Estudo de modelos adaptáveis ao crescimento da lagosta

CENTRO DE CIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA E MATEMÁTICA APLICADA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MODELAGEM E MÉTODOS

QUANTITATIVOS

ROSSANA DEL VALLE VELÁSQUEZ MONCADA

ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA

FORTALEZA 2019

ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA

Dissertação apresentada ao Curso de Programa de Pós-Graduação em Modelagem e Métodos Quantitativos do do Centro de Ciências da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de mestre em Modelagem e Métodos Quantitativos. Área de Concentração: Modelagem e Métodos Quantitativos

Orientador: Prof. Dr. Rafael Bráz Aze-vedo Farias.

Co-Orientadora: Profa. Dra. Alessandra Cristina da Silva Farias

FORTALEZA 2019

Biblioteca Universitária

Gerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)

M747e Moncada, Rossana del Valle Velásquez.

Estudo de modelos adaptáveis ao crescimento de lagosta / Rossana del Valle Velásquez Moncada. – 2019.

94 f. : il. color.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências, Programa de Pós-Graduação em Bioquímica, Fortaleza, 2019.

Orientação: Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias.

Coorientação: Prof. Dr. Alessandra Cristina da Silva Farias.

1. Modelo de von Bertanlanffy. 2. Panulirus Argus. 3. Métodos Bayesianos. I. Título.

ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA

Dissertação apresentada ao Curso de Programa de Pós-Graduação em Modelagem e Métodos Quantitativos do do Centro de Ciências da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de mestre em Modelagem e Métodos Quantitativos. Área de Concentração: Modelagem e Métodos Quantitativos

Aprovada em:

BANCA EXAMINADORA

Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias. (Orientador) Universidade Federal do Ceará (UFC)

Profa. Dra. Alessandra Cristina da Silva Farias (Co-Orientadora)

Universidade Federal do Ceará (UFC)

Prof. Dr. André Jalles Monteiro Universidade Federal do Ceará (UFC)

Dr. Manuel Antônio Andrade Furtado Neto Universidade Federal do Ceará (UFC)

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. Agradeço à Universidade Federal do Ceará (UFC) por ter me acolhido e permitido dar um passo a mais na minha vida acadêmica. Aos professores do Departamento de Matemáticas e Estatística Aplicada da UFC, especialmente ao meu orientador, o Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias pela sua ajuda e ideias para o desenvolvimento deste trabalho. À minha co-orientadora, à Profa. Dra. Alessandra Cristina da Silva, pela revisão esmerada e cuidadosa, e por fornecer os dados utilizados para gerar os modelos neste projeto. E finalmente, aos meus colegas do mestrado que, mais que colegas, são meus amigos.

Neste trabalho propõe-se uma revisão das alternativas de modelagem do crescimento de crus-táceos, especificamente, o crescimento das Panulirus argus e Panulirus laevicauda. O projeto apresenta alguns modelos presentes na literatura para o estudo do crescimento de diversas es-pécies. Inicialmente, os modelos disponíveis na literatura para o estudo de peixes e crustáceos foram estudados com o objetivo de construir uma base para desenvolvimento de novos modelos para descrever melhor o crescimento da lagosta, comparando com o modelo tradicional de cresci-mento, que é o modelo de von Bertalanffy. A proposta de novos modelos e métodos de estimação possibilita obter uma base comparativa desses modelos que podem ser de ajuda no futuro para o estudo e compreensão da dinâmica populacional de recursos pesqueiros, principalmente lagostas.

Palavras-chave: Panulirus argus. Panulirus laevicauda. Métodos Bayesianos. Modelo de von Bertanlanffy.

This work proposes a review of the alternatives of crustacean growth modeling, specifically the growth of Panulirus argus and Panulirus laevicauda. The project presents some models present in the literature for the study of the growth of several species. Initially, the models available in the literature for the study of fish and crustaceans were studied with the objective of constructing a basis for the development of new models to better describe the growth of the lobster, comparing with the traditional model of growth, which is the von Bertalanffys model. The proposal of new models and methods of estimation gives us the possibility to obtain a comparative basis of these models that may be of help in the future for the study and understanding of the population dynamics of fish resources, mainly lobsters.

Keywords: Panulirus argus. Panulirus laevicauda. Bayesian Methods. von Bertalanffy’s Model.

Figura 1 – Lagostas espinhosas mais capturadas no Norte e Nordeste e alvos do presente

estudo. Panulirus Argus . . . 16

Figura 2 – Lagostas espinhosas mais capturadas no Norte e Nordeste e alvos do presente estudo. Panulirus Laevicauda . . . 16

Figura 3 – Distribuição do comprimento da P.argus . . . 50

Figura 4 – Distribuição do comprimento da P.laevicauda . . . 50

Figura 5 – Comprimento vs tempo por sexo e especie . . . 51

Figura 6 – Comprimento vs tempo considerando as duas formas de captura, covo e rede 52 Figura 7 – Comprimento vs espécie . . . 53

Figura 8 – Comprimento considerando o tipo de arte de captura utilizada (covo ou rede e a especie . . . 54

Figura 9 – Comprimento das espécies segundo o sexo . . . 55

Figura 10 – Comprimento vs espécie e tipo de arte . . . 56

Figura 11 – Densidade do parâmetro da taxa de crescimento K . . . 61

Figura 12 – Densidade do parâmetro do comprimento máximo teórico para a especie P.argus . . . 62

Figura 13 – Densidade do parâmetro de idade para a especie P.argus . . . 62

Figura 14 – Convergência do parâmetro K para a especie P.argus . . . 63

Figura 15 – Convergência do parâmetro do crescimento máximo teórico para a especie P.argus . . . 63

Figura 16 – Convergência do parâmetro do tempo inicial para a especie P.argus . . . 64

Figura 17 – Densidade do parâmetro da taxa de crescimento K para a especie P.laevicauda 65 Figura 18 – Densidade do parâmetro do comprimento máximo teórico para a especie P.laevicauda . . . 66

Figura 19 – Densidade do parâmetro de idade para a especie P.laevicauda . . . 67

Figura 20 – Convergência do parâmetro K para a especie P.laevicauda . . . 67

Figura 21 – Convergência do parâmetro do crescimento máximo teórico da especie P.laevicauda . . . 68

Figura 22 – Convergência do parâmetro da idade para a especie P.laevicauda . . . 68

Figura 23 – Curva clássica de crescimentoP.argus . . . 69

e (b) dados reestruturados com MA = 7.P.argus . . . 71 Figura 26 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas

e (b) dados reestruturados com MA = 7.P.laevicauda . . . 72 Figura 27 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas

e (b) dados reestruturados com MA = 5.P.argus . . . 73 Figura 28 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas

e (b) dados reestruturados com MA = 5.P.laevicauda . . . 74 Figura 29 – Gráfico de pontuações do método ELEFAN com recozimento simulado. P.argus 75 Figura 30 – Gráfico de pontuações do método ELEFAN com recozimento simulado.

P.laevicauda . . . 76 Figura 31 – Otimização baseada em algoritmos genéricos. P.argus . . . 77 Figura 32 – Curvas de crescimento e gráfico de frequências de comprimentos . . . 78

Tabela 1 – Diferenças na complexidade dos métodos na descrição do crescimento de

crustáceos. . . 26

Tabela 2 – Estatísticas Descritivas do Comprimento das lagostas . . . 49

Tabela 3 – Número de observações mensais por sexo . . . 56

Tabela 4 – Número de observações mensais por especie . . . 57

Tabela 5 – Média empírica e desvio padrão para cada variável, mais erro padrão da média. P.argus . . . 60

Tabela 6 – Quantis para cada variável. P.argus . . . 60

Tabela 7 – Média empírica e desvio padrão para cada variável, mais erro padrão da média. P.laevicauda . . . 64

