$ $-$*0<(VZZX1' S-[ 0KJWW1 " ? "( $ $- $ $ *! C$ ? * )$ *$$0 (VZZI1 ( "* : &$(-: " $:$($- ?*

$ + $ ( )( *

$ $ " -: $-$ 0d &[&(VZZZ1 (" $-$ ,$$-8 ($$$ $- ( $ " $ $ 0d & [ &( VZZZ1 $ - $ $- ( $ * $ $-0d &[&(VZZZ1

SG- [ /l 0KJJL1 " * $ ": 8 : : & 8 )*$ @ * 8$ 0-9 ( VZZI1 !8 ( [&- 0KJJW1$*$

$ : 0 1 1 (

( )$ $- ( $ $"#*$ *( ? $ >@ $-$ +*$ 03^ [ ( KJJW1 !8 ( ? $ $- $ - -+ $ $ * 0S ( KJJI1 $ + 0R^>>^(VZZV1

!( 6 S [ 6+( / 0KJJL1 /8 )

: $( 6< ' (3

)*4= !KZZKZL

! ( / S 0KJJX1 $( &5 $

%9

! ( / [ '( 6< 0VZZI1 ') $ $-$ )'>'(VK0I1VJILZV

S+G(//[F+-(R0KJUJ1' -+9 $

-$$- ) 061 $ 9? ,

+(KXXLUXXW

S ( [ S 4( 5/ 0KJYZ1 ! $ 9--9$$- - (KKVXL

S+(/[/(!0VZZI1 $)? _? ,+(IWKILIKIIK

S-( S/ [ ( /' 0KJWW1 R-( -(

$ - ? G 9 ! (

KLKVZLVKJ

S (!0KJJI1! 9) 9 ? ,. (YWLWYLJJ

S ( ! [ 4"( 0VZZK1 / - $ '(KVXZVXZI

SG- ( [ /l( ! 0KJJL1 $ 9)

' '(WKZZMKZX

S??( ! [ /( 0KJJK1 / ? $$ -"-0 1$ 1 (LULZULY

S?9G( [ 69( 4 0VZZL1 - $ $ ( )$9m 9e-9 (IYYLYW

( % 0KJJJ1 / $ $ $-$ $G+$G",( ,.#(VIIUWY UWJ

+9 - - $G+$G 0 1 ' (XJYUIK

(%[2(R40VZZK1 +H? 9 "9$"$$ G_1(JYVVY VLZ

( !6' 0VZZX1 , ",$ )

: &

!"#$ %&'(5+$+(%&'('XZ

( 'E '( 5 [ GHG( ! 0VZZI1 ') $ $ $ (KIUYYUIY

(2 \[!)

$ $-$ /H $$- _? , + (

YJIIUIUV

( % 0KJWU1 $ $ $-?

061 0 $- 1 ** (

-(KKUVZKVKJ

! !$ ? % & , j-bbHHHn!$VXVZZW

( / [ 2( 6 0KJJL1 R H- - & $ $+-9 +" ( YXLKJLVL

-9( `E +9( ]E 4?G( /!E >( 4E S-( R [ \( R 0VZZI1 / 9 $ $$ & 0 1 + - $ 9 4 (VYIKXWKYW

( 0KJJU1 + - ",( ,.(VIX0KLWI1KVWLKVWI

(E! (ES(!![S>G(50VZZX1%9 9$)-! (XVJYYKYYX

(0KJJL18 : & 01 F S$*$ S$(%&'('KXU

( 0KJJJ1 F $$

$- : &) F S$*$

( [ & ( '/ 0KJJW1 'G + -&)* '")(KKUKUJ

( [ ( ! 0VZZX1 $ $ +- 9 & ( ' ( I0K1

LLLU

RG( '5 [ /( /4 0VZZL1 ! $ +H ) $ $ $ 'H - $$$$ '(KXVWVVWU

R ( 5 [ !( 42 0KJJY1 .1 $ %9 (

$(&5

R^>>^( 5( 5-( 5 F [ S-( 0VZZV1 +9

$ $ 9 +H - H _

' (YVKZVKZW

\ ( /4E 9( [ \$-( 0VZZI1 ! $ 9

$-$ $$- - +G? , + ( IW

LULLWX

\ SH( ! 0KJJL1 $-$ $

$ $ $( $ $-

' LVXKYMXVZ

\G( 'S/E SGG( / [ / H( S 0KJJJ1 ') $ $G+$G - $ $( ( $$ '(KZ0I1IJIUZI

\#?( 4 [ SGG( / 0VZZK1 $

$+ $ $G+$G

'(KV0I1IWKIWY

6)( ' [ F$-$G( 5 0VZZI1 ! $ $ ) $- $ (UVVILVUL

6H/$ ( / 0KJYW1 S +- $$ $+H$

-$$H--) 0$E $- 1" , - ,

.(KLVKLK

/$S9( 6 0KJIK1 - +9 ) 6" ,

, , + #KYVZWVKW

/-H( F/E ( 5 [ /( ! 0KJJU1 / 9 >$$-$$- 9" ",( ,.(VIXIJYUZZ

/$\9( \4E 6 ( '/ [ '5( 54 0KJJZ1 SH ?

