COMUNIDADE DE ALGAS PERIFÍTICAS, COM DESTAQUE PARA CIANOBACTÉRIAS, NOS RESERVATÓRIOS DE SEGREDO E IRAÍ, ESTADO DO PARANÁ, BRASIL

Universidade Estadual de Maringá

Centro de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes

Aquáticos Continentais

COMUNIDADE DE ALGAS PERIFÍTICAS, COM

DESTAQUE PARA CIANOBACTÉRIAS, NOS

RESERVATÓRIOS DE SEGREDO E IRAÍ, ESTADO

DO PARANÁ, BRASIL

Carina Moresco

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Carina Moresco

COMUNIDADE DE ALGAS PERIFÍTICAS, COM

DESTAQUE PARA CIANOBACTÉRIAS, NOS

RESERVATÓRIOS DE SEGREDO E IRAÍ, ESTADO

DO PARANÁ, BRASIL

Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, da Universidade Estadual de Maringá, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais.

Orientadora: Dra. Liliana Rodrigues

Maringá – Paraná 2006

À minha família, Odonias, Ivete, Cleyton, Adriani, Fernanda, Maria Luiza e ao meu amor Weferson, dedico.

Agradecimentos

À Deus por atender todas as minhas orações, pela vida e pelas oportunidades.

Ao programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais e ao CNPq, pela concessão da bolsa de mestrado e aos órgãos financiadores dos projetos Pronex – CNPq, CT – Hidro, Nupélia/UEM.

À Dra. Liliana Rodrigues pela orientação, dedicação, paciência, carinho e pela amizade. À Dra. Norma Catarina Bueno, que despertou em mim a paixão pelas algas, e que “treinou os meus olhos” para a observação dos detalhes da taxonomia.

Aos amigos do laboratório de perifíton do Nupélia: Sirlene, Vanessa, Natália, Eliza, Arnaldo, Josimeire, Iraúza e Cássio, pela convivência, amizade e ajuda.

Ao Pitágoras Augusto Piana e à Dra. Carolina Viviana Minte Vera pela ajuda nas análises estatísticas e pela amizade. A o Fernando Mayer Pelicice pelo auxílio.

Ao Jaime Lopes Pereira, por me atender com muita atenção e me socorrer com as ilustrações e mapas.

Ao pessoal da biblioteca setorial do Nupélia, Salete, Márcia e João, que são sempre atenciosos.

À Aldenir, Mércia e Dona Ondina pelo carinho e pela amizade.

Ao laboratório de limnologia básica do Nupélia por disponibilizar os dados abióticos.

Aos meus amigos de longa data: Fernanda, Ligiana, Adriana, Andréia, Patrícia, Kalinca, Renata, Tati, Indira, Cândida, Alice, Lucas, Oracélio e Sibila que, mesmo à distância, tenho certeza, torcem por mim.

Aos meus tios e primos.

Aos amigos que fiz em Maringá: Geuza, Éder, Pitágoras, Amália, Dayani, Cíntia, Paula, Ana, Giovana, Micheli, Alejandra, Susi, Érica, Dani, Pati, Talge, Thiago e Luciana.

Ao Júnio, Rique, Dona Conceição e Seu Edivaldo sempre torcendo por mim.

Aos meus irmãos Cleyton e Adriani que sempre me apóiam e me incentivam em tudo. Às minhas sobrinhas Fernanda e Maria Luiza, eu amo vocês.

Aos meus pais Odonias e Ivete, que não só me deram a vida, mas orientaram os meus passos, muitas vezes renunciando aos seus próprios sonhos para a realização dos meus. As palavras não seriam suficientes para expressar a gratidão que tenho para com vocês. Ao Weferson, pelo amor, carinho, atenção, confiança, amizade e respeito. Você deu um novo e bonito sentido à minha vida. É muito bom ser sua namorada. Te amo e admiro muito.

Sumário

Resumo

Capítulo I - Comunidade de algas perifíticas do reservatório de Segredo, Estado do Paraná, Brasil Resumo 2 Abstract 2 Introdução 3 Materiais e Métodos 4 Resultados 7 Discussão 15 Referências 18

Capítulo II - Estrutura e dinâmica da comunidade de algas perifíticas do reservatório de Iraí – Estado do Paraná, Brasil Resumo 30 Abstract 30 Introdução 31 Materiais e Métodos 32 Resultados 35 Discussão 40 Referências 44

Capítulo III - Cianobactérias perifíticas nos reservatórios de Segredo e Iraí, Estado do Paraná - Brasil Resumo 58 Abstract 58 Introdução 59 Materiais e Métodos 60 Resultados 64 Discussão 71 Referências 75

Resumo

Os reservatórios são construídos para armazenar água, a qual é utilizada para diversos fins, tais como irrigação, navegação, abastecimento de água potável, pesca, abastecimento industrial, geração de energia elétrica, dentre outros. Desta forma, independente de seu uso, a qualidade da água é uma constante preocupação das várias companhias de abastecimento existentes no país. A morfometria do reservatório, a estrutura das comunidades do rio anterior ao represamento, a hidrologia e o seu gerenciamento irão influenciar na fixação do novo sistema. Os processos longitudinais em reservatórios, geralmente associados ao tempo de residência da água e entrada de material alóctone, promovem o surgimento de diferentes regiões ao longo do eixo rio-barragem. Esta organização longitudinal está relacionada às características físicas e químicas, assim como aos componentes bióticos do ambiente. Dentre os componentes bióticos destaca-se o perifiton, o qual é definido como complexa comunidade de microrganismos (fungos, algas, bactérias, animais) e de partículas orgânicas e inorgânicas, os quais vivem aderidos ou associados a um substrato. Este estudo abordou a comunidade de algas perifíticas, a qual ocupa um substrato de acordo com a combinação dos fatores bióticos, como a competição por alimento e espaço e a herbivoria e também fatores abióticos, tais como temperatura, corrente de água, luminosidade e nutrientes. Desta forma objetivou-se analisar, num primeiro momento, a comunidade de algas perifíticas, em dois sistemas: o reservatório de Segredo, localizado no rio Iguaçu, com principal função de produção de energia elétrica, e o reservatório de Iraí, localizado na bacia do rio Iguaçu, com a finalidade de abastecimento público. Dentre as algas perifíticas apresentaram destaque às cianobactérias. Os aspectos benéficos e prejudiciais das cianobactérias são de considerável significância, pois o crescimento abundante de cianobactérias, principalmente em reservatórios de água, cria um sério problema para o abastecimento público. Assim, numa segunda etapa, analisou-se a distribuição espacial e temporal da comunidade de cianobactérias perifíticas, bem como os fatores abióticos que atuam sobre este grupo. Os principais questionamentos levantados foram: a composição e abundância das algas perifíticas responde às diferenças físicas e químicas encontradas nas regiões (superior, intermediária e inferior) e aos períodos de coleta de cada sistema em particular? As cianobactérias perifíticas caracterizam os diferentes reservatórios, assim como as distintas regiões ao longo do eixo rio-barragem de cada um? Quais os principais fatores abióticos que atuam sobre a estrutura da comunidade de algas perifíticas, especialmente as cianobactérias, em ambos os reservatórios? Foram feitas coletas em dois períodos: verão (abril) e inverno (setembro) de 2002, sempre na zona litorânea de cada uma das três regiões dos reservatórios (superior, intermediária e inferior). Os substratos determinados para a coleta das amostras foram seixos (Segredo) e vegetação aquática (Iraí). Independente do substrato, após estipulada a área a ser raspada, o material perifítico foi removido do substrato com auxílio de uma escova ou lâmina de barbear e jatos de água destilada, sendo transferidos para frascos de vidro de 150ml, os quais foram preservados com solução de Transeau para análise qualitativa e com Lugol acético a 5% para análise quantitativa. A análise taxonômica foi realizada em microscópio binocular, acoplado com ocular micrometrada, com objetivas de 40 e 100 X. A contagem da comunidade das algas perifíticas foi realizada através de microscópio invertido e de campos aleatórios. Os dados limnológicos abióticos foram coletados simultaneamente aos dados bióticos e determinados pelo Laboratório de Limnologia Básica, do Núcleo de

Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura – Nupélia, da Universidade Estadual de Maringá. No reservatório de Segredo, foram encontradas 210 espécies, 158 em abril, sendo que 83 táxons foram encontrados apenas neste mês, e 127 em setembro, das quais 53 foram exclusivas deste período. Observou-se predomínio das Bacillariophyceae em todas as regiões e em ambos os períodos, tanto no número de táxons, quanto para a densidade. Com relação à composição taxonômica, observou-se maior similaridade entre as regiões superior e intermediária, que foi mais notável no mês de setembro, e distinção da região inferior, acentuada em abril. Os resultados obtidos para a densidade da comunidade de algas perifíticas para todas as regiões, foram menores no período de setembro e maiores no período de abril, mês no qual a densidade é distinta entre as regiões. O contrário ocorre em setembro, quando os valores de densidade foram mais semelhantes entre as zonas. Em Iraí, foram encontradas 297 espécies, 225 em abril, sendo 73 exclusivas deste período e 224 em setembro das quais 72 foram encontradas apenas neste mês. Observou-se predomínio das Bacillariophyceae em todas as regiões e em ambos os períodos, tanto para o número de táxons, quanto para a densidade. Com relação à composição taxonômica, a distinção entre as zonas e as regiões intermediária e inferior foram mais similares quando comparadas à região superior, principalmente no mês de setembro. No que diz respeito à densidade das algas perifíticas, foi observada diferença significativa entre os períodos (p = 0,002; F = 16,48), com os menores valores em abril, e maiores no mês de setembro, e não houve diferença significativa entre as regiões do reservatório. Em relação às cianobactérias, foram inventariadas 64 espécies, sendo que o reservatório de Iraí apresentou 50 táxons (cinco dos quais possuem heterocito), com 28 espécies exclusivas deste ambiente. No reservatório de Segredo foram encontradas 36 espécies (das quais apenas uma é heterocitada), sendo que 14 espécies foram registradas apenas neste ambiente. O reservatório de Iraí apresentou densidade de cianobactérias (25,13 a 100,73 x 103 ind.cm-2) maior do que aquelas observadas para o reservatório de Segredo (1,24a 14,22 x 103 ind.cm-2). Acredita-se ainda, que tanto a composição, quanto a densidade da comunidade de algas perifíticas, incluindo a forma das cianobactérias, nos ambientes analisados foi resultado de uma combinação de fatores, onde as diferenças nas concentrações de nutrientes ao longo do eixo rio-barragem, a morfometria e a hidrodinâmica foram consideradas preponderantes.

Capítulo I

Comunidade de Algas Perifíticas no Reservatório de Segredo,

Estado do Paraná, Brasil

Comunidade de Algas Perifíticas no Reservatório de Segredo, Estado

do Paraná, Brasil

Resumo: Em reservatórios em cascata, os efeitos daqueles localizados à montante, no que diz respeito à qualidade de água, são transferidos para os reservatórios a jusante. Porém, a morfometria do reservatório, a vazão, a operação do sistema e a interação com a bacia de drenagem de cada ambiente em particular, fazem com que o reservatório tenha características próprias. Com o objetivo de caracterizar a comunidade de algas perifíticas quanto à composição taxonômica e densidade no reservatório de Segredo, foram feitas coletas na região litorânea de cada uma das três zonas (superior, intermediária e inferior), nos meses de abril e setembro de 2002. Os substratos utilizados foram seixos. Foram encontradas 210 espécies (158 em abril, sendo que 83 táxons foram encontrados apenas neste mês, e 127 em setembro, das quais 52 foram exclusivas). Observou-se predomínio de Bacillariophyceae em todas as regiões e em ambos os períodos, tanto para ao número de táxons, quanto para a densidade. Com relação à composição taxonômica, observou-se maior similaridade entre as regiões superior e intermediária, que é mais notável no mês de setembro, e distinção da região inferior, acentuada em abril. Os resultados obtidos para a densidade da comunidade de algas perifíticas para todas as regiões, foram menores no período de setembro e maiores no período de abril, mês no qual a densidade foi distinta entre as regiões, ao contrário de setembro, quando os valores de densidade são mais semelhantes entre as zonas.

Palavras-chave: Algas perifíticas, reservatório, comunidade, estrutura.

Abstract: In cascades of reservoirs, upstream effects on water quality are commonly transferred to regions downstream. However, reservoir morphometry, sewage discharge, operational procedures and other watershed interactions, contribute to make each reservoir particular in their environmental characteristics. To characterize the periphytic algae community (taxonomic composition) in Segredo Reservoir, samples were collected in littoral zone from three regions of the reservoir (upper, intermediary and lower), in April and September 2002. Pebbles were utilized as substratum, and a total of 210 species were recorded (158 in April, being 83 taxa registered only in this month; and 127 in September, with 52 exclusive taxa). Bacillariophyceae predominated in all regions and in both periods. With regard to taxonomic composition, upper and intermediary regions showed higher similarity, mainly in September, while the lower region was more distinct, mainly in April. In relation to periphytic algae density, lower values were observed in September for all regions. In April, algae density differed among regions, while in September algae density tended to be similar among zones.