1 INTRODUÇÃO . . . 14

1.1 Objetivo geral . . . 15

1.2 Objetivos específicos . . . 15

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA . . . 17

2.1 Crescimento . . . 17

2.1.1 Embasamento Teórico do Estudo do Crescimento . . . 17

2.2 Modelagem de crescimento em peixes . . . 19

2.3 Modelagem de crescimento em crustáceos . . . 21

2.4 Modelagem de crescimento em lagostas . . . 21

2.5 Outros modelos interessantes no estudo dos crustáceos . . . 24

2.5.1 Modelos para dados longitudinais . . . 24

2.5.2 Modelo de crescimento estocástico . . . 26

2.5.2.1 O subordinador . . . 27

2.5.3 Modelando o processo de crescimento passo a passo . . . 29

2.5.4 Modelando períodos inter-muda de dados de criação em tanques . . . 29

2.5.5 Modelando incremento de muda de dados do tanque . . . 30

2.5.6 Matriz de transição de tamanho . . . 32

2.5.7 Determinação da idade . . . 33

2.5.8 Métodos indiretos de determinação da idade: análise de frequências de comprimentos . . . 34

2.6 MOTIVAÇÃO . . . 37

3 METODOLOGIA . . . 39

3.1 Curvas de Crescimento . . . 40

3.2 Relações morfométricas . . . 41

3.3 MÉTODO DE ESTIMAÇÃO PROPOSTO . . . 42

3.4 Modelo Bayesiano Completo . . . 43

3.5 Modelo Bayesiano Baseado em Dados de Comprimento . . . 44

3.6 O método ELEFAN como alternativa de simulação do crescimento . . . 45

3.6.1 Método ELEFAN . . . 46

4 RESULTADOS . . . 49

4.1 Estatísticas Descritivas . . . 49

4.1.1 Distribuição do Comprimento geral das lagostas . . . 49

4.1.2 Comprimento vs Tempo considerando o peso total . . . 50

4.1.3 Comprimento vs Tempo considerando o peso total . . . 51

4.1.4 Media dos comprimentos . . . 52

4.1.5 Media dos comprimentos considerando a arte utilizada . . . 53

4.1.6 Media dos comprimentos por mês . . . 54

4.1.7 Media dos comprimentos por mês e tipo de arte . . . 55

4.1.8 Número de observações mensais por sexo . . . 56

4.1.9 Número de observações mensais por especie . . . 57

4.2 Modelagem clássica de von Bertanlanffy comparada com a abordagem Bayesiana considerando a especie P.argus . . . 58

4.3 Modelagem clássica de von Bertanlanffy comparada com a abordagem Bayesiana considerando a especie P.laevicauda . . . 59

4.4 Modelo com abordagem de estimação Bayesiana considerando a especie P.argus . . . 60

4.4.1 Densidades a posteriori dos parâmetros do modelo . . . 60

4.4.2 Verificando a convergência . . . 63

4.5 Modelo com abordagem de estimação bayesiana considerando a especie P.laevicauda . . . 64

4.5.1 Densidades a posteriori dos parâmetros do modelo. P.laevicauda . . . 65

4.5.2 Verificando a convergência . . . 67

4.6 O Método ELEFAN e os parâmetros de crescimento . . . 69

4.6.1 Recozimento simulado (Simulated annealing) . . . 74

4.6.2 Otimização baseada em algoritmos genéticos . . . 76

4.6.3 Resumo . . . 78

4.7 Ferramentas utilizadas . . . 79

4.7.1 Openbugs e Winbugs . . . 80

4.7.1.1 Diferenças entre o Openbugs e o Winbugs . . . 80

4.7.3 The R Project for Statistical Computing . . . 81

4.7.3.1 Rjags . . . 81

4.7.4 JAGS . . . 82

4.7.5 TropFishR . . . 82

4.7.6 Avaliação de estoque pobre em dados usando TropFishR . . . 83

4.7.7 Vantagens do TropFishR . . . 83

5 CONCLUSÕES . . . 84

REFERÊNCIAS . . . 86

ANEXOS . . . 87

1 INTRODUÇÃO

Neste projeto estamos interessados no estudo dos modelos aplicáveis ao crescimento das lagostas verdes (P. laevicauda) e das lagostas vermelhas (P. argus). Estas últimas (Ver figura 1) se caracterizam por ter uma carapaça com fortes espinhos em linhas longitudinais mais ou menos regulares, espinhos supra-orbitais grandes, comprimidos e curvados para cima e para frente. Olhos grandes e proeminentes. Antênulas quase 2/3 do comprimento do corpo, com flagelo externo mais curto e grosso do que o interno, ciliado distalmente. (MELO, 1999).

As lagostas verdes (P. laevicauda) (Ver figura 2) apresentam carapaças com fortes espinhos em linhas transversais na frente da região cardíaca. Espinhos supra-orbitais grandes, curvados para frente. Olhos grandes e prominentes. Anel antenular com dois espinhos distais. Antênulas quase 2/3 do comprimento do corpo e com dois flagelos. (FONTELES, 2011).

Com o objetivo de estudar varias especies de crustáceos, foram desenvolvidos modelos matemáticos e estatísticos para explicar melhor o comportamento de algumas relações biométricas e de crescimento, sendo este um dos parâmetros básicos utilizados nos estudos de dinâmica de populações (FONTELES, 2011), porém com algumas dificuldades, visto que: a) os crustáceos não possuem uma estrutura corpórea capaz de permitir a leitura direta da idade e, b) eles apresentam crescimento descontinuo. Os trabalhos sobre crescimento de crustaceos são muitos, alguns dos mais importantes são os modelos de Bertalanffy (1938), Walford (1946), Gulland e Holt (1959) e Fabens et al. (1965).

No Brasil, estudos de relações morfométricas de crustáceos utilizan frequentemente os modelos de regressão linear e não-linear sem um desenvolvimento de técnicas mais robustas para a estimativas dos parâmetros da equação, assim como, o uso de modelos de crescimento contínuo, gerando incertezas nas estimativas.(DASILVA, 2006).

O exemplo mais comum é visto na relação peso/comprimento que é feita com base na equação exponencial ajustada pelo método dos mínimos quadrados e linearizada. Para verificar se o modelo está bem ajustado utiliza-se o valor do coeficiente de determinação R2 e para a comparação entre as curvas é utilizado o teste t. Nestes processos de estimação é comum observar a desconsideração do grau de incerteza do modelo e consequente conclusão equivocada sobre o assunto (e.g Araújo et al., 2012; Freire et al., 2012; Bentes et al., 2013; Martins et al., 2013; Oliveira et al., 2014; Rodrigues Incao, 2015, Santos Filho et al., 2016; Severino-Rodrigues et al., 2016).

por von Bertanlannfy (1938), e o de crescimento sazonal proposto por vários autores como Kuarata (1962), Pauly e Gaschütz (1979), Hartnoll (1982), Appeldoorn (1987) e Hoening e Hanumara (1990). Do mesmo modo visto para as relações morfométricas, observa-se para os estudos de crescimento a fragilidade nas conclusões das análises e tomadas de decisões equivocadas no âmbito da gestão de pescarias (DASILVA, 2006). .

Assim, é de grande importância propor alguns modelos que expliquem melhor o crescimento da lagosta e aplicar métodos de estimação pouco utilizados, além de alternativas para a distribuição do componente aleatório, sempre com o objetivo de explicar melhor o comportamento deles. Neste projeto propomos a utilização do modelo de von Bertanlaffy (SUN, 2011), métodos de estimação Bayesianos (SIEGFRIED, 2006), e métodos de simulação com algoritmos genéticos, os quais já foram aplicados com sucesso em estudos com peixes e crustáceos.

Desta forma, para que estudantes e profissionais da área de dinâmica de populações pesqueiras no Brasil possam expandir e consolidar seus conhecimentos, torna-se necessária a realização de uma revisão da literatura, nacional e internacional, dos modelos que buscam explicar o crescimento da lagosta, uma vez que, diferentemente dos peixes, apresentam crescimento descontínuo (DASILVA, 2006). Neste trabalho apresentamos vários modelos utilizados com sucesso em peixes e outros crustáceos, destacando a importância do tipo de dados disponíveis, os quais podem levar para modelos baseado em dados de comprimento e idade ou modelos baseados em dados longitudinais, ou seja, dados observacionais dos mesmos indivíduos ao longo do tempo (DASILVA, 2006).

1.1 Objetivo geral

Rever e propor modelos de crescimento para lagostas.

1.2 Objetivos específicos

• Propor métodos estatísticos de estimação que expliquem o comportamento do crescimento das lagostas.

• Encaixar o modelo proposto (von Bertalanffy) com o método de estimação Bayesiano. • Testar novas técnicas de simulação a partir de dados de comprimento.

Figura 1 – Lagostas espinhosas mais cap-turadas no Norte e Nordeste e alvos do presente estudo. Pa-nulirus Argus

Fonte: Labomar

Figura 2 – Lagostas espinhosas mais cap-turadas no Norte e Nordeste e alvos do presente estudo. Pa-nulirus Laevicauda

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

No estudo do crescimento de peixes e crustáceos existem diversos modelos determi-nísticos e estocásticos presentes na literatura. Os mais utilizados são: Modelo de von Bertalanffy, Análise de marcação e recaptura, Modelos com processos de muda, Taxa de crescimento simples, Modelos de crescimento contínuos, MPM estocástico, Matriz de transição, dentre outros. Apesar de existir muitos modelos que objetivam o crescimento, nem sempre é fácil a obtenção de dados aderentes aos modelos propostos (FOO; WANG, 2013). Uma alternativa é o uso de dados simulados, que nos fornecem um reflexo dos resultados idealizados como teoria para um modelo pratico. Neste projeto são apresentados alguns dos modelos mais utilizados na literatura no ajuste de curvas de crescimento.

