R ev ist a d a S o c ie d ad e B r as ile ir a d e M e d ic in a T r o p ic al 2 8 ( 3 ) :1 9 5 - 1 9 8 , ju l- s e t 1 9 9 5 .
DINÂ M ICA DA ALIM ENTAÇÃO E D EJEÇÃ O D O
TRIATO M A SÓ RDIDA
Liléia D iotaiuti, C laysson M . Penid o, H erto n H elder R. Pires è Jo ão C arlos P. D ias
A t u alm en te, o Triatoma sórdida é a e s p é c ie d e t r iat o m ín e o m ais c a p t u r ad a n o B rasil. P a r a m a io r e s c lar e c im e n t o d o s e u p o t e n c ia l v e t o r ial f o i e s t u d ad a a s u a d in â m ic a d e alim e n t a ç ã o e d e je ç õ e s , e m c o m p ar aç ã o c o m o Triatoma infestans o u o u t r as e s p é c ie s d e r e c o n h e c id a im p o r t ân c ia n a t r an s m is s ão d o Trypanosoma cruzi. O n ú m e r o d e T. sórdida e T. infestans alim e n t ad o s e m rat o s an e s t e s iad o s n ã o f o i s ig n ific at iv am e n t e dife r e n t e , n e m a m é d ia d e t e m p o g as t a e n t r e a lib e r a ç ã o d o s t r iat o m ín e o s e o in íc io d o re p as t o s an g u ín e o . A m é d ia d e t e m p o p a r a e lim in aç ã o d a p r im e ir a d e j e ç ã o f o i s ig n ific at iv am e n t e m e n o r e m T. infestans q u e e m T. sórdida ; n o en t an t o , o n ú m e r o d e in set o s q u e d e fe c o u d u r an t e o u im e d iat am e n t e ap ó s o r e p as t o f o i s e m e lh an t e n as d u as esp éc ies. O bserv aç õ es d iár ias a o lo n g o d e u m m ês in d ic am q u e o T. sórdida r e a liz a u m m a io r n ú m e r o d e p ic a d a s p o r d ia d o q u e o T. infestans o u o P. megistus. Estes d ad o s s u g e r e m a lg u m a d i fi c u l d a d e d e s t a e s p é c ie e m c o n c lu ir o s e u r e p as t o , f a t o p r o v av e lm e n t e im p o r t an t e n o s e u p r o c e s s o d e a d a p t a ç ã o a o ho s p e d e ir o .
P alav r as - c h av e s : Triatoma sórdida. D in âm ic a alim e n t ar . D e je ç õ e s . P o t e n c ia l v etorial.
Após o co ntrole do T riat o m a in festan s, o T r iat o m a s ó r d id a tornou-se a espécie de triatomíneo mais capturada no Estado de Minas Gerais, especialmente no peridomicílio4. Dentre as características que definem um bom v eto r do T r y p an o s o m a c r u z i inclui-se o comportamento alimentar, o ritmo de dejeçõ es do triato m íneo e o número de picadas realizadas durante o pro cesso alimentar, trazendo po tencialm ente mais risco de transmissão aqueles que apresentem maior possibilidade de contato com o hospedeiro vertebrado, e menor tempo para eliminação das dejeçõ es, de forma que as mesmas sejam depositadas ainda sobre o hospedeiro2 7.
Considerando-se a freqüência com que o T. s ó r d id a tem sido capturado no ambiente artificial, para contribuir com o esclarecimento do seu po tencial vetorial realizaram-se alguns experimento s so bre a sua dinâmica de alimentação e d ejeção , em comparação com o T. in fe s t an s e o P an s t r o n g y lu s m eg istu s,
C en tro d e Pesq uisas René R acho u, Fund ação O sw aldo Cruz, e D ep artam ento d e Parasitologia do Instituto d e C iências Bioló gicas da U niversidade Federal d e M inas G erais, Belo H orizonte, M G.
E n d e re ç o p a ra c o rre s p o n d ê n c ia : D ra. Liléia D io taiuti. C entro de Pesq uisas René R acho u. C aixa Postal 1 7 4 3 , 3 0 1 9 0 - 0 0 2 Belo H orizonte, MG.
Receb id o p ara p ub licação em 1 2 / 0 8 / 9 4 .
esp écies de co mprovada importância
epidemiológica.
