Microbiologia do Solo
- Professor Paulo Henrique Grazziotti
- Agronomia – UFES
-Mestrado em Microbiologia Agrícola – UFV
-Área de concentração Microbiologia do Solo
-Doutorado em Solos e Nutrição de Plantas – UFLA
Microbiologia do Solo
-
Livro textoMOREIRA, F.M.S.; SIQUEIRA, J.O. Microbiologia e bioquímica do
solo. Lavras: UFLA, 2002. 626p.
-
complementar2 – LYNCH, J.M. Biotecnologia do solo: Fatores microbiológicos
na produtividade agrícola. São Paulo: Manole, 1986. 209p.
3 – CARDOSO, E.J.B.N.; TSAI, S.M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia
DIA/MÊS Teóricas DIA/MÊS Práticas 16-abr História, evolução e tendências 17-abr Amostragem de solo
23-abr Os organismos do solo 24-abr Preparo e armazenamento as amostras de solo
30-abr Feriado 1-mai Feriado
7-mai Ecologia do solo 8-mai Capacidade Máxima de retenção de água e teor de umidade
14-mai Ecologia do solo 15-mai Respiração do solo
21-mai Metabolismo Microbiano (Fim do conteúdo da Primeira Prova)
22-mai Carbono da Biomassa Microbiana - Extração
28-mai Matéria orgânica do solo 29-mai Primeira Prova Teórica - Prática
4-jun Matéria orgânica do solo 5-jun Carbono da Biomassa Microbiana - Digestão
11-jun Transformações bioquímicas 12-jun Compostagem/minhocultura
18-jun Transformações bioquímicas 19-jun Atividade Microbiana pela Redução do diacetado de fluoresceína
25-jun Rizosfera 26-jun Contagem de Rizobactérias
2-jul Xenobióticos (Fim do conteúdo da Segunda Prova)
3-jul Isolamento e caracterização cultural de bactérias fixadoras de nitrogênio de leguminosa
9-jul Fixação biológica do nitrogênio 10-jul Segunda Prova Teórica - Prática
16-jul Fixação biológica do nitrogênio 17-jul Isolamento e caracterização cultural de bactérias fixadoras de nitrogênio de leguminosa
23-jul Micorrizas 24-jul Extração e contagem de esporos (Prática)
30-jul Micorrizas 31-jul Isolamento de fungos ectomicorrízicos
6-ago Terceira Prova Teórica - Prática 7-ago
13-ago 14-ago
Histórico, Evolução e Tendências
Importância
Época/Data
Autoridade/Povo/R
egião
Fato/Evento
Comentários
Antes de Cristo até século XIV
Catão, Plínio,
Columella, Varrão
e Paládio.
Uso de leguminosas para
adubação verde.
Observação da produção de
vapores nos pântanos.
Evidências do efeito
biofertilizador das
leguminosas com uso
difundido entre chineses,
gregos e romanos.
Evidências da atividade
biológica.
Século XIV:
Sumerianos,
babilônios,
egípcios: Em várias
partes do mundo.
Obtenção e uso de produtos
fermentados e destilados.
Exploração empírica da
atividade microbiana na
produção de vinagre,
bebidas e produtos lácteos.
Segundo o livro Gênesis
“Noé bebia vinho além da
conta”.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
1º Grande Avanço: Período Histórico
Século XVII: Anton Van Leeuwenhoek
(1676, Holanda).
Lentes com capacidade de
ampliação de objetos. Ampliou os fundamentos da microscopia e observou os“animálculos”. Início da
Microbiologia.
Século XVIII: Carl Linnaeus
(1707–1778, Alemanha). Propôs o primeiro sistema de classificação dos seres vivos. microscópicos eram considerados como “caos”.Classificação e taxonomia binomial. Seres Thomas Malthus (1766 – 1834,
Inglaterra). Profecia da fome x Adam Smith (Essay on the Principle of Populations x Wealth of Nations). Estabelece relação entre a demanda por maior produção de alimentos e bens de consumo em função do crescimento da população.
Albrecht von Thaer (1752 – 1828,
Alemanha).
Teoria da humificação de materiais orgânicos e sua
importância.
“O húmus possui força vital essencial à vida das plantas”/
“Plantas retiram carbono e outros nutrientes do húmus do
solo”. Século XIX : Charles C. de la Tour (França) Theodor Schwann (Alemanha). Transformação da matéria orgânica é mediada pelos
micro-organismos. Papel da matéria orgânica e do húmus do solo.