2.1 Crescimento

O desenvolvimento corporal dos crustáceos consiste de um processo de mudanças irreversíveis que ocorrem desde o momento que o ovo se forma até a morte do individuo, o qual existe por metabolismo, isto é tomando elementos do médio ambiente em que vive e nele descarregando seus produtos. Embora seja um processo ogânico contínuo, nem sempre se evidencia externamente em especies de crustáceos e moluscos, por causa de seus invólucros rígidos de carapaça e concha (FONTELES, 2011).

As especies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois aspectos básicos: pequena influencia da força de gravidade no meio aquático, e pequenas perdas de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximo teórico (L∞). Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua

de geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, daí o conceito de biomassa máxima teórica (B∞). (FONTELES, 2011)

2.1.1 Embasamento Teórico do Estudo do Crescimento

O desenvolvimento é um processo continuo, mas partes diferenciadas do corpo po-dem crescer a taxas diferenciadas como resposta a variações ambientais ou po-demandas fisiológicas para otimizar determinados aspectos da alimentação e reprodução (FONTELES, 2011). Esse processo pode ser rotulado de crescimento relativo, termo empregado quando se estuda as

relações morfométricas entre diferentes partes do corpo do indivíduo, ou entre peso e compri-mento através de modelos de regressão que representam duas situações básicas: 1) Relações unidimensionais entre partes do corpo, ajustadas por una equação linear do tipo Y = a + bX , 2) relações tridimensionais entre comprimento e peso ou entre comprimento e volume, ajustadas por uma equação potencial do tipo Y − A.Xb.

O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento por meio da relação entre comprimento e idade que, em populações aquáticas tem sido representada pelo modelo de von Bertanlanffy (1938), segundo o qual o organismo é um sistema químico aberto que gera uma biomassa resultante da interação das taxas de anabolismo, proporcional à área das superfícies absorventes de material nutritivo, e a de catabolismo, proporcional à massa total em descomposição. Esse modelo ainda é o mais adequado ao estudo da Dinâmica Populacional de especies aquáticas em função do seu embasamento biológico e a facilidade de incorporação a outros modelos destinadas à estimação da captura máxima de equilíbrio sustentável, como o analítico e o da analise de coortes.

Os dois primeiros parâmetros de crescimento individual (L∞) e (K) têm tendencias

inversas e, de certo modo, se complementam, isto é, se uma especie crescer muito rapidamente, atingirá também mais rapidamente o comprimento máximo, que terá um valor menor do que se ela tivesse crescido lentamente e atingido um tamanho maior. Essa estrategia decorre do fato que um crescimento rápido causa muito desgaste ao organismo, de modo que seu comprimento e peso serão menores do que numa situação inversa. Além disso, o L∞em peixes é determinado

principalmente pelas interações entre suprimento e demanda de oxigênio, medidas pela área da superfície branquial caraterística de cada especie.

O coeficiente de crescimento (K) tem uma interpretação fisiológica, pois varia numa proporção direta com os fatores que causam stress e acréscimo no consumo de oxigênio. Por esse motivo, a longevidade de qualquer espécie, é diretamente correlacionada com a taxa de atividades corporais promovidas por metabolismo, crescimento e reprodução. Altas temperaturas e um rico suprimento alimentar aceleram o crescimento e o envelhecimento fisiológico, enquanto baixas temperaturas e pouco alimento reduzem a taxa de crescimento e estendem a expetativa de vida. (FONTELES, 2011).

2.2 Modelagem de crescimento em peixes

A pesca contribui para a segurança alimentar de três maneiras principais. Aumenta diretamente o abastecimento de alimentos das pessoas, fornece proteínas animais nutritivas e micronutrientes importantes. O peixe também resolve o problema da falta de comida quando há escassez. Finalmente, pesca e aquicultura oferecem emprego e renda para uma quantidade importante de pessoas (FAO, 2011).

Existem diversos fatores importantes na dinâmica populacional, um dos mais im-portantes é o crescimento, o qual consiste em um processo de mudanças que ocorrem desde o momento em que o ovo se forma até a morte do indivíduo. Muitos métodos foram desenvolvidos para descrever mudanças no tamanho do peixe (Para mais informações, ver Campana (2001). Esses métodos variam de um índice simples que descreve a taxa de mudança de tamanho em um período de tempo definido para funções matemáticas e modelos probabilísticos que imitam a mudança de tamanho ao longo da vida útil dos peixes. Os peixes são frequentemente amostrados utilizando estratégias de amostragem a partir de capturas de pescas comerciais ou pesquisas científicas. Estes peixes amostrados são envelhecidos e medidos (comprimento ou peso), produ-zindo dados de tamanho em idade. Um modelo matemático adequado (por exemplo, a função de crescimento de von Bertalanffy, VBGF; von Bertalanffy (1938)) pode ser usado para descrever o crescimento contínuo do tamanho. Além disso, se o número de grupos etários nos dados não for suficientemente grande para a modelagem, a taxa de crescimento relativa ou absoluta pode ser calculada para descrever as mudanças de tamanho ao longo do tempo. (SUN, 2011)

As espécies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois aspectos básicos: pequena influência da força de gravidade no meio aquático e pequenas perdas de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximo teórico L_∞. Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua de geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, de onde surge o conceito de biomassa máxima teórica B∞.

Partes integrantes do corpo podem crescer a taxas diferenciadas como resposta a variações ambientais ou a demandas fisiológicas para otimizar determinados aspectos da alimentação e reprodução. Esse processo pode ser descrito como crescimento relativo, termo empregado quando se estudam as relações morfométricas entre diferentes partes do corpo do individuo, ou entre peso e comprimento, através de modelos de regressão que representam duas situações básicas: relações unidimensionais entre partes do corpo, ajustadas por uma

equação linear do tipo Y = a + bX ou relações tridimensionais entre comprimento e peso ou entre comprimento e volume, ajustadas por uma equação potencial do tipo Y = AXb.

O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento por meio da relação entre comprimento e idade que, em populações aquáticas, tem sido representada pelo modelo de Bertalanffy (1938), segundo o qual o organismo é um sistema químico aberto que gera uma biomassa resultante da interação das taxas de anabolismo, proporcional à área das superfícies ab-sorventes de material nutritivo, e a de catabolismo, proporcional à massa total em decomposição. Esse modelo é considerado um dos mais adequados para o estudo da dinâmica populacional de espécies aquáticas, assim como também o modelo analítico ou da analise de coortes (FONTELES, 2011).

O estudo consistente da idade e crescimento em peixes foi iniciado por Carl Pertersen, em 1982, quando sugeriu que as coortes podiam ser identificadas a partir da decomposição das sub-distribuições de comprimento dando origem ao método da progressão modal (BARCELOS et al., 2007). O estudo de anéis em estruturas rígidas no estudo da idade consolidou-se com o trabalho de Lea (1910), que observou a existência de proporcionalidade do comprimento individual com o tamanho da escama, que seria a base da técnica de retro-cálculo do comprimento durante a formação dos anéis etários. (FONTELES, 2011)

O crescimento de um organismo implica uma mudança de tamanho no tempo. Pode-se medir isso usando variáveis como o comprimento ou o peso. Um indivíduo recebe energia diretamente do alimento e essa energia é destinada ao crescimento, reprodução ou atividade. De acordo com von Bertalanffy (1938) o crescimento em peixes é o resultado liquido de dois processos opostos, o catabolismo e o anabolismo. Processos anabolizantes envolvem síntese protéica, enquanto os catabólicos são a sua degradação. (CHONG et al., 2006).

Variação do peso em um instante determinado do tempo d_w

d_t = HW

d_{− kW, (2.1)}

Em que dw

dt é a mudança no peso do corpo por unidade do tempo

H: coeficiente de anabolismo k: coeficiente de catabolismo

Aqui, o processo anabólico é proporcional a uma potencia do peso.

Chong et al. (2006) usaram um modelo quadrático para simular o crescimento de biomassa de peixes e para estimar os parâmetros do modelo utilizaram o método dos elementos

finitos e desenvolvendo técnicas upwinde, as quais são um método computacional que tem maior precisão ao momento de extrair informações externas.