MATERIAL E M ÉTODOS
Todos os experimentos foram realizados com lotes de insetos da mesma idade (mesmo estádio, e ecdise processada no mesmo dia), alimentados em aves há quinze dias. Utilizaram-se ninfas de primeiro estádio, sete dias após a eclo são dos o v o s e em completo jejum.
D in âm ica d a alim en tação e d ejeçõ es: Foram alimentadas em camundongos normais 25 ninfas de quarto estádio de T. só rdida. O repasto e as dejeções foram acompanhados individualmente por duas horas, em dispositivo Ryckman modificado por Bronfen, Dias & Rocha, 19801 (Figura 1). A temperatura no ambiente foi de 28 ± 1°C, com 68 ± 3% de umidade relativa do ar.
O tempo gasto entre a oferta de alimento e início do repasto fo i medido em outro grupo
homogêneo, constituído por 30 ninfas d e
terceiro estádio. Os inseto s fo ram soltos simultaneamente em duas bandejas (uma para cada espécie), contendo, cada uma, um rato anestesiado po sicio nad o no lado o po sto àquele onde os insetos foram colo cados. Anotava-se o tempo que cada inseto gastava para encontrar a fonte alimentar e iniciar o
Diotaiuti L, Penido CM, Pires HHR, DiasJCP. D inâm ica da alimentação e dejeção do Triatom a só rd id a. Revista da So ciedade Brasileira de M edicina Tropical 28:195- 198, jul- set, 1995.
p ro cesso d e alim entação , quand o o m esm o era retirad o d o exp erim ento . As o bserv açõ es restringiram-se a um perío d o d e 45 minuto s, tend o se realizad o às 12 ho ras, em lo cal co m ilum inação natural, e às 19 ho ras, co m luz fraca, artificial e indireta. As medid as de temperatura e umid ad e tomad as no início e no f in a l d o s e x p e r im e n to s n ão fo ram estatisticam ente d iferentes (m éd ia d e tem peratura = 27 ± 2°C; m éd ia d e umid ad e de 64 ± 2%). Paralelam ente fo i estud ad o o T. infestans, para fins d e co m p aração .
Figura 1 - Dispositivo utilizado para acompanhamento do processo de alimentação e dejeção dos triatomíneos: a) frasco de borel recoberto com o) malha de nylon o nde se fixa c) sanfona de papel utilizada como suporte pelo triatomíneo; d) vidro de relógio utilizado para receber as dejeções.
N úm ero de picadas diárias: fo i estimado o núm ero m éd io d e p icad as que um grupo de cerca d e 80 triato m íneo s adultos é cap az d e realizar ao lo ng o d e quatro sem anas co nsecutivas, em o bserv açõ es diárias d e 30 minuto s. O s inseto s eram so lto s em uma band eja o nd e havia um rato anestesiad o , e o número d e p icad as realizadas era co ntad o . Os resultad o s referentes ao T. só rdida foram co m p arad o s ao s tam bém o btid o s co m T. infestans e P. megistus.
RESULTA D O S
Na Tabela 1 são ap resentad o s o s resultados referentes ao estud o da d inâm ica alim entar e das d ejeçõ es d o T. só rdida e d o T. infestans. Vinte e uma (84% ) ninfas d e T. só rdida e 20 (80% ) d e T. infestans (p = 0,5) alimentaram-se, co m tem p o s m éd io s para a co m p leta rep leção
d e 29’4” ± 19’8 ” e 36’40” ± 22’57”, (0,2 < p < 0,3), respectivam ente. A méd ia d e tem p o entre a èlim inação da primeira d ejeção p elo T. infestans (36’ ± 26’) foi significativamente m eno r que a méd ia co rresp o nd ente ao T. só rdida (51’ ± 30’); p o r outro lad o , o núm ero d e triato m íneo s q ue d efeco u d urante a realização d o rep asto fo i estatisticam ente sem elhante entre as duas esp écies (8 exem plares d e T. só rdida e 6 d e T. infestans, p= 0,7), assim co m o o núm ero d e inseto s que d efecaram im ediatamente apó s o repasto (10
T. só rdida e 12 T. infestans; p= 0,7).
Tabela 1- D inâmica da alimentação e dejeções deT. só rd id a eT. infestans acom pan hados* p o r duas horas em cam undong os anestesiados.
O b serv açõ es- T.sordida T. infestans p Na inseto s qu e 21 (84% ) 20 (80% ) 0,5 se alimentaram.