Disputa sobre o envolvimento de micro-organismos no processo de transformação dos
materiais orgânicos.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
1º Grande Avanço: Período Histórico
Berzelius e Liebig (Alemanha) e outros.
Visões polarizadas entre o “Quimismo” e os pricípios biológicos.
Discussões acirradas. Surgiram vários trabalhos sobre o
envolvimento dos micro-organismos do solo na decomposição.
Vittadini (1831, Itália). Interação raízes – fungos. Observou que as raízes eram colonizadas por fungos do solo, mas sem sintomas específicos.
Liebig (1840,
Alemanha). Postula que N, P e K são requeridos para o crescimento das plantas. Teoria da
essencialidade dos nutrientes: reforça o “Quimismo”.
Postulados serviram de base para a nutrição vegetal e
indústria de fertilizantes, insumo que revolucionou a produção agrícola.
Nägeli (1842). Avançou no estudo das relações entre
fungos-raízes. Descreveu a interação dando evidências da existência dos arbúsculos.
Lachman,
Boussingault, Lawes e Gilbert (França e Inglaterra).
Valor das leguminosas para a fertilidade do solo deve-se à sua capacidade de fixar
biologicamente o N atmosférico (FBN).
Fracassaram ao provar que o valor das leguminosas devia-se a FBN. Não foram capazes de estabelecer a relação entre nódulos e ganho de N.
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
1º Grande Avanço: Período Histórico
Liebig e Frank. Ambos defensores do
“Quimismo”. Refutavam com veemência a teoria da fixação de N2 afirmando: “Só adubos
fornecem os elementos encontrados nas cinzas vegetais”.
2º Grande Avanço: Período Áureo – Século XIX (segunda metade)
Zeidler, Tese Ph.D. na Alemanha
em 1874. Síntese do DDT em laboratório (inicia-se a era dos xenobióticos). Propriedade de inseticida só descoberta 60 anos depois. Louis Pasteur (1830 – 1900,
França). Elucidação da anaerobiose e confirmação de vários processos microbianos. Queda da teoria da geração espontânea (1857) microbiologia da fermentação, pasteurização e imunização.
Pfeffer (1877). Deu seqüência aos estudos da relação
fungo-raízes. Propôs a natureza simbiótica da relação, o que seria mais tarde denominado mutualismo. De Bary (1879). Propõe o termo “simbiose” e sua definição. Vida conjunta de dois organismos dissimilares.
Aplicado primeiramente aos liquens.
Koch e colaboradores
(1881, Alemanha). Desenvolvem o método da gelatina em placas e propem os postulados sobre
micro-organismos patogênicos.
Isolamento e cultivo de bactérias e relação agente causal (patógeno) e doença vegetal.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
2º Grande Avanço: Período Áureo – Século XIX (segunda metade)
Bernard Frank (1885,
Alemanha). Estudando a colonização de raízes de árvores por fungos, empregou pela primeira vez o termo micorriza.
Denominou a relação e
demonstrou seus benefícios para a nutrição das árvores, fato altamente contestado pelos patologistas da época.
Hellriegel & Wilfarth
(1886, Alemanha). Conduziram estudos experimentais sobre a fixação biológica de nitrogênio nas leguminosas.
Demonstraram a fixação
simbiótica. Liebig calou-se, mas Frank rebateu veementemente a nova proposição da FBN. Beijerinck (1885 – 1901, Holanda). Desenvolveu o método de culturas de enriquecimento. Primeiro isolamento de bactérias em nódulos de leguminosa (Bacillus radicicola,1888).
O organismo foi mais tarde denominado Rhizobium
leguminosarum ironicamente por Frank que inicialmente contestava a existência da fixação de N2.
Muntz (1890). Descobriu a capacidade dos micro-organismos
de dissolver materiais inorgânicos. Decomposição e intemperização de rochas e ciclos biogeoquímicos dos elementos - intemperismo biológico.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
2º Grande Avanço: Período Áureo – Século XIX (segunda metade)
Sergei Winogradsky (Rússia –1856-1953) - 1890-92.
Descoberta da nitrificação / autotrofia microbiana, oxidação do enxofre. Introduziu a cultura de enriquecimento desenvolvida por Beijerinck. Início da
Microbiologia Experimental do Solo.
Melhorou o isolamento de tipos especiais de micro-organismos do solo. Bases da ecologia microbiana do solo abordando “os micro-organismos como eles ocorrem, interagem e funcionam em seu habitat”.