O modelo de Meyer e Diniz (1997) propõe um crescimento Malthusiano (com taxa de crescimento constante), que limita o modelo a um estudo de intervalo inicial quando não há obstáculos para o crescimento, Chong et al. (2006) estudaram Modelos de tipo Verhulst para peixe e Sossae et al. (1999) para populações em geral, o que pressupõe uma taxa de crescimento linear e permite estudar em intervalos de tempo mais longos a partir de uma condição inicial. Esses modelos não nos permitem estudar o efeito Allee (CHONG et al., 2006) pelo qual as populações atingem um estágio de reprodução ideal e depois começam a diminuir até atingir o ponto de equilíbrio.

2.3 Modelagem de crescimento em crustáceos

As espécies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois aspectos básicos: pequena influência da força de gravidade no meio aquático, e pequenas perdas de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximo teórico (L∞) Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua de

geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, daí o conceito de biomassa máxima teórica (B∞) (FONTELES, 2011).

No estudo do crescimento de peixes e crustáceos existem diversos modelos determi-nísticos e estocásticos presentes na literatura. Os mais utilizados são: Modelo de von Bertalanffy, Análise de marcação e recaptura, Modelos com processos de muda, Taxa de crescimento simples, Modelos de crescimento contínuos, MPM estocástico, Matriz de transição, dentre outros. Apesar de existir muitos modelos que objetivam o crescimento, nem sempre é fácil a obtenção de dados aderentes aos modelos propostos. Uma alternativa é o uso de dados simulados, que servem para avaliar algumas propriedades importantes dos modelos, o ideal em muitos dos casos é ter dados longitudinais, (que geralmente são difíceis de encontrar). Neste projeto são apresentados alguns dos modelos mais utilizados na literatura no ajuste de curvas de crescimento.

2.4 Modelagem de crescimento em lagostas

Alguns pesquisadores consideram que no crescimento das lagostas espinhosas (P.argus) e (P.laevicauda), os aspectos mais importantes são o tempo entre a muda e o

au-mento do compriau-mento durante a muda. Zetina-Moguel e Ríos-Lara (2000) apresentaram dois modelos de crescimento que se ajustam melhor à forma da função de distribuição empírica que explica o crescimento da lagosta espinhosa e um método de cálculo para a idade. O método de cálculo da idade baseou-se no cálculo atrasado dos incrementos de comprimento e o número de mudas. Eles estimaram os parâmetros dos modelos usando um contexto bayesiano. Neste contexto, a maior dificuldade encontrada na modelagem do crescimento dos crustáceos está na determinação do período de inter-muda e no cálculo da idade a partir dos comprimentos observados.

O modelo escalonado do crescimento individual utilizado por Zetina-Moguel e Ríos-Lara (2000) é dado pelas três equações seguintes:

L_t= L0+

∑

MtLM (2.2) M_t=

_∑

α e−[βt(t−t0)] (2.3) L_M = β2+ β3LM−1 (2.4) em que: L_t= Comprimento em cm no tempo t t= tempo em semanas L₀= Comprimento do ce f alotorax em cm M= nmero de muda.

L_M = Comprimento durante o periodo de muda t0= tempo de assentamento em semanas.

Mt é o valor inteiro que resulta da soma contida entre as chaves, uma vez que o

número de mudas não pode ser fracionário e α, βisão os parâmetros do modelo.

Verdoit et al. (1999) apresentaram um modelo que inclui variabilidade individual para uma população de lagostas na Noruega. O crescimento da lagosta (Nephropsnorvegicus) da baía da Biscaia foi modelado através da sucessão de mudas e períodos intermináveis. Primeiro, os parâmetros relacionados a cada um desses processos foram estimados para cada estágio de sexo e maturidade. O incremento de muda foi modelado como uma função linear do comprimento da

carapaça e os parâmetros de regressão foram estimados usando o método de mínimos quadrados ponderados.

Para as fêmeas, o período de inter muda foi assumido como dependente do estágio de maturidade, enquanto que para os machos foi assumido como constante ao longo de sua vida. Os períodos intermodais médios foram estimados a partir de dados radiométricos. As estimativas basearam-se em procedimentos de inicialização que levam em consideração tanto o erro de medição quanto a variabilidade individual. Em um segundo passo, Verdoit et al. (1999) simularam 500 curvas de crescimento individuais utilizando estimativas de parâmetros anteriores. Finalmente, uma medida de idade-comprimento foi calculada a partir de saídas de simulação, proporcionando uma idade mediana igual ao intervalo de confiança correspondente.

O crescimento da lagosta foi modelado anteriormente usando diferentes tipos de dados. Vários autores tentaram estimar as medidas de idade-comprimento da análise de dados de frequência de comprimento. No entanto, o crescimento da lagosta parece depender de dois parâmetros, a saber, incremento de muda (IM) e período de inter muda (PM) (ou frequência de muda). Assim, outra forma de modelar o crescimento consiste em simular a sucessão de muda ao longo do tempo usando estimativas de IM e PM. Há uma série de estudos destinados a estimar esses parâmetros a partir de observações diretas de animais mantidos em cativeiro em gaiolas imersas (Charuau, 1977) ou em tanques.

Os métodos de marcação e recaptura foram utilizados para estimar o incremento anual. Mais recentemente, Shelton e Chapman (1995) testaram uma nova técnica de marcação baseada no enxerto histológico. Esta técnica permite contar o número de muda entre marcação e recaptura, sendo o comprimento correspondente ao mesmo tempo. Além disso, uma técnica baseada em medidas de radioatividade natural foi desenvolvida por Latrouiteet al. (1991). Esta técnica permite uma estimativa confiável de PM através da medição de radionuclídeos na carapaça de crustáceos amostrados em fase pré-fase. Sheehyet al. (1994) usaram lipofucina, um marcador fisiológico presente nos tecidos permanentes de lagostins (Cherax quadricarinatus) para determinar sua idade. Os depósitos de lipofucina são grânulos irregulares de fluorescência amarela encontrados nos tecidos pós-mitóticos de animais de baixa temperatura. Eles podem ser detectados usando microscopia de fluorescência e quantificados por análise de imagem (FONTELES, 2011).

2.5 Outros modelos interessantes no estudo dos crustáceos

Além do modelo de von Bertalanffy, diversos modelos não lineares, dentre os quais podemos citar os modelos exponencial (Everhartet al., 1975), logístico ou Richards (Richards, 1959), Weibull (Weibull, 1951), Gompertz (Gompertz, 1932), Morgan-Mercer-Flodin (Morgan et al., 1975) e Janoscheck (Janoscheck, 1957) foram propostos com o objetivo de melhor descrever o padrão de crescimento de indivíduos de determinada espécie animal de interesse.

No entanto, poucas vezes estes modelos são utilizados no Brasil. Além disto, eles descrevem curvas com crescimento contínuo, a qual apresenta nível médio de realidade biológica para descrever o crescimento médio dos indivíduos, mas tende a ser fraca na representação do crescimento do indivíduo em particular, principalmente entre os crustáceos, os quais apresentam crescimento descontínuo. A Tabela 1 apresenta as diferenças na complexidade de alguns métodos na descrição do crescimento de crustáceos.

A literatura nesta área de ajuste de curvas de crescimento animal, principalmente para crustáceos, apresenta uma falta considerável de estudos sobre a qualidade dos estimadores, diagnóstico e qualidade do ajuste dos modelos considerados.

Deste modo, um dos objetivos deste projeto é preencher esta lacuna, a partir da com-paração teórica de modelos para o ajuste de relações morfométricas e de curvas de crescimento de lagostas, apresentando suas propriedades, vantagens e desvantagens.

2.5.1 Modelos para dados longitudinais

Em muitas situações práticas, há interesse em modelar o comportamento de uma ou mais variáveis respostas medidas nas unidades de uma ou mais populações ao longo de alguma dimensão ordenada. Embora o caso geral possa envolver múltiplas variáveis respostas, concentraremos nossa atenção no caso univariado.

Neste contexto, podemos identificar duas grandes estratégias para coleta de dados. A primeira envolve uma única observação (realizada num instante especificado) da variável resposta para cada elemento (pacientes, por exemplo) de uma amostra de cada população de interesse (de indivíduos normais ou hipertensos, por exemplo). A segunda estratégia envolve duas ou mais observações (realizadas em instantes diferentes) da variável resposta em cada unidade amostral sob investigação. No primeiro caso, dizemos que o estudo tem um planejamento transversal e no segundo, referimo-nos ao planejamento como longitudinal.