Introdução

Os rios das principais bacias hidrográficas do Brasil foram regulados pela construção de reservatórios, os quais isoladamente ou em cascata, constituem um importante impacto qualitativo e quantitativo nos principais ecossistemas de águas interiores (Tundisi et al., 2002).

Em reservatórios construídos em cascata os efeitos daqueles localizados à montante, no que diz respeito à qualidade de água, são transferidos para os reservatórios à jusante. Dentre esses efeitos, destacam-se a diminuição da temperatura da água, da concentração de material em suspensão, da concentração de oxigênio dissolvido, de nutrientes e da turbidez (Straškraba e Budĕjovice, 1990; Tundisi et al., 1993; Straškraba e Tundisi, 2000). Porém a morfometria do reservatório, a vazão, a operação do sistema e a interação com a bacia de drenagem de cada sistema em particular fazem com que o reservatório tenha características próprias (De Filippo et al., 1999; Tundisi, 1999), mesmo estando localizado em uma cascata (Agostinho e Gomes, 2005).

As variáveis físicas e químicas desempenham uma seletividade ambiental muito forte sobre a distribuição dos organismos, a composição das comunidades e os processos de produção primária das comunidades planctônica e perifítica, determinando a composição das espécies, assim como sua abundância (Tundisi, 1990; Tundisi e Matsumura-Tundisi, 1994; Matsumura-Tundisi e Tundisi, 1997).

O perifiton é uma complexa comunidade de microrganismos (bactérias, fungos, algas, animais) e de partículas orgânicas e inorgânicas, os quais vivem aderidos ou associados a um substrato submerso. Estes organismos formam uma fina camada de poucos milímetros (bioderme), localizada entre o substrato e a camada de água circundante (Wetzel, 1983). O perifíton que cresce sobre seixos é denominado epilíton (Stevenson, 1996). O seixo é considerado um substrato inerte, não havendo troca de nutrientes entre ambos, substrato e comunidade. Portanto, as algas utilizam-se dos nutrientes da camada de água circundante e da decomposição de organismos dentro da própria matriz perifítica (Burkholder, 1996).

No Brasil os estudos sobre algas perifíticas especificamente em reservatórios podem ser considerados recentes. Na última década, o estudo sobre o perifíton neste tipo de ambiente tem demonstrado avanços, o que é percebido pelo aumento no número de publicações, tanto de cunho ecológico quanto taxonômico (Moschini-Carlos, 1996; Moschini-Carlos e Henry, 1997; Moschini-Carlos et al., 2000 e 2001; Almeida, 2001;

Vercellino, 2001; Felisberto, 2003; Felisberto et al., 2001; Felisberto e Rodrigues, 2002 e 2004; Cetto et al., 2004; dentre outros).

Assim, procurando ampliar o entendimento sobre esta comunidade em reservatórios, este trabalho teve por objetivo caracterizar a comunidade de algas perifíticas quanto à riqueza e densidade em três distintas regiões (superior, intermediária e inferior) do reservatório de Segredo e entre dois períodos estacionais (abril e setembro), durante o ano de 2002.

Materiais e Métodos

Área de Estudo– O reservatório de Segredo (S 25º47'28'' W 052º07'36'') está localizado na bacia do rio Iguaçu (Fig. 1). Este rio perrcorre 1060 km desde suas nascentes, localizadas na Serra do Mar, até desaguar no rio Paraná. Sua bacia de drenagem apresenta aproximadamente 72.000 km2 (Eletrosul, 1978).

Este reservatório foi fechado no ano de 1992, apresentando área inundada de 82.5 km2, profundidade média de 36,6 m e tempo de residência de 47 dias. Está situado na reserva do Iguaçu, no município de Mangueirinha, tendo a finalidade de produção de energia elétrica. Segredo é o segundo de uma cascata de cinco reservatórios, sendo que à sua montante se localiza Foz do Areia e à jusante está o reservatório de Salto Santiago. Segredo recebe vários tributários, tais como Floresta, São Pedro, Verde e Touros em sua margem direita e Patos, Iratim, Butiá e Covó em sua margem esquerda (Júlio Júnior et al., 2005).

Figura 1: Localização do reservatório de Segredo situado na bacia do Rio Iguaçu. Na figura são indicadas as regiões Inf =inferior, Int = intermediária e Sup = superior.

Método de Coleta - As coletas do perifíton foram realizadas em dois períodos durante o ano 2002 (abril e setembro), sempre na região litorânea de cada uma das três zonas do reservatório (superior, intermediária e inferior). Os substratos utilizados para as coletas das amostras foram seixos por serem substratos mais abundantes. O material perifítico foi removido do substrato com auxílio de uma escova e jatos de água destilada, sendo transferido para frascos Wheaton de 150 ml. As amostras para a análise

qualitativa foram preservadas com solução de Transeau e para a análise quantitativa foi utilizado Lugol Acético 5%.

Para a análise qualitativa foram preparadas lâminas semipermanentes, em uma média de 20 lâminas por amostra ou até não ser registrado a ocorrência de novos táxons. A análise das lâminas foi realizada em microscópio binocular, com ocular micrometrada e objetivas de 40 e 100 X. A identificação das algas perifíticas foi baseada em literatura clássica, específicas e regionais. Para diatomáceas o sistema de classificação utilizado foi Round et al. (1990) e os demais grupos foram classificados de acordo com Bicudo e Menezes (2005).

Para a contagem da comunidade das algas perifíticas, o material removido, como anteriormente descrito, foi acondicionado a um volume conhecido. A enumeração foi feita através de microscópio invertido, segundo o método de Utermöhl (1958) e através de campos aleatórios, conforme recomendação de Bicudo (1990). Os resultados foram expressos por unidade de área. Para a sedimentação do material biológico, foram utilizadas câmaras de 2,8 mL. A equação para o cálculo da densidade seguiu Ros (1979), adaptada para a área do substrato, sendo que os resultados foram expressos por unidade de área.

Os dados físicos e químicos da água, coletados simultaneamente aos dados biológicos, foram: temperatura da água (termistor digital YSI); transparência (disco de Secchi); pH e condutividade elétrica (potenciômetro digital Digimed); oxigênio dissolvido (oxímetro digital YSI), carbono orgânico dissolvido (analisador de carbono Schimadzu); nitrogênio total, N-nitrito e N-nitrato (Guiné et al., 1980); N-amoniacal, fósforo total, fósforo total dissolvido e ortofosfato (Mackareth et al., 1978). Para análise da fração dissolvida dos nutrientes, as amostras foram imediatamente filtradas em filtros Whatman GF/C. Os resultados de todas estas variáveis foram cedidos pelo Laboratório de Limnologia do Nupélia (Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura) da Universidade Estadual de Maringá.