Tem p o p ara rep leção 29' 4” ± 19’8 ” 36 ’40" ± 22’57” > 0,05 Tem p o p ara la d ejeç ão 51’ ± 30” 36’ ± 26” < 0,05 N2 inseto s qu e d efecaram 8 6 0,7 d urante o rep asto
N2 inseto s q u e d efecaram 10 12 0,7 im ed iatam ente ap ó s o rep asto
n - 25 triato m íneo s p o r esp écie.
Na Tabela 2 p o d em -se o bserv ar o s resultad os o btid o s na exp eriência que med iu a atração d o T. só rdida e d o I infestans pela fo nte d e alim entação . O núm ero d e exem p lares d e T. só rdida que inicio u o p ro cesso d e alim entação no exp erim ento diurno (90% ) fo i m aio r que no exp erim ento no turno (50% ) (p= 0,001). Esta co m p aração entre T. só rdida e T. infestans/m anhã (90 e 86,7% , resp ectiv am ente; p = 0,5) e no ite (50 e 66,7% , resp ectivam ente; p = 0,2) não revelou d iferença estatística. Em relação ao tem p o gasto entre a o ferta d o alim ento e início do rep asto , tam bém não ho uve d iferença entre as duas esp écies (p > 0,05).
T abela 2 - T em òo m édio g asto p o r n in fas d e t erc eiro est ádio d e T. só rd id a e T. infestans en t re a lib e r aç ao d as m esm as e o in íc io do repasto , em p r e s m ç a d e lu z n at u r al ( m an h ã) o u n a p e n u m b r a
H o rário Esp écie d e triato m íneo
N2 d e inseto s q u e se alim entaram
Tem p o m éd io até o início d o rep asto M anhã
Tard e
T. s ó rdida T. in festan s T. só rdida T. in festan s
27 (90% ) 26 (86,7% ) 15 (50% ) 20 (66,7% )
13’ 19” ± 12' 02" 9 ’ 0 5 ” ± 10’ 12" 14' ± 8’37” 18' 0 5 ” ± 10’ 20”
No estud o d o núm ero d e picadas/ triatomíneo/ dia (Tabela 3), realizado através d a análise de variância, o T. só rdid a realizou m aio r núm ero d e p icad as (0,8 ± 0,3) , em co m p aração ao T. infestans (0,5 ± 0,3) e P megistus (0,4 ± 0.3) (p < 0,05).
D io t aiu t iL , P e n id o CM , P ir e s H H R, D iasJC P . D in âm ic a d a alim e n t a ç a o e d e je ç a o í/ oTriatoma sórdida. R ev ist a d a S o c ie d ad e B r as ile ir a d e M e d ic in a T r o p ic al 2 8 :1 9 5 - 1 9 8 , ju l- set , 1 9 9 5 .
Tabela 3 - N úmero médio sem anal de picadas realizadas po r T. sórdida, T. infestans e P. megistus colocados em contato com rato anestesiado p o r 3 0 minutos, diariamente, p o r quatro semanas consecutiv as.
Semana T. só rdida T. infestans P. megistus 1“ 0,7 ± 0,5 1,0 ± 0,4 0,6 ± 0,5 2a 0,3 ± 0,1 0,7 ± 0,4 0,3 ± 0,2 3a 0,5 ± 0,1 0,8 ± 0,2 0,5 ± 0,2 4‘ 0,5 ± 0,2 0,6 ± 0,3 0,4 ± 0,1 Total 0,5 ± 0,3 0,8 ± 0,3 0,4 ± 0,3
DISCUSSÃO
A voracidade de um triatomíneo é a medida da rapidez co m que o inseto inicia o repasto sanguíneo e o complementa. A maioria dos dados disponíveis sobre este tema refere-se à resposta dos insetos (início da alimentação) à oferta de alimento. Em estudo comparativo entre o T. in fest an s, T. s ó r d id a, T riat o m a b r as ilie n s is , T r iat o m a p s e u d o m ac u lat a , P an st ro n g y lu s m eg ist u s e R h o d n iu s n eg lectu É’, apenas as ninfas de primeiro estádio recém eclodidas de T. s ó r d id a (4,4% da amostra estudada) e P. m eg ist u s (3,1%) foram capazes de se alimentar no primeiro dia após a eclosão dos ovos. No segundo dia, 95,8% das ninfas de T. s ó r d id a responderam ao estímulo alimentar, e no terceiro todas estavam aptas a fazê-lo, o que aco nteceu com o T. in fest an s no quarto dia e co m o P. m eg istu s no quinto dia. Em relação ao T. s ó r d id a, Mello (1980)6 obteve resposta de todas as ninfas de primeiro estádio ao estímulo alimentar tão rapidamente quanto o T. in festan s.