Estudos longitudinais têm interesse especial quando o objetivo é avaliar tanto mu-danças globais quanto individuais ao longo do tempo. Em primeiro lugar, eles permitem que a variável resposta seja observada em unidades amostrais sob níveis constantes de outras co-variáveis que podem influenciá-la. Esta característica é de especial interesse nos casos em que a variabilidade interunidades amostrais é maior do que a variabilidade intra-unidades amostrais. Em segundo lugar, planejamentos longitudinais proveem informações sobre variações individu-ais nos níveis da variável resposta. Finalmente, é importante notar que alguns parâmetros dos modelos estatísticos subjacentes podem ser estimados de forma mais eficiente sob planejamentos longitudinais do que sob planejamentos transversais com o mesmo número de observações (SINGER et al., 2012).

Tabela 1 – Diferenças na complexidade dos métodos na descrição do crescimento de crustáceos. Métodos Níveis de requisitos de dados Complexidade ma-temática Complexidade estatís-tica

Níveis de realidade bio-lógica

Taxa de crescimento simples

Baixo Função única Nenhuma estimativa es-tatística

Baixo (crescimento mé-dio durante estágios da vida)

Modelo de crescimento contínuo (MCC)/MCC sazonal

Médio Função única Estimativa linear ou não linear, pesquisa de grade

Realidade média ou alta (sazonal) de cres-cimento médio dos indivíduos; pobre para indivíduo

Análise de marcação e recaptura

Médio Combinação de fun-ções

Estimativa de má-xima verossimilhança (EMV)

Realidade média para o crescimento médio de indivíduos; Baixo para indivíduo

Análise de frequência de comprimento

Baixo Combinação de fun-ções

Métodos gráficos, EMV, estimativa não paramétrica

Realidade média para o crescimento médio de indivíduos; Baixo para indivíduo

Modelo de processo com muda (MPM)

Médio Combinação de fun-ções

Estimativas lineares e não-lineares

Realidade média para o crescimento médio de indivíduos; Baixo para indivíduo

MPM estocástico Médio Combinação de fun-ções

Estimativas lineares e não-lineares; Simula-ções estocásticas

Realidade média para o crescimento médio de indivíduos; Baixo para indivíduo

MPM Temperatura-dependente

Alto Combinação de fun-ções

Estimativas lineares e não-lineares

Média para o cresci-mento médio de duos; Baixo para indiví-duo

Matriz de transição Médio Combinação de fun-ções

EMV Média para o

cresci-mento médio de duos; Baixo para indiví-duo

Fonte: Chang et al. (2011).

2.5.2 Modelo de crescimento estocástico

Geralmente, a metodologia utilizada para modelar o crescimento de alguns organis-mos baseia-se em trajetórias contínuas como no caso do peixe, no entanto, conforme o exposto acima, os modelos para estudar o crescimento de crustáceos devem levar em consideração que estes têm um crescimento descontínuo devido à mudança no seu exoesqueleto. O crescimento gradual dos crustáceos através do processo de muda torna a estimativa de crescimento mais difícil. As abordagens estocásticas podem ser usadas para modelar o crescimento descontínuo ou o que é comumente conhecido como "Jump". No entanto, precisa-se garantir que o modelo de crescimento estocástico resulte em apenas saltos positivos. Em vista disso, o modelo de crescimento estocástico apresenta um subordinador, que é um caso especial de um Processo Levy. Um subordinador é um processo Levy não decrescente, que ajudará na modelagem do cres-cimento de crustáceos. Principalmente melhorando a compreensão da variabilidade individual e da estocasticidade nos períodos e aumentos de muda (FOO; WANG, 2013).

O modelo de crescimento estocástico propõe uma densidade conjunta, composta por duas funções: uma para incrementos de muda e o outra para intervalos de tempo entre muda. Foo e Wang (2013) afirmam que essas funções são condicionalmente independentes, o comprimento pré-muda e os períodos entre mudas. As variações dos incrementos de muda e os períodos entre mudas são ditos independentes pela propriedade de Markov ou probabilidade condicional. Assim, os parâmetros em cada função podem ser estimados separadamente. Posteriormente, integram-se as duas funções através do método de Monte Carlo. Podemos, portanto, obter uma média de população para o crescimento de crustáceos.

2.5.2.1 O subordinador

Um subordinador é um processo Levy não decrescente que não possui componente de difusão, é não-negativo, o que significa que o indivíduo nunca se move para trás e tem saltos não negativos (Cont e Tankov, 2004).

Seja zt,t > 0, um subordinador a partir da origem, de modo que Z0= 0, o processo

seja contínuo pela direita e se obtém o valor em [0, ∞]. Tem incrementos independentes e estacionários em [0, ∞]. Para t ≥ 0, zt≥ 0 e zt1≤ zt2em t1≤ t2, é mais conveniente para olhar a

transformada de Laplace de zt

M_t(θ ) = E(e−θ Zt_{), θ > 0 M}

t(θ ) = (etlθ) (2.5)

Em que l(θ ) é o expoente de Laplace.

A transformação de Laplace na equação (2.5) pode ser usada para estimar a média e a variância dos subordinadores facilmente. Se zt tiver uma média finita µ e variância finita σ2,

então a média e variância do subordinador podem ser escritas como:

E(Zt) = µt (2.6)

e

Var(Zt) = σ2t (2.7)

Em que µ e σ2, são a média e variância de ztem t = 1. Um subordinador também pode levar em

consideração a variação individual e ambiental. Russo et al. (2009) aplicaram processos gama e gaussianos inversos como exemplos de subordinadores ao crescimento da população de arenque do Atlântico. Podem-se usar os subordinadores para modelar o crescimento de crustáceos com

base no seu enquadramento estatístico. Um processo Gama é um subordinador que segue uma distribuição Gama no tempo t com densidade na forma de

f(x) =λ

αt_xαt−1_e−λ x

Γ(αt) ∼ Γ(αt, λ ), x> 0, (2.8)

Com α, λ _{> 0 e f (x) = 0 para qualquer outro valor de x. O parâmetro α é a taxa média de saltos} e o parâmetro de escala λ controla a distribuição dos tamanhos de salto.

A transformação de Laplace de (2.8) é Mt(θ ) = E(e−θ Zt) = exp  −αtlog(λ ) λ + θ  = λλ +θ−αt (2.9)

Portanto, as derivadas de primeira e segunda ordens de (2.9) produzem a média e variância do processo gama. E(Zt) = αt λ (2.10) e Var(Zt) = αt λ2 (2.11)

Em seguida, examina-se o segundo exemplo do subordinador, que é o processo gaussiano inverso. Enquanto o Gaussiano descreve o nível de um movimento Browniano em um tempo fixo, um processo Gaussiano inverso descreve um longo movimento browniano com direção positiva para alcançar um nível positivo fixo. Aqui, o subordinador dado por Zt =

√

aBt+ btt > 0; em que

B_t é um movimento Browniano padrão com direção b > 0 e a > 0. Então o primeiro tempo de passagem de Zt para um nível fixo a > 0 é

T_{α = in f (t > 0, z}t > α) (2.12)

Assumindo Tα segue uma distribuição gaussiana inversa, onde IG(µ, λ ), com os parâmetros de

média e escala: µ = a b, (2.13) λ = α 2 α (2.14)

O primeiro tempo de passagem Tα para o nível fixo a tem função de densidade de probabilidade

f_a(x) = e

[−b2x_2a −α2 2αx]_{α e}btα

√

A transformação de Laplace da equação (2.15) é M_α(θ ) = exp[−α( r (b 2 a2) + ( 2θ a ) − ( b a)] (2.16)

O subordinador correspondente tem uma média E(Zt) = µ =a_b, e var = µ

3

λ =a(α

b3)

, em que a, b ≥ 0

2.5.3 Modelando o processo de crescimento passo a passo

Em primeiro lugar, vamos construir uma abordagem de verossimilhança para aco-modar o parâmetro de crescimento acima mencionado. Supondo que o indivíduo i consista em nimedidas repetidas (Li, j−1, Ti j, Ii j) de j = 1 para niem que (Li, j−1) é o décimo primeiro

comprimento da muda, Ti j é o décimo período de inter-muda, e Ii j é o décimo maior comprimento

de incremento. Como cada um dos indivíduos é medido em momentos diferentes, é necessária uma função de densidade geral para descrever uma amostra de diferentes lagostas. Define-se f(Li0) como uma função de comprimento inicial para um animal. Assumimos que g(.) é uma

função de períodos inter-muda e h(.) é uma função de incremento de muda, que ambas funções condicionam o comprimento pré-muda e períodos inter-muda (SUN, 2011).