Os dados de precipitação pluviométrica foram fornecidos pela SUDERHSA (Superintendência de Desenvolvimento de Recursos Hídricos e Saneamento Ambiental), ANA (Agência Nacional das Águas) e COPEL (Companhia Paranaense de Energia Elétrica). A precipitação corresponde à média de dez dias anteriores à coleta. Os dados de vazão foram cedidos pela COPEL e referem-se à média dos vinte dias antes da coleta.

A Análise dos Componentes Principais (PCA) e Análise de Correspondência Destendenciada (DCA) foram aplicadas para reduzir a dimensionalidade dos dados abióticos (condutividade, pH, turbidez, oxigênio dissolvido, temperatura da água, nitrogênio total, N-nitrato, N-amoniacal, fósforo total, fósforo total dissolvido, precipitação pluviométrica e vazão) e bióticos (densidade da comunidade ficoperifítica). Estas análises foram realizadas com transformação dos dados [log (x + 1)], com exceção do pH, utilizando o programa PC-ORD, versão 4.0. Para a PCA foram considerados os eixos com valores maiores que o modelo Broken-Stick. Os valores de densidade da comunidade ficoperifítica foram correlacionados com as variáveis limnológicas por meio do coeficiente de Pearson, a fim de analisar a influência dessas variáveis sobre a densidade (p<0,05%). A similaridade da comunidade de algas perifíticas entre as três zonas estudadas do reservatório e entre os períodos estacionais foi medida pela análise de agrupamento (Análise de Cluster). Nesta análise foi utilizado o critério de presença e ausência através do índice de Jaccard, de acordo com o programa NTSYS, versão 1.5 (Rohlf, 1989) e média não-ponderada (UPGMA). Também foram confeccionados gráficos com os dados de densidade através do programa Microsoft Office Excel 2003.

Resultados

Variáveis físicas e químicas - Os dados abióticos estão contidos na tabela 1, sendo que uma análise mais detalhada dos parâmetros limnológicos pode ser encontrada em Pagioro et al. (2005).

A temperatura da água, N-amoniacal e a vazão apresentaram maiores valores no mês de abril. O fósforo dissolvido, o fósforo particulado e a turbidez tiveram os valores mais expressivos no mês de abril nas regiões superior e inferior, e no mês de setembro na região intermediária. A condutividade, o oxigênio dissolvido, a alcalinidade, o N-nitrato o nitrogênio total, o fósforo total e a precipitação apresentaram maiores valores no mês de setembro em todas as regiões. O pH teve valores mais elevados na região superior em abril e nas regiões intermediária e inferior no mês de setembro. A profundidade do disco de Secchi apresentou valores maiores nas regiões intermediária e inferior no mês de abril e na região superior no mês de setembro.

Tabela 1: Dados físicos e químicos coletados no reservatório de Segredo. S: região superior; Int: região intermediária; Inf: região inferior. Chuva (média dos 10 dias anteriores à coleta e das estações de amostragem pluviométrica); Vazão (média dos 20 dias anteriores à coleta).

Abril Setembro

S Int Inf S Int Inf

Precipitação pluviométrica (mm) 1,15 1,15 1,15 4,54 4,54 4,54 Vazão m3/s 696,2 696,2 696,2 572,8 572,8 572,8 Secchi (m) 1,5 1,7 2,4 1,6 1,3 2,3 Condutividade (µS/cm) 43,9 41,3 38,4 56,1 56 45,4 pH 6,51 6,47 6,99 6,24 6,67 7,09 Alcalinidade (µEq/L) - 256,8 244,9 277,6 270,6 262,3 Turbidez 1,8 1,75 0,78 1,04 2,65 0,6 Oxigênio dissolvido (mg/L) 3,79 4,48 7,59 7,09 7,22 8,05 Temperatura água (oC) 23,8 23,9 24,8 16,4 17,0 18,1 Material em suspensão (mg/L) 7,6 8,0 2,1 6,3 7,3 10,3 Nitrogênio total (µg/L) 559,0 532,8 442,6 759,8 833,9 712,2 N - nitrato (µg/L) 496,1 525,6 407,3 753,1 823,9 704,3 N- amoniacal (µg/L) 17,3 3,1 2,2 2,7 1,6 0,4 Fósforo total (µg/L) 16,3 10,7 10,6 16,5 18,0 10,9

Fósforo total dissolvido (µg/L) 10,3 8,1 6,7 9,3 8,4 4,9

Fósforo particulado (µg/L) 5,2 1,8 3,3 2,6 7,1 2,6

A Análise de Componentes Principais (ACP), utilizando os dados abióticos, explicou 89,38% da variabilidade total dos dados físicos e químicos da água em seus dois primeiros eixos e houve a separação das regiões do reservatório (região superior, intermediária e inferior), em função dos diferentes meses amostrados (Fig. 2; Tab. 2).

No eixo 1, obteve-se a separação dos períodos estacionais de acordo com a temperatura da água e com a vazão – positivamente, e negativamente há influência da condutividade, nitrogênio total, N- nitrato e da precipitação pluviométrica. No eixo 2, a região inferior é separada das demais regiões em ambos os períodos de coleta, sendo influenciada pelo pH e oxigênio dissolvido positivamente e negativamente pela turbidez, N-amoniacal, fósforo total e fósforo total dissolvido .

Sup A Int A Inf A Sup S Int S Inf S -4 -2 0 2 4 Eixo 1 -4 -2 0 2 4 E ix o 2

Cond; NT; N-NO₃; Chuva _{Temp; vazão}

T u rb ; N -N H4 ; P T ; P D T p H ; O D ;

Figura 2: Ordenação das unidades amostrais do reservatório de Segredo de acordo com os dois primeiros eixos da análise de componentes principais (PCA); T água – temperatura da água (oC); Vazão (m3/s); Cond- condutividade (µS/cm); NT – nitrogênio total (µg/L); N-NO3 : N-nitrato (µg/L); Chuva- precipitação pluviométrica (mm), pH potencial hidrogeniônico; OD - oxigênio dissolvido (mg/L); Turb- turbidez; N-NO4: N-amoniacal (µg/L); PT - fósforo total (mg/L); PDT- fósforo total dissolvido (mg/L); Sup A- região superior em abril; Int A – região intermediária em abril; Inf A – região inferior em abril; Sup S – região superior em setembro; Int S – região intermediária em setembro; Inf S – região inferior em setembro.