$ $$ $$- - G) ! ( KLY0Y1

YJUIKL

/ (]0VZZI1 -+

$ $ $- : &

$F S$*$(6 *$)('58 4 (%&'('XL

&( /0KJJY1/?(H? $-$ GG$$- - (YZKYWUKYJJ

( 4E ! ( 2 [ :( !2/ 0KJJI1 '$

) $$ - $$- -

/ (LZVKV

d &( ' [ &( 0VZZZ1 $-$ +9

$G+$G $G $ $

? ,-UWKVYKMKVYW

3^( ! [ ( 0KJJW1 '- _)(KL0KV1XJWYZK

49(4<[ (550KJIV1-$ +H + +- - $$ $$- -( , (KVZ0KV1KVLKLW

4$- ( /E S9>( 5E $G:( /E : :( /E \HG( [ '-( 0VZZY1')$ $ $ $-$ - + 0( 1 '(KXKYLLKYXV

4 ( 0VZZY1 ) $- -9Se$_6 (XYWWYWJX

'(4 E4-(2&< (S[`(R`0KJJW1 - $-$-+- 9$9

-(LWWVJI

'-( E <( E !-( 55/ [ S( & 0KJJW1 $ $-$ 9 9$ $$- 6G 2$ ? ,+(YLLUYY

'- (S 0KJJX1/-9(9( -) $+9+ "$,( ,.(VYUVYLZ

'( \! [ !( 5 0VZZV1 -9$ $ $

-$- +9 $ -_ ? , +

9( /FE ( E 4+( 46 [ ' 5( 54 0KJJW1 ') $( +HGH+H+ $$ (YILUJLWX

2( 6 [ S( 4 0VZZK1 + -

- & 8 ? ,

( (LXKZXKKZXY

2( 6 [ ( / 0KJJX1 '$ $ H 8 ? , ( (VUUJUWKZ

2( 6 ( /! [ ( / 0KJWJ1 R H- -EH -&01 H+-$$-+ (KLUVV

2( 6E 6$-( ! E ( 4!E S( 4 [ 4?( 0VZZL1 9 $ $ $ G - - & 8 ? , ( (LIKIYJKIIL

<( 6\E R$-( 5!E ( F! [ ( ' 0VZZX1 $ - +- $ H $$

H !$ ( ? ,

'(ULKZIJKZUJ

<(SS/0VZZX1'- G $--$$ +9- (IUYWLYJZ

<(SS/[ (%0VZZY1RH$-$$ +9 $_ (0(WZYYJYUK

<( 45 0 1 0KJJK1 ' , ) + - [ R(

6 (XZX

! $ +( $ ( +( , $ . $ $,$ 0\+[(KJJI1!=$$,$ $ -" $ 0 1 * $ : $0R [(KJWU1

!-" C$ +$$- "+( ?$ 8>@ $ : 0' [ !( VZZV1 8( $- +* +( $ $ $ 0< ( VZZX1 F,$ . -" C$ : )*$ = $,$)0! (KJJX1( ' [ ! 0VZZV1 -+ $ " +$ -:"$ !( -+

$ $- C$ (

C$ $-$ - $ $

- +8$$) /$-$)*$8 C$$>* $- $ )*$ + 0! [ ! ( VZZY1 $ " $ " -" C$ $ = $ ( $$ )*$ !( $ 8 $+$-:"$ )

! $ * 8 $ ? = $ $ $-(

$) $ $) ,$ "

0S?9G [ 69( VZZL1( )( $ $ * $ $-S?9G[690VZZL1( $- $ .