Em geral, a função de densidade conjunta para o indivíduo i pode ser escrita como:

ni

∏

j=1 [g(T_{i j}|L_{(i j−1)}, T_{(i j−1)}] ni

∏

j=1 [h(I_{i j}|L_{i j−1}, T_{i j}) f (L_i0)] (2.17)

Supondo que existem N indivíduos no estudo. A função de verossimilhança para todos os indivíduos é L(θ ) = N

∏

i=1 [ ni

∏

j=1 g(Ti j|L(i j−1), T(i j−1)) ni

∏

j=1 h(Ii j|Li j−1, Ti j−1) f (Li0)] (2.18)

em que o primeiro termo da equação 2.18 é para a função de períodos entre mudanças, e o segundo termo é para os incrementos nas mudanças. Os Parâmetros em g(.) e h(.) podem ser estimados maximizando as duas funções por separado. Assim, o primeiro e segundo termo são assintoticamente independentes, dada a duração pré-mudança e os períodos entre mudanças. A próxima seção discutirá os modelos de interesse em relação à função de períodos entre mudas g(.) e incrementos de função de muda h(.) por separado.

2.5.4 Modelando períodos inter-muda de dados de criação em tanques

Aqui, sabemos exatamente o tempo de muda T dos animais. A distribuição de probabilidade para os períodos entre mudas segue uma distribuição log-normal será considerada

no modelo de crescimento. Suponha que o log(T ) seja distribuído N(µL, σ2), o significado do período T entre muda é baseado no comprimento pré-muda L− (Restrepo, 1989), portanto, temos

µL= logα −

σ2 2 + BL

− _(2.19)

Em que α > 0 e β ≥ 0 são constantes. Existem três parâmetros a serem estimados: α , β e σ . A função de verossimilhança para os períodos entre mudas é

L(T |L−; α, β , γ) = N

∏

i=1 [ ni

∏

j=1 1 (σ Ti j √ 2π)]exp   −[log(Ti j) − log(α) − σ 2 2+β Li j] 2 2σ2   (2.20)

Por simplicidade, assumimos que todas as observações em j são independentes para cada amostra i. A estimativa dos parâmetros pode ser realizada maximizando o logaritmo de L(T |L−; α, β , σ ).

2.5.5 Modelando incremento de muda de dados do tanque

Seja zt,t ≥ 0, um subordinador, a mudança do tempo do Processo Levy Lt = ZV t

com o tamanho em idade de um animal denotado por Ltno tempo t, e a transformação do tempo

é seguida por von Bertalanffy Vt= 1 − e−k(t−t0)em que k é a velocidade de crescimento e t0é a

idade dos peixes a zero comprimento (Russo et al., 2009). Conforme discutido anteriormente, o tamanho e idade pode ser estimado desde que zt tenha significância e variância com base na

equação (2.6) e (2.7) tal que

E(Lt) = µVt (2.21)

e

Var(Lt) = σ2Vt (2.22)

Com µ e σ2números reais. Aqui, µ desempenha o papel de l∞, assim as estimativas seguem uma

função de crescimento de von Bertalanffy (VBGF) e possuem comportamento de incremento monotônico. No entanto, não temos informações na idade t0dos indivíduos. O método de Fabens

(1965) para estimar o tamanho dos animais pode ser usado em a suposição de que todas as idades são desconhecidas. A forma rearranjada de VBGF com seu tamanho de incremento de l é

Em que l∞ e k são os parâmetros. Em primeiro lugar, um processo Gama tem média µ =

α (1 − e−kT)/λ , e variância σ2= α(1 − e−kT)/λ2. Assim, α = λ (l∞− L−), o comprimento

estimado do incremento após o intervalo de tempo T a partir da equação (2.21) é

E(I|T, L−) = (l_∞− L−)(1 − e−kT), (2.24)

e a variância do comprimento de incremento após o intervalo de tempo T a partir da equação (2.22) é

Var(I|T, L−) = (l∞− L

−_{)(1 − e}−kT₎

λ , (2.25)

Posteriormente, a probabilidade dos comprimentos de incremento dos n animais é

L(I|T, L−, l_∞, k, λ ) = N

∏

i=1 ni

∏

j=1 λλ (l∞−Li j−)(1−e−kTi j) Γλ (l∞− L−_{i j})(1 − e−kTi j) Iλ (l∞−L −

i j)(1−e−kTi j)(e−λ Ii j)

i j (2.26)

em que i é o indivíduo, e j é o número de medidas em cada indivíduo. Em segundo lugar, assumimos uma distribuição gaussiana inversa como na equação (2.15), a média e variância de um subordinador seguindo um processo gaussiano inverso são µ = (1 − e−kT)/b e variância σ2= α(1 − e−kT)b2, onde 1/b toca o papel de (l∞− L−). Supondo que o comprimento do

incremento seja I|T, L−, V tZ segue um processo Gaussiano inverso IG (1 − e−kT/a; b/a), em que L− é o comprimento pré-muda dos indivíduos, e T é o tempo do intervalo da muda. O comprimento de incremento estimado após o intervalo de tempo T pode ser escrito como na equação (2.21)

E(I|T, L−) = (l∞− L−)(1 − e−kT) (2.27)

Enquanto a variância do tamanho de incremento após o intervalo de tempo T é

Var(I|T, L−) = a(l∞− L−)3(1 − e−kT), (2.28)

Podemos escrever a função de verossimilhança conjunta no comprimento do incremento no momento de n indivíduos da seguinte forma

L(I|T, L−, l∞, k, λ ) = N

∏

i=1 ni

∏

j=1 [(1 − e −kTij_)e 1−e−kTi j α (l∞−L−_{i j}) q 2παI_{i j}3 exp  − Ii j 2α(I∞− Li j)2 −(1 − e kTi j₎2 2αIi j  ] (2.29)

em que os parâmetros estimados são α, l∞e k.

As vantagens do modelo de crescimento estocástico são: uso de um fator aleatório (subordinador) sob o uso de um processo estocástico por Levy, o que permite estudar a descon-tinuidade; modelo mais aderente ao crescimento real das lagostas, o que pode gerar melhores resultados e estimativas lineares e não-lineares; Simulações estocásticas. Por outro lado, as desvantagens deste modelo são: dificuldade com a construção do subordinador, dificuldade de obter dados com estrutura longitudinal, ou dados que medem diferentes variáveis nos animais a traves do tempo e combinação de funções (maior complexidade do modelo) (SUN, 2011).

2.5.6 Matriz de transição de tamanho

A partir da dificuldade de estudar a idade dos crustáceos, as avaliações de estoque para estas espécies geralmente são baseadas em modelos que não requerem informações sobre a idade. Modelos de avaliação de estoque estruturado em tamanho foram recentemente desen-volvidos para várias espécies de crustáceos (por exemplo para lagosta vermelha, J. Tristani, Bergh e Johnston 1992; lagosta do sul do mar, Punt e Kennedy 1997; lagosta americana, Chen et al. 2005). Um dos principais componentes de um modelo dinâmico de população estruturada em tamanho é a matriz de transição de crescimento, a qual descreve a probabilidade de um organismo crescer de uma classe de tamanho para outra em uma determinada unidade de tempo (geralmente um ano). Essas probabilidades são calculadas por integração de distribuições de probabilidade ao longo de intervalos de comprimento de cada classe de comprimento maior como:

P_{i j} ∝

Z l+(i)

l−(i)

F(∆li,Var(∆li), l)dl, (2.30)

em que l é comprimento, Φ é uma função de densidade de probabilidade normal do incremento médio de crescimento (∆li) e variância Var(∆li)) para a classe de tamanho i,

l+(i) é o limite superior de classe de tamanho i, l−(i) é o limite inferior de classe de tamanho i. Punt et al. (1997) descreveram o crescimento da lagosta do sul pelas matrizes de transição. As probabilidades de transição foram calculadas por integração da distribuição normal e gama, e o incremento médio de crescimento de qualquer comprimento determinado é modelado pelo modelo de crescimento de Schnute (Schnute, 1981).

O estudo desenvolveu uma estrutura de estimação (dentro de uma abordagem de máxima verossimilhança) com base nos dados de recaptura. Com dados de

marcação-recaptura da mesma espécie, McGarveye Feenstra (2001) desenvolveram uma matriz de transição de tamanho sazonal, e apresentaram uma abordagem alternativa de generalização usando dois parâmetros para definir distribuições de densidade normal ou gama como funções polinomiais do comprimento da carapaça e estimando os parâmetros por máxima verossimilhança.