A maior facilidade para alimentação no experimento diurno, em ambas as espécies, está em discordância com os sabidos hábitos noturnos de algumas espécies de triatomíneos, em especial o T. in fest an s5. O fato parece indicar inversão do co mpo rtamento dos insetos em insetário, mantidos no escuro a maior parte do tempo, exceto no momento da
alimentação , realizada em lo cal com
luminosidade.
Dias (1956)2 chamava a atenção para o diferente comportamento dos triatomíneos em relação à dinâmica das dejeções, identificando os de maior potencial vetorial entre aqueles que apresentam maio r frequência na eliminação das d ejeçõ es, os que defecam mais vezes durante ou lo go apó s o répasto sanguíneo, os que completam a alimentação em m eno r tem po e apresentam maior inclinação para interromper a picada. As duas últimas características estariam relacionadas à
maior proteção do inseto contra reaçõ es de agressão pelo hospedeiro. Por estes critérios, o R. p r o lix u s foi considerado o triatomíneo com maior po tencial vetorial, seguido do R. n eg lec tu s, T. in fe s t an s e P. m eg ist u s, não merecendo o T. sórdida maiores comentários por parte do autor, apesar dos resultados obtidos para esta espécie não terem sido muito diferentes dos apresentados pelo P. m eg istus, espécie considerada de grande importância epidemiológica. No presente experimento, apesar da primeira dejeção ter sido eliminada mais rapidamente pelo T. in fest an s, os demais parâmetros medidos (número de triatomíneos que se alimentaram, tempo para repleção, número de triatomíneos que defecou durante ou imediatamente após o repasto) também não foram desfavoráveis ao T. s ó r d id a.
Para Rabinovich e cols7 a agressividade que um triatomíneo apresenta para o btenção do seu repasto, medida po r eles através da chamada “biting rate”, pode representar, por um lado, um maior contato do triatomíneo com o hospedeiro, servindo como parâmetro de medida de potencial vetorial. Por outro lado, a rapidez co m que o inseto completa seu repasto, ou seja, sua capacidade intrínseca de sucção aliada ao m eno r número de interrupções neste pro cesso (co m m eno r número de picadas subseqüentes), aumenta a sua possibilidade de sobrevivência, tanto sob o ponto de vista da sua proteção contra reações do hospedeiro quanto pela possibilidade de o btenção do sangue necessário para o processamento da muda para o próximo estádio com apenas um repasto7. O maior número médio de picadas realizadas pelo T. s ó r d id a em relação às demais esp écies estudadas observado no nosso experimento sugere agressividade da esp écie no seu processo alimentar, e um bo m “co ntact feeding time”, o que o habilitaria por Dias2 como potencial vetor domiciliar do T. c ru z i. No entanto , as experiências no cam po 4 8 10 demonstram que, apesar da espécie colonizar com facilidade os ecó to po s peridomiciliares, o nde a principal fo nte alimentar são as galinhas, o T. s ó r d id a apresenta dificuldades para formar grandes colônias intradomiciliares, a exem plo do T r iat o m a v it t ic ep g . Esta
limitação poderá, po ssivelmente, estar
relacionada à dificuldade de o btenção de sangue humano pelo triatomíneo, principal fonte de alimentação no intradomicílio, e não
D io t aiu t i L, P e n id o CM , P iresH H R , D iasJC P . D in âm ic a d a alim e n t a ç ã o e d e je ç ão lioTriatoma sórdida. R ev ista d a S o c ie d ad e B r as ile ir a d e M e d ic in a T r o p ic al 2 8 :1 9 5 - 1 9 8 , ju l- set , 1 9 9 5 .
som ente ao s parâmetros aqui estudados, hip ó tese que m erece ser futuramente investigada na expectativa de esclarecer quais são os verdadeiros fatores que determinam a adaptação do triatomíneo às suas fontes alimentares.