Tabela 2: Contribuição das variáveis físicas e químicas nos dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais, aplicada aos dados químicos e físicos, coletados no reservatório de Segredo, no ano de 2002. Eixo 1 Eixo 2 Condutividade(µS/c) -0.3566 -0.1929 Turbidez (NTU) -0.0344 -0.3785 pH 0.0482 0.4134 Oxigênio dissolvido (mg/l) -0.2281 0.3402 Temperatura da água (oC) 0.3882 -0.0024 Nitrogênio Total (µg/l) -0.3768 -0.0868 N-nitrato (µ g/l) -0.3789 -0.0554 N-amoniacal (µg/l) 0.2036 -0.3794 Fósforo total (µ g/l) -0.2101 -0.3729

Fósforo total dissolvido (µg/l) 0.0335 -0.4756 Precipitação pluviométrica (mm) -0.3836 0.0809

Vazão (m3/s) 0.3836 -0.0809

Composição da Comunidade de Algas Perifíticas e Análise de Agrupamento - No reservatório de Segredo foram registrados 210 táxons, distribuídos nas classes Cyanophyceae (17,62%), Bacillariophyceae (48,1%), Zygnemaphyceae (16,6%), Chlorophyceae (11,9%), Oedogoniophyceae (2,42%), Euglenophyceae (1,43%), Xanthophyceae (0,48%), Chrysophyceae (0,48%), Dinophyceae (0,48%) e Chlamydophyceae (0,48%) (Tab. 3 e Anexo 1).

Deste total, 158 espécies foram registradas no mês de abril e 127 no mês de setembro. Ainda, 83 táxons foram exclusivos para o mês de abril e 52 foram exclusivos do mês de setembro de 2002.

No reservatório de Segredo foi observado em todas as regiões (superior, intermediária e inferior) e em ambos os períodos, predomínio de Bacillariophyceae. O número de táxons de Bacillariophyceae foi maior na região superior no mês de abril. Nas regiões intermediária e inferior o número de espécies foi maior em setembro. Para Zygnemaphyceae, o maior número de táxons foi verificado no mês de abril, porém na região inferior foi registrado o mesmo número de espécies em ambos os períodos. Chlorophyceae apresentou maior número de táxons na região superior e intermediária em abril e a região inferior apresentou maior número de espécies em setembro. Para Cyanophyceae, verificou-se a maior número de táxons nas regiões superior e intermediária no mês de abril e na região inferior, o maior número de espécies foi registrado no mês de setembro (Tab. 3).

Tabela 3: Número de táxons total e por classes das algas perifíticas registradas nos meses de abril e de setembro, nas regiões Sup = superior, Int = Intermediária Inf = Inferior do reservatório de Segredo, no ano de 2002 .

Abril Setembro

Sup Int Inf Sup Int Inf Total

Bacillariophyceae 53 40 29 51 50 35 101 Chlorophyceae 8 7 2 7 5 7 25 Oedogoniophyceae 3 4 4 1 3 2 5 Xanthophyceae 1 1 0 0 0 0 1 Zygnemaphyceae 14 17 6 4 4 6 35 Chrysophyceae 1 1 0 1 1 0 1 Chlamydophyceae 0 0 0 1 0 0 1 Dynophyceae 0 1 0 0 0 0 1 Euglenophyceae 2 2 1 0 0 0 3 Cyanophyceae 19 16 9 15 9 11 37 101 89 51 80 72 61 210

Figura 3: Dendrograma, baseado no índice de similaridade, entre os táxons registrados no Reservatório de Segredo (r=0,82). Locais: Sup = região superior, Int = região intermediária e Inf = região inferior. Períodos: A= abril e S= setembro do ano de 2002.

A distinção florística entre a comunidade de algas perifíticas das diferentes regiões do reservatório de Segredo e diferentes períodos do ano (Abril e Setembro) foi evidente através do agrupamento de similaridade (Fig. 3). Inicialmente, a comunidade de algas perifíticas da região inferior do mês de abril ficou separada das demais regiões de ambos os períodos. No outro grupo, a comunidade registrada no mês de abril ficou separada daquela encontrada no mês de setembro. Observa-se maior similaridade da comunidade de algas perifíticas das regiões superior e intermediária em ambos os períodos e, ainda, a separação da região inferior no mês de setembro. A similaridade entre as regiões superior e intermediária foi mais acentuada no mês de setembro. Desta forma, a composição florística da comunidade perifítica foi principalmente caracterizada através do período do ano e das regiões do reservatório.

Abundância da Comunidade de Algas Perifíticas e Variação Temporal - Os resultados obtidos para a densidade da comunidade de algas perifíticas para todas as regiões, foram menores no período de setembro (inverno) e maiores no período de abril (verão) (Figs. 4 e 5 ). A flutuação da densidade total da comunidade de algas perifíticas foi determinada pela tendência de variação espacial da densidade de Bacillariophyceae para todas as regiões de estudo e em ambos os períodos (Fig. 4). A contribuição das demais classes de algas foi mais pronunciada em abril, sendo observada maior abundância das diatomáceas sobre os outros grupos no mês de setembro.

0 50 100 150 200 250

Sup A Int A Inf A Sup S Int S Inf S

In d x 1 0 3 . cm -2

Figura 4: Densidade da comunidade de algas perifíticas (ind x 103. cm-2) do Reservatório de Segredo (em branco densidade total e em preto Bacillariophyceae), nas regiões Sup = superior, Int = intermediária e Inf = inferior, nos meses de A = abril e S = setembro do ano de 2002.

No mês de abril, as classes algais que apresentaram maiores densidades na região superior, foram Bacillariophyceae (91,44%) e Cyanophyceae (6,55%). As demais classes somaram 2,01% da densidade total da comunidade de algas perifíticas. Na região intermediária, as classes com maiores densidades foram Bacillariophyceae (79,8%), Oedogoniophyceae (11,17%) e Cyanophyceae (7,22%). As demais apresentaram juntas 1,81%. Para a região inferior foram Bacillariophyceae (82,19%), Cyanophyceae (10,16%) e Oedogoniophyceae (6,29%), sendo que o restante das classes somaram 1,36% (Figs. 4 e 5).

No mês de setembro, as classes algais mais representativas, em termos de densidade, foram, na região superior, Bacillariophyceae (96,38%) e Cyanophyceae (3,47%). Na região intermediária, Bacillariophyceae (94,49%) e Cyanophyceae (5,39%). Para a região inferior, Bacillariophyceae (82,15%), Cyanophyceae (16,41%) e as outras classes de algas somaram 1,44% da densidade total das algas perifíticas (Figs 4 e 5).