A matriz de transição de tamanho é mais apropriada para modelagem estruturada por tamanho, porque considera o tamanho-classe em vez de tamanho como a medida básica de comprimento e porque permite estudar o caso em que um animal realmente muda, mas permanece em sua classe de tamanho atual. Além disso, essa abordagem pode ser usada para descrever crustáceos exibindo crescimento em declínio ao experimentar ambientes temporaria-mente desfavoráveis. Neste método é requisito de classificação um nível médio de dados (Tabela 1) e a vantagem deste método é apresentar variabilidade de crescimento individual em termos de probabilidade (SUN, 2011).

As vantagens do modelo de matriz de transição são: variabilidade de crescimento individual em termos de probabilidade; não se precisa conhecer a idade do indivíduo e estimativas usando abordagem de máxima verossimilhança. Por outro lado, as desvantagens do modelo de matriz de transição são: falta de dados de marcação e recaptura e combinação de funções (maior complexidade do modelo).

2.5.7 Determinação da idade

Uma técnica alternativa para modelar o crescimento de crustáceos é estimar o tamanho nos dados de idade com base no acúmulo do chamado pigmento da idade, lipofuscina, ao longo do tempo. A lipofuscina tem uma ocorrência generalizada no cérebro dos crustáceos, porém a concentração é uma função da idade fisiológica em vez de cronológica.

Além disso, a concentração de lipofuscina está altamente correlacionada com a variação de temperatura. Assim, para fins de determinação da idade, a taxa de acumulação de lipofuscina deve ser calibrada antes de poder ser utilizada como idade cronológica.

A calibração da idade pode ser obtida de indivíduos criados no laboratório sob condições ambientais relevantes ou marcação e recaptura de campo. Em geral, modelos lineares simples podem ser usados para relacionar a concentração de lipofuscina com a idade conhecida para calibração. Sheehy et al. (1994) adaptaram um VBGF sazonal para relacionar a concentração de lipofuscina com o regime de idade e temperatura. Sheehy (2002) também apresentou um modelo linear estacionalizado para ajustar os dados osciloscópios de lipofuscina. Vários estudos

sugerem que a lipofuscina é um melhor preditor de idade cronológica do que o tamanho corporal ou o peso corporal em vários decápodos comparando o erro previsto. A análise de freqüência de concentração de lipofuscina pode ser usada como uma abordagem independente para a resolução de coortes.

Esta nova abordagem oferece um potencial importante na estimativa de crescimento e na perspectiva demográfica dos crustáceos. No entanto, a grande variação nos valores derivados da idade e os problemas associados à metodologia sugerem que ainda não pode ser de precisão suficiente para auxiliar na modelagem de crescimento diretamente (SUN, 2011).

2.5.8 Métodos indiretos de determinação da idade: análise de frequências de comprimentos

A dificuldade, ou mesmo impossibilidade, de determinar a idade através de métodos diretos (leitura de idade em estruturas calcificadas) em alguns recursos (por exemplo em peixes tropicais e crustáceos) levou à utilização do comprimento como uma medida não linear do tempo biológico. As distribuições de frequências de comprimentos das populações desses recursos tem sido analisadas com objetivo de separar as diversas coortes que as constituem. Além de atribuírem grupos de idade e estimar os comprimentos médios para a modelagem do crescimento. O primeiro a fazê-lo foi o investigador norueguês Petersen (1892), percursor dos Métodos de Análise de Frequências de Comprimentos (AFC).

A identificação de coortes pode ser muito evidente em composições de comprimentos de espécies de vida curta e crescimento rápido, mas torna-se muito difícil nas espécies de vida longa e crescimento lento pois, à medida que a variação do comprimento aumenta com a idade, também aumenta o grau de mistura dos comprimentos das várias coortes.

As distribuições de frequências de comprimentos podem ser analisadas amostra a amostra ou em conjuntos de amostras espaçadas sequencialmente no tempo. Esta última abordagem constitui a denominada técnica de Análise de Progressão Modal, que consiste no seguimento das alterações no tamanho dos indivíduos dentro de uma coorte ao longo do tempo, i.e., em sucessivas amostras obtidas com uma mesma arte não selectiva ou combinando o resultado de amostragem com diferentes artes.

Há métodos que supõem uma determinada forma para a distribuição de frequências de comprimentos das coortes (em regra a distribuição Normal, com uma determinada média e desvio padrão, como Bhattacharya e Normsep) e outros que não efetuam qualquer suposição sobre a forma da distribuição do comprimento numa coorte, por exemplo LFDA e ELEFAN).

O Método de Bhattacharya é utilizado para separar uma composição de compri-mentos polimodal numa série de distribuições normais (componentes), representando coortes. Começa-se por identificar a primeira componente normal (coorte mais jovem) e subtrair o número de indivíduos dessa componente, presente em cada classe de comprimento, da distribuição de frequências de comprimentos total. Este procedimento é repetido para a segunda e demais com-ponentes identificáveis na distribuição total. O método de Bhattacharya consiste na linearização da distribuição normal.

A cada componente normalmente distribuída (coorte), separada através deste pro-cedimento, é atribuído um grupo de idade para o qual se obtém um determinado comprimento médio à idade e o seu correspondente desvio-padrão.

O Método de NORMSEP é um processo de ajuste não linear (pelo método de máxima verosimilhança) que aplica-se de uma mistura de normais a uma distribuição polimodal de frequências de comprimentos. Com este método pretende-se obter o melhor ajuste possível de k distribuições normais, correspondente ao número de coortes previamente identificadas na distribuição total. O número de coortes presentes bem como os valores iniciais dos seus parâmetros (comprimentos médios à idade e correspondentes desvios-padrão) são normalmente obtidos através de uma análise prévia com o método de Bhattacharya.

Na prática, quando pelo menos algumas das coortes presentes numa distribuição de frequências de comprimentos não são facilmente identificáveis, ou seja, quando não se observam modas na distribuição total, os resultados da AFC podem não ser válidos, i.e., podem não corresponder à realidade. Por isso, considera-se aceitável a separação de coortes apenas quando o chamado Índice de Separação (IS) for maior ou igual a 2. O índice de separação é dado por lS= 2 ∗

l₂− l1

s₂+ s₁, (2.31)

em que l1e l2são as médias de duas componentes de idades consecutivas e s1e s2

os correspondentes desvios-padrão. Geralmente, só se conseguem separar as primeiras duas ou três componentes em recursos de média e longa longevidade.

No Método SLCA (Shepherd’s Length Composition Analysis), a forma da distri-buição total é prevista a partir da combinação de várias distribuições normais determinadas a partir de comprimentos médios à idade resultantes de uma gama de parâmetros de crescimento. A comparação entre as distribuições de frequências observada e prevista permite seleccionar o conjunto de parâmetros mais apropriado.

Um outro método, muito utilizado, é o ELEFAN (Electronic Length Frequency Analysis). Este método suaviza a distribuição de frequências de comprimentos através de médias móveis e identifica as classes em que as frequências excedem a média (picos). Estes picos são tratados como comprimentos modais das coortes e o método tem por objetivo procurar o melhor conjunto de parâmetros de crescimento que proporcione o melhor ajuste a esses valores. O método ELEFAN é também aplicável à Análise de Progressão Modal, onde o crescimento das coortes é seguido ao longo do tempo. Ademais, tambén podem ser usadas funções de oscilação nas curvas de crescimento para dar conta das variações estacionais no crescimento das coortes. Muitos outros métodos foram desenvolvidos para a Análise de Frequências de Comprimentos. Os métodos aqui mencionados apresentam a vantagem de estar entre os mais utilizados e de estarem implementados em programas de divulgação gratuita, como são os casos do FISAT – FAO-ICLARM Stock Assessment Tools que incluem os métodos de Bhattacharya, NORMSEP e ELEFAN e do LFDA (Length Frequency Distribution Analysis), do Management Resources Assessment Group, do Imperial Colledge, Universidade de Londres - que inclui o SLCA.(GULLAND; ROSENBERG, 1992).

Em segundo lugar, o problema da identificação de coortes pode ser superado através da marcação de um grande número de animais que permitem a identificação após a recaptura. Ao medir a mudança de tamanho durante o período de liberdade, o VBGF também pode ser usado para estimar a relação entre o tamanho e o tamanho relativo dos dados de marca-recaptura sem idade absoluta (CAMPBELL; PHILLIPS, 1972). O segundo problema, o crescimento descontínuo, recebeu menos atenção. Quase todos os modelos de crescimento desenvolvidos nas pescas assumem que os peixes sofrem mudanças contínuas em tamanho e houve tentativas limitadas para modelar o crescimento gradual de crustáceos.