SUMMARY
T oday , Triatoma sórdida is t he m o st fr e q u e n t ly c a p t u r e d t r iat o m in e in B r az il. F o r a b e t t e r u n d e r s t e n d in g o f its v e c t o r ial p o t e n t ial, its fe e d in g d y n am ic s a n d d e je c t io n s b e h av io u r w e r e s t u d ie d in c o m p ar is o n w it h Triatom a infestans a n d P. megistus. T he p r o p o r t io n o f T. sordida a n d T. infestans t h at b lo o d f e d o n an ae s t h e t iz e d rat s d id n o t d iffe r sig n ific an t ly . T here w as n o s ig n ific an t d iffe r e n c e in t h e t im e e lap s e be t w e e n r e le as e o f t he bu g s a n d t he in it iat io n o f b lo o d fe e d in g . T he m e an t im e be t w e e n c o m p le t io n o f a b lo o d m e a l a n d t he fir s t d e je c t io n w as s ig n ific an t ly lo w e r in T. infestans
t h an in T. sordida. T he n u m b e r s o f in sec ts t hat d e fe c a t e d d u r in g t h e b lo o d m e a l o r im m e d iat ly aft e r w a r d s w as s im ila r f o r b o t h s p e c ie s . A p p r o x im at e ly 8 0 s p e c im e n s o f e a c h o fT . sordida, T. infestans a n d Panstrongylus megistus w e r e o ffe r e d d aily b lo o d m e als f o r 3 0 m in u ts, o v e r a p e r i o d o f 3 0 day s. T. sordida bit m o r e fr e q u e n t ly t h an d id P. megistus a n d l . infestans. T hese d a t a c o u ld in d ic at e t h at T. sordida m ay n o t b e c o m p let ely a d a p t e d to its ho s t a n d m ig ht h av e diffic u lt y in c o m p le t e its b lo o d m eal.
K e y - w o r ds : Triatoma sordida. B lo o d fe e d in g d y n am ic s . D e fe c at io n be ham o u r . V ec t o rialp o t en t ial.
AGRADECIMENTO
Ao Prof. Paul Williams, pela revisão do resumo em inglês.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁ FICAS 1. Bronfen E, Dias JCR Rocha FSA. Studies on the
spontaneous elimination of infectant dejections of Triatoma infestans infected w ith Trypanosoma cruzi (Y strains)./«: Resumos da VII Reunião A nual Pesquisa Básica D oença Chagas, Caxambu, V 2 1 ,1980.
2. Dias E. O bservação sobre eliminação de dejeções e tem po de sucção em alguns triatomíneos
sul-am ericanos. M emórias do Instituto O swaido Cruz 54:115-124,1956.
3. Dias JCí! Feitosa VR, Ferraz Filho A, Rodrigues VLC, A lencar SA, Sessa PA. Fonte alimentar e potencial vetorial do Triatoma vitticeps com relação a doença de Chagas humana no Estado do Espírito Santo, Brasil (H emiptera, Reduviidae). M emórias do Instituto O swaldo Cruz 84:165-173, 1989.
4. D iotaiuti L. Importância atual e perspectivas de controle do Triatoma sordida em M inas Gerais, Brasil.Tese de doutorado, Universidade Federal de M inas G erais, Belo Horizonte, MG, 1991.
5. Espínola HN. A spectos do com portam ento do Triatoma infestans (Klug, 1834) em condições experim entais de lab oratório (H em iptera, Reduviidae, Triatominae). Tese de doutorado, Universidade Federal de M inas G erais, Belo Horizonte, MG,
1973-6. M ello DA. Some aspects of feeding habits under laboratory conditions o f Triatoma sordida (Stai, 1859) and Rhodnius neglectus Lent, 1954 (H em iptera, Reduviidae). Revista Brasileira Biologia 40:323-326,1980.
7. Rabinovich JE, Leal JA, Feliciangelli de Pinero D. D omiciliary biting frequency and blood ingestion of the Chagas’s disease vector Rhodnius prolixus Stahl (H em iptera: Reduviidae), in V enezuela. Transaction of the Royal Society of Tropical M edicine and Hygiene 73:272-283,1979. 8. Souza AG, W anderley DM X Buralli GM, A ndrade
JCR. Consolidation of the control of Chagas disease vectors in the state of São Paulo. M emórias do Instituto O swaldo Cruz 79:125-131, 1984.
9. Szumlewicz AP. Lab oratory colonies of
triatominae, biology and population dynamics. In:
N ew A pproaches in A merican Trypanosomiasis Research p .63-82, Belo Horizonte, Brazil, 1975. 10. Zapata MTG. Controle da doença de Chagas com
inseticidas e particip ação com unitária em M ambaí-Go. Tese de D outorado, Universidade Federal de M inas G erais . Belo Horizonte, MG,
1990.