0 5 10 15 20 25

Sup A Int A Inf A Sup S Int S Inf S

In d x 1 0 3 .c m -2 Dynophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Zygnemaphyceae Oedogoniophyceae Chlorophyceae Cyanophyceae

Figura 5: Densidade das demais classes (ind x 103. cm-2), exceto Bacillariophyceae, no reservatório de Segredo, nas regiões: Sup = superior, Inter = intermediária e Inf = inferior, nos meses de A = abril e S = setembro, no ano de 2002.

Os resultados obtidos pela DCA, baseados nos valores da densidade da comunidade de algas perifíticas nas distintas regiões dos reservatórios e nos dois períodos de coleta (abril e setembro), são mostrados na figura 6. Os dois primeiros eixos apresentaram autovalores de 0.38 e 0.14, respectivamente.

A distribuição dos escores no primeiro eixo mostra uma tendência de separação da comunidade de algas perifíticas entre períodos, onde as regiões no período de setembro encontram-se mais próximas do que no mês de abril. O segundo eixo, mesmo tendo baixa explicabilidade, mostra a separação da região inferior, em ambos os períodos, principalmente no mês de abril e a proximidade das regiões superior e intermediária.

Sup A Int A Inf A Sup S_{Int S} Inf S -50 0 50 100 150 200 250 Eixo 1 -50 0 50 100 150 200 250 E ix o 2

Figura 6 = Análise de correspondência com remoção do efeito do arco (DCA) aplicada aos dados de densidade da comunidade ficoperifítica (ind. 103. cm-2). Ordenação das regiões (Sup = superior, Int = intermediária e Inf = inferior) A= abril, S= setembro.

O resultado da correlação de Pearson entre os eixos 1 da PCA e o eixo 1 da DCA foi significativo (r= 0,89). Provavelmente, os fatores encontrados no eixo 1 da PCA influenciaram os escores do eixo 1 da DCA, ou seja, os fatores como alta temperatura da água, maior vazão, menores concentrações de nitrogênio total e maior precipitação foram os que mais influenciaram a densidade total da comunidade de algas perifíticas, evidenciando uma separação na abundância da comunidade entre os períodos analisados e, num segundo plano, entre as regiões analisadas ao longo do reservatório (Fig. 7).

Sup A Int A Inf A Sup S Int S Inf S -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PCA 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 D C A

Figura 7: Posição das regiões do reservatório ordenadas de acordo com os dois primeiros eixos da PCA e da DCA, A= abril, S= setembro.

Discussão

A comunidade de algas perifíticas respondeu às diferenças físicas e químicas observadas entre os períodos estacionais e entre as regiões do eixo rio-barragem, tanto em relação à composição taxonômica, quanto em relação à densidade.

A semelhança qualitativa observada nas regiões superior e intermediária e a dissimilaridade da região inferior deram-se em ambos os períodos. Segundo Straškraba e Budĕjovice (1990), em reservatórios construídos em cascata, aqueles localizados à montante influenciam, no que diz respeito à qualidade de água, os reservatórios à jusante. Ainda, conforme Straškraba e Tundisi (2000), a determinada distância da barragem as variáveis físicas e químicas começam a voltar gradualmente às suas características naturais. Segundo estes autores, o estado natural do rio só é recuperado há centenas de quilômetros abaixo da barragem. Devido à distância considerável entre região inferior de Segredo da barragem de Foz do Areia, os valores dos parâmetros físicos e químicos foram mais semelhantes nas regiões superior e intermediária, em ambos os períodos. Esses fatores também podem ter tido influência dos tributários, os

quais, na sua maioria, deságuam mais próximo à região inferior, como também das características lênticas deste local. A entrada de materiais derivada dos tributários é uma das principais funções de força de um reservatório (Matsumara-Tundisi e Tundisi, 2003), pois há interação com a rede hídrica da bacia hidrográfica (Tundisi, 2005).

A densidade total das algas perifíticas apresentou uma distinção entre os períodos. Este fato foi determinado pela densidade de Bacillariophyceae, classe que apresentou também maior número de táxons em relação às demais, independente de região e de período. Segundo Cattaneo (1987), as diatomáceas são abundantes na maioria das assembléias perifíticas e estão associadas a baixas concentrações de fósforo total. A densidade de diatomáceas, principalmente nas regiões superior intermediária, está relacionada à maior turbidez e à baixa concentração de fósforo, que segundo McCormick (1996), é uma situação favorável para esta classe de algas. Isto também foi verificado por Leandrini (2006) e Cetto et al. (2004). Outros estudos encontraram predomínio de Bacillariophyceae em comunidades epilíticas (Peterson et al., 1990; Sahin, 2003, dentre outros).

O perifíton é sensível a mudanças na qualidade de água (Horner et al., 1983; Cattaneo, 1987) e a estrutura da comunidade de algas perifítica é controlada por um conjunto de fatores hidrodinâmicos, físicos e químicos da água (Moschini-Carlos, 1996; Stevenson, 1997). Os maiores valores de densidade registrados em abril, assim como o número de táxons, podem estar relacionados aos valores pronunciados de temperatura, vazão, às baixas concentrações de fósforo e aos menores valores de nitrogênio, principalmente.

Neste estudo foi encontrada correlação positiva da densidade da comunidade perifítica com a temperatura. Bicudo et al. (1995) e Moschini-Carlos (1996) sugerem que a temperatura é uma variável controladora do perifíton, uma vez que o processo sucessional é mais rápido durante os períodos quentes e chuvosos. Felisberto e Rodrigues (2005) e Cetto et al. (2004) verificaram que a comunidade de algas perifíticas apresenta maiores abundâncias em períodos de maiores temperaturas.

Segundo Bothwel (1985) e Bochardt (1996) quando proporção N/P é maior que 17/1, valor que é considerado ideal para a comunidade perifítica, o fósforo é assumido como sendo limitante. Essa relação já foi verificada por outros autores (McCormick et al., 1996; Stelzer e Lamberti, 2001; Ferragut, 2004). No mês de setembro a densidade total das algas perifíticas foi menor do que a densidade registrada em abril, assim como o número de táxons. Em setembro, a proporção N/P chega a 65:1, indicando a limitação

extrema de fósforo neste período. Em setembro, além da classe Bacillariophyceae, a segunda classe mais abundante quantitativamente foi Cyanophyceae. As cianofíceas têm capacidade de estocar fósforo internamente (Pearl, 1988), sendo esta uma estratégia eficiente de sobrevivência e manutenção do crescimento sob condições limitantes de fósforo (Ferragut, 2004) e as diatomáceas, como já mencionado, apresentam vantagem competitiva sob condições limitantes de fósforo.