Além disso, é importante incorporar uma componente de incerteza no modelo de crescimento. O modelo determinístico que descreve a trajetória de crescimento médio pode induzir ao erro na tendência de crescimento quando existe uma grande variabilidade no processo de crescimento entre indivíduos e quando grandes erros de medição estão presentes. O crescimento estimado resultaria em erros na modelagem da dinâmica populacional, levando a erros na avaliação de estoque e na gestão da pesca.

Nos últimos 30 anos, muitos estudos foram realizados para quantificar o crescimento de crustáceos. Esses estudos fornecem informações valiosas sobre diferentes aspectos. Hartnoll (1982) discutiu padrões de crescimento e os efeitos de fatores externos sobre o crescimento

de várias taxas em crustáceos e Botsford (1985) analisou alguns modelos de crescimento para os crustáceos. O desenvolvimento e o crescimento das larvas de crustáceos foram o foco em Wenner (1985). Estudos recentes destinados a grandes crustáceos, tais como lagosta (Fogarty 1995; Wahle e Fogarty 2006), enquanto Hartnoll (2001) atualizou o progresso no estudo do crescimento de crustáceos em diferentes aspectos (SUN, 2011).

Sun (2011) analisaram diversos métodos quantitativos para modelar o crescimento de crustáceos, especialmente os grandes (por exemplo, decápodos) com importância comercial. Os métodos quantitativos incluídos no seu estudo variam de equações simples para calcular taxas de crescimento até modelos complexos, descrevendo crescimento contínuo e descontínuo com base em vários tipos de dados (por exemplo, dados de distribuição de tamanhos, dados de recuperação de marca e dados de observação de aquário).

Estudos comparativos foram realizados para avaliar diferentes modelos de cresci-mento e modelar diferentes taxas em crustáceos. A perspectiva de modelar a variabilidade de crescimento de crustáceos foi destacada no artigo de Sun (2011). Os efeitos de vários fatores bióticos e abióticos sobre as taxas de crescimento, os padrões de crescimento e as incertezas no estudo do crescimento também foram amplamente discutidos.

Alguns dos mais importantes modelos utilizados na literatura no estudo do cresci-mento de crustáceos foram os modelos de taxa de crescicresci-mento simples, modelos de crescicresci-mento contínuos, modelos de crescimento sazonal, modelos de captura e recaptura, modelos de proces-sos de muda, análise de frequência de comprimento, matriz de transição, modelos estocásticos do processo de muda, entre outros. (ver Tabela 1).

2.6 MOTIVAÇÃO

A lagosta é um produto de exportação de grande importância para o Nordeste brasileiro. Há uma preocupação visível e constante com o decréscimo da produção lagosteira, razão pela qual deveria se incrementar o cultivo da lagosta de forma sustentável.

Inicialmente, os modelos presentes na literatura para o estudo de peixes e crustáceos foram feitos com o objetivo de construir uma base para desenvolvimento de novos modelos que sejam mais adequados no momento de estudar o crescimento. Além disso, métodos de estimação Bayesianos podem ser de interesse em futuras pesquisas, e trazer resultados interessantes com outro ponto de vista.

alternativas de modelagem quando temos dados limitados, que sejam de implementação pratica e que possam ser aplicáveis em futuras pesquisas. Neste trabalho são apresentadas trés alternativas de modelagem para situações em que tem-se dados de comprimento, sem precisar dados de idade ou longitudinais, os que podem ser utilizados em outros estudos de peixes e crustáceos.

3 METODOLOGIA

Dados

Os dados a serem utilizados são referentes às pescarias experimentais realizadas por pesquisadores do Instituto de Ciência do Mar/UFC e que foram disponibilizados pelo coordenador da pesquisa, Prof. Carlos Tassito Corrêa Ivo.

As pescarias foram realizadas com o auxílio do barco de pesquisa Prof. Martins Filho, utilizando dois tipos de apetrechos-de-pesca: covo e rede de espera. As lagostas foram capturadas na localidade de Iguape, Município de Aquiraz-Ceará, no período de junho/1990 a julho/1991, em três estratos de profundidade:

Área I: 03o450S – 38o130W – profundidade média de 16 metros. Área II: 03o380S – 38o130W – profundidade média de 30 metros. Área III: 03o310S – 38o120W – profundidade média de 40 metros.

Foram realizadas 4 dias de pesca por mês em cada área. As lagostas capturadas foram das espécies, P.argus e P.laevicauda. As informações biométricas foram as seguintes: comprimento total (mm), comprimento do cefalotórax (mm), comprimento do abdômen (mm), peso total (g), peso do cefalotórax (g), peso do abdômen (g) e o sexo.

MODELO DE VON BERTANLANFFY

A proposta deste trabalho é apresentar o modelo clássico de von Bertalanffy como alternativa de modelagem de lagostas e outros crustáceos. Assim como mostrar a revisão de outros modelos utilizados na literatura para o estudo do crescimento.

3.1 Curvas de Crescimento

A curva de crescimento em comprimento amplamente utilizada na literatura nacional foi formulada pelo biólogo australiano von Bertalanffy em 1938. Ele assumiu que a taxa de crescimento de um organismo diminui com o tamanho, de modo que a taxa de mudança de comprimento, L, possa ser descrita por:

dL

dt = k[L∞− L], (3.1)

em que: L é comprimento médio (ou alguma outra medida de tamanho); k é o parâmetro relacionado com a taxa de crescimento; L∞ é comprimento máximo teórico (comprimento

assintótico em que a taxa de crescimento é zero) e t é idade considerada em anos. A equação de von Bertalanffy (1934) é obtida resolvendo a equação diferencial ordinária anterior, a qual é dada por:

L_t= L∞[1 − e−k(t−t0)], (3.2)

com: Lt denotando o comprimento médio na idade t. O parâmetro t0é incluído para ajustar a

equação para o tamanho inicial do organismo. Este parâmetro é definido como a idade em que os organismos teriam tamanho zero. O t0 é geralmente considerado igual a zero. No entanto,

com idades de um ou mais indivíduos jovens conhecidos, a idade hipotética com comprimento zero pode ser estimada como:

t0= 1 n n

∑

i=1  1 kln( L∞− Lti L_∞ ) + ti  (3.3)

em que: Lt(i) é o tamanho da i-ésima espécime que tem informações sobre a idade, t(i) é a idade

deste i-ésima espécime e n é o número total de espécimes que têm informações sobre a idade. O modelo proposto por von Bertalanffy pode ser considerado uma alteração da curva de crescimento logístico de Verhulst com a finalidade de acomodar características metabólicas baseadas em argumentação fisiológica. Já para a estimativa da curva de crescimento em peso

utiliza-se a equação: W_t = W_∞h1 − e−k(t−t0)

ib

, (3.4)

em que: Wt é peso médio na idade t e W∞é peso máximo teórico. As outras quantidades são as

mesmas definidas anteriormente. Outro método utilizado é o da equação de crescimento sazonal de Bertalanffy (Pauly e Gaschütz, 1979), em que foi adicionado um termo de oscilações sazonais.

L_t= L∞

h

1 − e−k(t−t0)−_2πcksen(2π(t−ts))i_{. (3.5)}

Esse termo produz as oscilações sazonais de crescimento, nomeadamente mudando t0durante o

ano. O parâmetro ts assume valores entre 0 e 1 e C é a amplitude da taxa de crescimento, que

também varia de 0 a 1. (DASILVA, 2006)

3.2 Relações morfométricas

A relação peso/comprimento é usualmente ajustada de acordo com a seguinte função potência: (FONTELES, 2011)

W_t = A(Lt)b, (3.6)

em que: Wt denota o peso total (em gramas) e Lt denota o comprimento total (em milímetros).

Os parâmetros A e b são estimados após a realização da transformação logaritmo neperiano dos dados de peso e comprimento, resultando em um modelo linear usual,

y= a + bx, (3.7)

em que: y = ln(Wt), a = ln(A) e x = ln(Lt). Desta forma, os parâmetros da regressão linear são

obtidos através do método dos mínimos quadrados usual.

Quando o interesse é comparar duas curvas, é determinado o tipo de crescimento para cada grupo de interesse (intra ou interespecífico), que de acordo com Fonteles (2011), pode ser isométrico (b = 3), alométrico positivo (b > 3) ou alométrico negativo (b < 3). Para tal finalidade, o teste t é usualmente aplicado com o objetivo de verificar se os valores de b foram diferentes do crescimento isométrico, utilizando a seguinte estatística de teste:

t= 3 − b_q s2_b