+ * $ !8 ( "$

( $- $ " ? $>

* 0S?9G [ 69( VZZL1 ( $>(

$ @ * $ $-(8$,$0R [!(KJJY1

! * +8 ? $-( $ $ $ 0 ) [ 6S( KJUU1 ) 0 ( VZZZ1 0VZZX1 $ "( : &01$$* Y 8$$ D $ :$0F'a

@ 7 b @ $ KZV_{1 $-}

$-:$$ , 0` ( KJWL1( -7 $ :$ $,$)+ ( $ )0 H(KJJW1

0KJJI1$"($ $ (

($*( $-0 ,

9::9

2 33!@A

! : $ . , $- ( $ ,$ 01 1 = ) )+ 0S [S 4(KJYZE! [! (VZZY1

$- ( +$ -" C$( $ - $$( $ + $ +$(*$0 [&- (KJJW1 ! $-( (*$-+$ $+ $ 0 [ &- ( KJJW1 ! C$ : $ . ( ? " $ $ 0 [ &- ( KJJWE ( KJJJ1 & 8$ 8 , ? ) ( -: $ +(8 8$ "#$ 0!(VZZW1

"

)? 6+ ! ] SC$( %&' ' 58 4 ( + VZZI> VZZU) : &01(? $ $$ %&' '58 4) $ +($) e: $ 0K )bY61( , , KY ) $ ? 08 $ 1( , $ ? ZUZZ . KJZZ -(

VU _{( "$}

) $ $ $- $ * +$ -:"$ +"# ( $- $ $ = $ 01 $ * 0 1( + I 0 ,1 ( $- ? , +$ -" C$ 0 ,$1

, ": ( " $ $- ? ": " * ": 0 K1 & $ $- ? ": " . $ ( * 0 K+1 ! 8 , $- ":,$ ,$0K$1

& ,$($- $ $ ": *$? , $ XL 0$ +$ -:"$ -( VZZX1 +$ -" C$ ,$ ! $- ) +?$, 0KZZZ 6K_{1 ) 7 ( $:$ F'} +? KX8$$ $

425

$ ": 0XZ)LZ)XZ $ LI 61 " $+$ " :$$+ Vf $0)$(,+VWf1( ,$ -

1$

+1$

$1,$

2-3/&4" ":? ,($ = 01 0+1 ,$ 0$1 + $ =$- ": " &$ 01": $ *$ ": $ $ =( * ! I ( $- +$ -" C$0$1

$ 8$$ = ( ": :$ ? $ ":$+ 9?0":1 " ) ": ! $ ? $- ?: &02[S(VZZK1

/ 4 ;

U $ $ $$ $ (($ $$

$ * $ $- ,$ $ $- $ = " "#*$ $ ,$ $- $ = ( ( $ )( $ ( ( $ + $ 0KJJL1![20KJJY1(? )K

! ,$ "$ 8 +$ -:"$ -> $ +$-:"$(8 , $:8"-"8 ! +$ -:"$ + : " $ " 0 & ( KJJW1 !( "#*$ " +$ -:"$ 8 $ $ $ +8 $ $ $ ":$$$( +02(VZZL1

- $+ $ +$ -:"$ 0S$-( KJJV( ( VZZV1( C ? %? $- - - 0 :) Z(KJ$ KK $ 8$1 $ 8$ 0+ K1 ! 8 $ * ( $( LZ(K g K(Y J(Y g Z(KU$ 08 g 1

" -" C$ 8 *$ 8"-+$-$ 0 ( KJJJ1 *$ *$ 8 +$ -:"$( $- ? ": ? ,( $

; &4 $ 08 g 1 $-? )0aKX1

$,%-<=$ $>3' $0)-0,($)%=$ >0'

2 LK(VVgK(I J(WVgZ(KI

F LK(IKgK(Y J(WWgZ(KI

2 k Z(YX Z(KX

k

2 :

F' 8 $ $ 7 0S+G [

F+-(KJUJ1($- : &-:$ F', (-7 )0/[$-(KJWLE`(KJWLE1($ F'$- $

2 9

$ 01 ), +, 8 0](KJJJE2(VZZU1 + 0'-<G1 $ 8$0](KJJJ1

/ 4 ;

8 8 +$ -:"$ VL(I g KK(L 08 g 1 $ $ +$ -:"$( ? "( $- ( YZf $ $ $ YZf $ $

$- $ + $$- $ &- $

C$$- $ = 0"" (iV_a

K(JIEaZ(KIEV1(- $ "#*$ $,$ $-0L1 ! "#*$ $ ,$ $ = - 0 <$)( a K(ZE a Z(LK1

0 25 50 75 100

visual

isolado

condição

%

de

dom

inâ

nc

ia

2-3/ 4 $ $- $ =

03" (aZ(KIEaKX1

& - F' ) $ 0/<-9( %a JUY( a ZYL1( $ X 8( $ $ $C$ F' 0, Z(KL :) K(XL1( F' $ 0 ( VZZX1 ! ? : $ " $- $ F' 0/<-9( %a KL(ZEaZ(ZX1($Y

0 2 4 6

visual isolado

Fr

e

qüê

nc

ia

d

e

c

om

por

ta

m

e

nt

os

a

gon

ís

ti

c

o

s

/m

in.