Em abril a proporção N:P foi menos acentuada, variando de 34:1 na região superior a 49:1 na região intermediária Neste período, a densidade da comunidade de algas perifíticas foi representada principalmente pelas classes Cyanophyceae, Chlorophyceae, Oedogoniophyceae e Zygnemaphyceae, além de Bacillariophyceae. Stelzer e Lamberti (2001) encontraram maiores densidades quando a proporção N/P foi média, reduzindo à medida que aumenta a proporção destes nutrientes. Segundo Bochardt (1996), as algas verdes se tornam abundantes quando os níveis de nitrogênio e fósforo são elevados.

A precipitação e a vazão também foram fatores essenciais na determinação da densidade e da composição taxonômica das algas perifíticas. A pluviosidade atua como função de força pela introdução de nutrientes para o reservatório (Tundisi et al., 1993), e também, com o aumento do volume d água, contribui com o aumento de velocidade de corrente, o que pode provocar a desaderência dos organismos. Para Straškraba e Tundisi (2000) os reservatórios com tempo de retenção entre 15 dias e 1 ano apresentam uma vazão defluente consideravelmente rápida, com velocidade de corrente notável. Grandes velocidades de corrente limitam o desenvolvimento de formas frouxamente aderidas e, desta forma, as formas firmemente aderidas, como as diatomáceas, prevalecem (Peterson, 1996; Biggs et al., 1998).

Assim, conclui-se que a composição taxonômica da comunidade de algas perifíticas é semelhante nas regiões superior e intermediária do Reservatório de Segredo e distinta na região inferior, muito provavelmente devido à entrada de aportes laterais através dos tributários que deságuam próximo a esta região e também à distância considerável da barragem do reservatório à montante, além das características lênticas deste local. A densidade apresenta diferenças entre os períodos, sendo maior em abril. Acredita-se que isto esteja relacionado às diatomáceas, que foram dominantes, se beneficiando das condições limnológicas existentes no sistema, ou seja, valores mais elevados de temperatura, vazão e menores valores de fósforo e nitrogênio neste período.

Agradecimentos - Este trabalho está inserido no Programa de Pesquisas Pronex: “Produtividade em reservatórios: relações com o estado trófico e predação”, e CT-Hidro: “Identificação de indicadores biológicos de eutrofização e poluição de reservatórios da bacia do Paraná”, executados pelo Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura – Nupélia, da Universidade Estadual de Maringá, Paraná. Agradecemos de forma especial aos biólogos e técnicos do Nupélia, pelo suporte técnico-científico, ao Jaime Lopes Pereira pela confecção do mapa. Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado (Programa CT-Hidro).

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Anexo 1: Ocorrência dos táxons de algas perifíticas no reservatório Segredo, nas regiões S = superior, Int = intermediária e Inf = inferior nos meses de abril e setembro do ano de 2002:

Abril Setembro

Sup Int Inf Sup Int Inf

Bacillariophyceae

Achnanthes exigua Grunow x

Achnanthes inflata Grunow x x x

Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki x x x x x x

Amphipleura lindheimeri Grunow x x

Amphora pediculus (Kützing) Grunow x x x

Amphora tumida Hustedt x

Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen x x x x x x

Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer x

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen x x x x x x

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen var

angustissima (O. Müller) Simonsen x

Caloneis westii (Wm. Smith) Wendey x

Capartograma crucicola (Grunow ex. Cleve) Ross. var

cruscicola x x

Cocconeis placentula Ehrenberg x x

Cyclotella distinguenda Hustedt x

Cyclotella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee x x

Cyclotella stelligera (Cleve & Grunow) Van Heurck x

Cymbella affinis Kützing x x x

Cymbella gracilis (Ehrenberg) Kützing x

Cymbella tumida (Brébisson ex Ralfs) Van Heurck var

tumida x x x x

Diploneis elliptica (Kützing) Cleve x x

Diploneis subovalis Cleve x

Encyonema mesianum (Cholnoky) Mann x x x x x x

Encyonema minutum (Hilse in Rabenhorst) Mann x x x x x

Encyonema perpusilla (Cleve) Mann x x x x

Encyonema silesiacum (Bleisch in Rabenhorst) Mann x x x x x x

Eunotia didyma Grunow x

Eunotia major (W Smith) Rabenhorst x x x x

Eunotia monodon Ehrenberg x

Eunotia pectinalis (Dllwyn) Rabenhorst x x x

Eunotia pyramidata Hustedt x x

Eunotia praerupta Ehrenberg x

Eunotia sudetica Otto Müller x x

Fragillaria capucina Dèsmazieres x x x x x x

Fragillaria delicatissima (W. Smith) Lange-Bertalot x x x x x x

Frustulia guayanensis Metzeltin et Lange-Bertalot x

Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni x x x x x

Frustulia undosa Metzeltin et Lange-Bertalot x

Frustulia ziskae Lange-Bertalot x

Frustulia sp. x

Gomphonema cf apicatum Ehrenberg x x

Gomphonema augur Ehrenberg x x x x

Gomphonema brasiliense Grunow x x x x x x

Gomphonema clevei Fricke x

Gomphonema gracile Ehrenberg x x x x x x

Gomphonema parvulum Kützing x x x x x

Gomphonema truncatum Ehrenberg var truncatum x

Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst x

Gyrosigma nodiferum Grunow x x x

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow x x x x

Hydrosera sp. x

Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bertalot x

Luticola frenguelli Metelzin & Lange-Bertalot x x

Luticola mutica (Kutzing) Mann x x

Melosira varians C.A. Agardh x x x x x

Navicula aikenesis Patrick x x x x x

Placoneis constans (Hustedt) Cox x

Navicula cryptotenella Lange-Bertalot x x

Navicula cryptocephala Kützing x x x x

Navicula disparilis Hustedt var. rostrata (Frengelli) Van

Landingham x x x

Navicula schoerterii Meister x x x

Navicula veneta Kützing x x

Navicula viridula var. rostellata (Kützing) Cleve x

Neidium iridis (Ehrenberg) Cleve x

Nitzschia agnita Hustedt x

Nitzschia curvula var. subcapitata Rabenhorst x x x x x

Nitzschia gracilis Hantzsch x x

Nitzschia ignorata Krasske x x

Nitzschia lorenziana Grunow x

Nitzschia palea (Kützing) W. Smith x x x x x x

Nitzschia sigma (Kützing) W. Smith x

Pinnularia acrosphaeria W Smith x x x x

Pinnularia cf apendiculata (Agardh) Cleve x

Pinnularia braunii Grunow Cleve x

Pinnularia divergens W. Smith x

Pinnularia doeringii (Frenguelli) F. W. Mills x

Pinnularia gibba Ehrenberg x

Pinnularia interrupta W Smith x x x x

Pinnularia major Rabenhorst x

Pinnularia mesolepta (Ehrenberg) W. Smith x x x

Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve x x x

Pinnularia obscura Krasske x

Pinnularia stomatophora var. triundulata (Fontell)