2-3/54"#*$8 0g 1 $,$

$-$ = 0aKXE <$)(aZ(LK1

0 0.3 0.6 0.9 1.2

visual isolado

IG

S

(

%

)

2-3/64/8 g D $ :$ $-

$ = 0/<-9(aZ(YLEaKX1

0 0.3 0.6 0.9 1.2

visual

isolado

IG

S

(

%

)

*

2-3/ 74 /8 g D $ :$ $ ($ = 0/<-9(kaZ(ZXEaW1

?

$"$-*

: & $-$ $- $- " $ 8 $ * "$- $

+ @ )04H(KJJJ1(: &$8$ $ 0 ( VZZX1 ? $, +$-:"$

- $ $+ *$ 8 +$ -" C$ ) 0 ' [ !( VZZV1( ? $- - ! )*$ 8 $- $ +"# $ + )+ $ ,$ 0< [ <>$$-HG/?( KJWYE R [ <( KJJJE \['9(VZZU1($-$ $A- B 00 1($-$ $- $ $ +"# 0 - ( KJJX1 & ) $ )*$ 8 $- -" C$ % *$ 8 8 ?:)0(VZZY18( $-? $ =$

$) :$$-*0K)Y6K_{1!$-$ ?}

+ - $ $ $-8$( +$ -:"$ 6) [ F$-$G 0VZZI1 " $ $ $+( (*$$ !$ $+ C $ $ ) +$( $ )*( $( , -7 $$( $( $ 0' [ !( VZZVE 9[ (VZZY1 (8 $ ,$ $+ b $ $$+($>@$"# $ 06)[F$-$G(VZZI1

$$, 0( KJWIE [ /( VZZI1 & : & -: $( $- $ $-$ "#*$ " 8( ) $- " $ "#*$ $,$ ( $ !( 8 $:"- ( 8 , " - $ $ * ( ( + $ & ( $ " " $

$$ C$ $ 0VZZX1( $- $ F'( $ $ $ * $ $- & 0KJJW1 $"() 8($-$-$ =

$ !( )$ 8 $

$$ C$&(8: : &( ? " $- $ F'

0KJJI1 $ "(

-" C$ 0 (

KJJI1 !( $ $ ( $

$- C$

$ $ $ 0KJJL1( F'( , - 7 : 8$ -C$

( $ $$, /

!8 (0VZZY1 "8"

, 3 $- $

$-("-> +(, 0(VZZY1 F $" $+$ -:"$ 0 ( VZZY1 ( ) $- $ (+-$ ( F'( ,$

! $$*-" C$ $-( )$ "" +,$ $ $- c , " F' ) ? ( ? " @ ? 0'$G9(KJJU1' '$G90KJJU1( F' " @ - ? $ $ !( $- $ 0S-(VZZK18(: &( 7 $ (($ $$, ,$( $- $ * $ ? 0S [ S 4( KJYZ1 ( 8$( $- $ F' $ ($>

$-$ ? $ *

" $ $ * ?

!( /[2(60KJJY1!$ + &" (YU0K1UYWZ

!( / [ ! ( 2 0VZZY1 - $ $ $ +" $ $ -$$- - (IJYJYIZK

! ( / S 0KJJX1 $( &5 $

%9

S+G(//[F+-(R0KJUJ1' -+9 $

-$$- ) 061 $ 9? ,

+(KXXLUXXW

S ( [ S 4( 5/ 0KJYZ1 ! $ 9--9$$- - (KKVXL

S-( 'E 6$-( S5E &( E <( &` [ /( 4 0VZZK1

' ? !$ $$- $

'(KVUVIULK

S$-( ' 0KJJV1 2 + 9 ? $$- -(-$( '(JZKUUKWI

S?9G( [ 69( 4 0VZZL1 - $ $ ( )$9m 9e-9 (IYYLYW

- S 0VZZX1 ) + ,$

8$ : &( 061

/ S ! M %&'( ' 58 4 ('XY

( !6' 0VZZX1 , ",$ )

: &

!"#$ %&'(5+$+(%&'('XZ

-(FES( [G(6!0KJJX1!$ $ -H H G H_

(XWLJLXZZ

-( ' [ R ( 0KJWJ1 9 $ - $G+$G(

)( 4 [ 6S( S5 0KJUU1 $ $ $-)$ ! (KKKLKULLY

H( 0KJJW1 - 9 $

"#VL0W1UYKUIX

( 5FE ! ( [ S( < 0KJJJ1 $( 9$"-$-9 H +H? , +(YYWIWWUY

G( 6! 0KJJU1 < $( $ - $ $-$- '(WYWLYWU

! !$ ? % & , j-bbHHHn!$VXVZZW

( / [ 2( 6 0KJJL1 R H- - & $ $+-9 +" ( YXLKJLVL (/RE (R6[\(/0KJWI1-$ $$$$$- $"$$(VX XIYYII

$(4 E'(\E (40KJJL1'$-+ 9 )"$! $ $$(JZUUJXUUJW

( SE S?( 5/ [ S( 0VZZZ1 $ $-

? ) !$ ? , +

(YUYZVYKY

(0KJJL18 : & 01 F S$*$ S$(%&'('KXU

( 0KJJJ1 F $$

$- : &) F S$*$

S$(%&'('XJ

( 0VZZV1 8$ -" C$$$, &&' ' &4& KLUKLJ

( [ & ( '/ 0KJJW1 'G + -&)* '")(KKUKUJ

[ /( 0VZZI1 '$ -?>- 8 ? ,(II0K+1VLLVLW

9(R[ (0VZZY1'$G+$G-H-9 HH_ F$+$ -$" -(UWKULKWK

R ( 5 [ !( 42 0KJJY1 .1 $ %9 ( $(&5

R(`[<(660KJJJ1-H $ )$ (YUJZLJKZ

R ( ! [ $ 6?( 0KJJU1 '$ $( $ - $" + > !$ ? ,+(YKKZZJKZKX

R ( ! [ ( !\ 0KJWU1 , 6

-[R

\( \ [ '9( 0VZZU1 $ )( ( -)$ - ' - - ) $ "(UYVWLVWJ

\+(54[(&S0KJJI16B' '

6)( ' [ F$-$G( 5 0VZZI1 ! $ $ ) $- $ (UVVILVUL

/( ! [ $-( 5 0KJWL1 R $ +- F "+"05 4GE5$-[ 4( 1KYYKUY R(6

&( E R ( ! [ S ( // 0KJJW1 - $$- --$9 + 9? (YYWWLWJK

( 4E ! ( 2 [ ( !2/ 0KJJI1 '$

) $$ - $$- -

/ #LZVKV

(4E (6![ -! (XLUVZUVZW

4H( 0KJJJ1 4$ 9$-9 - $ (YWJVKJLK

'( \! [ !( 5 0VZZV1 -9$ $ $

-$- +9 $ -_ ? , +

'$G9( /5E ( /5E G( ! [ /( ! 0KJJU1 ' $ - - ? >$ $-$$) ! (KXJ0Y1JLLJYX

2( 6 0VZZU1 7 . +$ Y '

!$ *$

2( 6 [ S( 4 0VZZK1 + -

- & 8 ? ,

( (LXKZXKKZXY

2( 6 [ ( / 0KJJX1 '$ $ H 8 ? , ( (VUUJUWKZ

2( 6E 6$-( ! E ( 4!E S( 4 [ 4?( 0VZZL1 9 $ $ $ G - - & 8 ? , ( (LIKIYJKIIL

<( \ [ <>$$-HG/?( F 0KJWY1 '$ $ $ "(KKKWKKWW

<( 6\E R$-( 5!E ( F! [ ( ' 0VZZX1 $ - +- $ H $$

H !$ ( ? , '( UL

KZIJKZUJ

`(]EF(]ES9(![2G(50KJWL1'

H $ $ ,

6 ) 4 (F(XKXV(KJWL

](50KJJJ1 X- &H59$R

!

" * : & *$)(*$:$ .$$,$ $ -+ $ !( ( $ $- $ . $ $- " . *$( * $ . = $ $- $ !8 ( $ *( + $ F' ( $ : &F'8+ C$

$ - = $ ,$ )( ( $) $ $-$ = $ : $+ " 8$$ )( - $+

+ K ,$ (

+ 0KJJL1![20KJJY1

$0)$(0,($

-<=$

$,*$,($*$,( ) ( $

+$ +( >= ,+ AB( $ $

$,*$,($ )$

$ ( $( " $ $,$

$,*$,($( % ) $

$ $ +$+

,%/<=$ % $

8 - $ ( 8 ,

3/-<=$ % ($-