Hustedt x x

Pinnularia subgibba var. angustarea Krammer & Metzltin x

Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg x x

Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) Otto Müller x

Sellaphora bacillum Ehrenberg x

Sellaphora pupula Kützing x x x x

Stenopterobia delicatissima (Lewis) Bréb ex V Heurck x x x x

Stenopterobia schweickerdtii Cholnoky x x

Surirella cf celebesiana Hustedt x

Surirella guatimalensis Ehrenberg x x x

Surirella linearis W Smith x x x x

Surirella robusta (Ehrenberg) Ehrenberg x

Surirella tenera Gregory x

Surirella tenuissima Hustedt x

Surirella sp. x

Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg x x x x x x

Thalassiosira visurgis Hustedt x x x x x x

Thalassiosira sp. x

Chlorophyceae

Ankistrodesmus fasciculatus (Lündberg) Komárková

Legnerová x

Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs x

Ankistrodesmus fusiformis Corda sensu Korsikov x x

Aphanochaete repens A. Braun x x

Characium sp. x

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini x

Coelastrum cambricum Archer x

Coelastrum sphaericum Nägeli x

Desmodesmus armatus (Chodat) Hegewald x x Desmodesmus armatus var. bicaudatus (Guglielmetti)

Egewald x

Desmodesmus communis (Hegewald) Hegewald x x

Desmodesmus denticulatus (Lagerheim) Na, Friedl et

Hegewald x x x

Desmodesmus intermedius var. acutispinus (Roll)

Hegewald x

Desmodesmus spinosus (Chodat) Hegewald x

Monoraphidium contortum (Thurrt) Komárková

Legnerová x

Palmella sp. x

Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs x

Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat x

Scenedesmus dimorphus (Turpin) Kützing x x

Scenedesmus brevispina (G.M Smith) Chodat x

Scenedesmus ecornis (Ralfs)Chodat x

Scenedesmus sp. x Stigeoclonium sp. x Uronema sp. x x x x Oedogoniophyceae Bulbochaete sp. x Oedogonium sp. 1 x x x x x Oedogonium sp. 2 x x x x x x Oedogonium sp. 3 x x x Oedogonium sp. 4 x x Xanthophyceae Characiopsis sp. x x Zygnemaphyceae

Closterium ehrenbergii Meneghini ex Ralfs x

Closterium jenneri Ralfs x

Closterium leibleinii Kützing ex Ralfs x

Closterium cf moniliferum (Bory) Ehrenberg x

Closterium venus Küting ex Ralfs x

Closterium sp. x

Cosmarium granatum Brébisson ex Ralfs x x x x

Cosmarium impressulum Elfving x x

Cosmarium leave Rabenhorst x x x x

Cosmarium cf naegelianum Brébisson x

Cosmarium nitidulum var. javanicum Krieger et Gerloff x

Cosmarium pseudoconnatum Nordstedt x

Cosmarium regnelii Wille x x

Cosmarium subspeciosum (Nordestd) Krieger & Gerloff x x

Cosmarium venustum (Brébisson) Archer x

Euastrum sp. x

Gonatozygon monotaenium De Bary x

Micrasterias laticeps Nordstedt var acuminata Krieger x

Netrium digitus Ehrenberg x x

Netrium sp. x

Pleurotaenium ehrenbergii (Bréb.) De Bary x x

Spirogyra sp.1 x x x

Spirogyra sp. 2 x

Spirogyra sp. 3 x x x x

Staurastrum anatinum Cooke et Wills x

Staurastrum cf chaetoceras (Schöder) Smith x

Staurastrum dilatatum Ehrenberg x

Staurastrum cf leptocladum Nordstedt x

Staurastrum margaritaceum (Ehrenberg) Meneghini x

Staurastrum paradoxum Meyen x

Staurastrum pseudotetracerum (Nordst) West et West x

Staurastrum rotula Nordstedt x

Staurodesmus cuspidatus Brébisson ex Ralfs x

Staurodesmus mamillatus (Nordstedt) Teiling x

Chrysophyceae Mallomonas sp. x x x x Chlamydophyceae Chlamydomonas sp. x Dynophyceae Peridinium sp. x Euglenophyceae Phacus sp. x Euglena sp.1 x x Euglena sp. 2 x x Cyanophyceae

Aphanocapsa grevillei (Berkeley) Rabenhorst x

Aphanocapsa sp. x

Blenothryx sp. x

Calothrix fusca (Kuetzing) Bornet & Flahault x

Chroococcus sp. x

Geitlerinema amphibium (Agardh) Anagnostidis x

Geitlerinema splendidum (Greville) Anagnostidis x x x

Gloeothece cf subtilis Skuja x

Gloeothece sp. x

Jaaginema quadripunctulatum (Bruhl & Biswas)

Anagnostidis et Komárek x x x x x x

Konvophoron sp. x x x x

Leibleinia nordgaardii Anagnostidis & Komárek

Leibleinia subtilis Anagostidis et Komárek x x x x x Leptolyngbya faveolarum (Rabenhorst ex Gomont)

Anagnostidis et Komárek x

Leptolyngbya perelegans (Lemmermann) Anagnostidis et

Komárek x x x x x x

Leptolyngbya valderiana (Gomont) Anagnostidis et

Komárek x

Lyngbya comperei Lemmermann x x

Lyngbya cf nigra Agardh ex Gomont x

Merismopedia sp. x

Oscillatoria annae Van Goor x

Oscillatoria curviceps Agardt ex Gomont x

Oscillatoria geminata Meneghini ex Gomont x

Oscillatoria irrigua Kützing ex Gomont x

Oscillatoria limosa Agardt ex Gomont x

Oscillatoria subbrevis Kützing ex Gomont x x

Oscillatoria sp. x

Planltolyngbya limnetica (Lemmermann) Kómarková -

Legnerová & Cronberg x x x x x x

Phormidium aqualimpidense (Senna & Ferreira) Azevedo x

Phormidium foreaui (Frémy) Umezaki & Watanabe x x x x x x

Phormidium konstantinosum Umezaki & Watanabe x x x x

Phormidium sp. x

Porphyrosiphon cf notarisii Kützing ex Gomont x

Porphyrosiphon martesianus (Gomont) Anagnostidis et

Komárek x x x x x

Pseudanabaena galeata Böcher x x x

Schizothrix fragilis (Kützing) Gomont x

Schizothrix friesii Gomont x x

Capítulo II

Estrutura e Dinâmica da Comunidade de Algas Perifíticas no

Reservatório de Iraí, Estado do Paraná, Brasil