Buchner (1897). Metabolismo celular e enzimas oxidantes no
solo. Marco inicial sobre a existência de processos bioquímicos no solo. Weissenberg (1897). Descobriu a existência dos desnitrificadores. Responsáveis por importante processo de
perda do N e emissão de gases do solo.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
3º Grande Avanço: Ciência Autônoma – Século XX (até 1950)
Stahl (1900). Demonstrou inequivocamente os benefícios das
micorrizas. Efeitos definidos na nutrição vegetal.
Nitragin (Alemanha) . Primeiro inoculante microbiano . Aplicação de rizóbio na agricultura.
Weissenberg (1897). Descobriu a existência dos desnitrificadores. Responsáveis por importante processo de perda do N e emissão de gases do solo.
Brown (1901). Folhas das plantas absorvem CO2 do ar. Bases da fotossíntese que têm estreita relação com a Microbiologia do Solo.
Mitscherlich (1909-1930). Avanços no entendimento da decomposição de
materiais orgânicos no solo. Encontra indícios da relação entre a transformação de restos vegetais e a fertilidade do solo.
Beijerinck (1901,
Holanda). Descobre as bactérias do gênero Azotobacter. Responsáveis pela fixação assimbiótica de N2.
Haber (Alemanha). Descobre condições para síntese química da
amônia. Base para produção industrial de fertilizantes nitrogenados. Prêmio Nobel de Química de 1919.
Bosch (Alemanha). Incrementa o processo de Haber em escala
industrial. Grande benefício para a humanidade. Prêmio Nobel de Química de 1931. Hiltner (1904, Alemanha). Lança o conceito de rizosfera como zona de alta
atividade biológica ao redor das raízes. Plantas atraem hóspedes convidados e não convidados para suas raízes. Sackett (1908). Relaciona micro-organismos com as
transformações de P no solo. Estabelece a função dos micro-organismos na dissolução do P.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
3º Grande Avanço: Ciência Autônoma – Século XX (até 1950)
IAC, Campinas
(1908). Primórdios da Microbiologia do Solo no Brasil e surgem as primeiras publicações sobre o tema.
Criado o 1º laboratório de Microbiologia Agrícola, com atuação .U. Cavalcanti: “A
vacinação do solo”. M. Passon: “Os nossos fixadores de azote”.
Felix Lohnis (1910, Alemanha); Lipman(1908, EUA), Con (1918); Lönis & Fred (1923); E.J.Russel (1923).
Primeiras publicações considerando os micro-organismos do solo, suas atividades e relações com a produção agrícola.
Consolidação da Microbiologia do Solo. Lohnis - 1º livro Microbiologia do solo “Handbuch der Landwirtscheftliche Bakteriologie (19 edições).
Lipman (1916, EUA). Tenta relacionar atividade dos microrganimos com
produtividade agrícola.
A baixa produtividade do solo é o reflexo de uma máquina
microbiológica defeituosa.
1916 (EUA). É lançada a primeira edição do periódico “Soil
Science”. Forte ênfase em processos biológicos (54% do total de artigos publicados). Jones (1924). Estudou os efeitos da fumigação do solo no
crescimento vegetal. Verificou indiretamente o benefício nutricional das endomicorrizas, eliminadas pela fumigação. Selman Waksman (1927, EUA). Publica o livro “Principles of Soil Microbiology”,
que se tornou a bíblia da Microbiologia do Solo. Consolidação dos fundamentos e aplicação da Microbiologia do Solo: população microbiana era o enfoque principal.
Alexander Fleming (1928, escocês na Inglaterra) e Rene Dubos (francês nos EUA, 1939).
Descoberta dos antibióticos penicilina (de Penicillium notatum) e
gramicidina (de Bacillus brevis) em micro-organismos do solo. Fleming não relacionou propriedades nem isolou a substância.
Inicia-se a aplicação dos metabólitos
microbianos e da antibiose. Controvérsias sobre o crédito da descoberta dos antibióticos a
Fleming. Florey, Chain e Fleming demonstraram uso clínico posteriormente e ganharam o prêmio Nobel em 1945.
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
3º Grande Avanço: Ciência Autônoma – Século XX (até 1950)
No Brasil, Perrier
(1930). Inicia-se a pesquisa em rizobiologia no Instituto Agronômico de Campinas.
Produção do primeiro inoculante para alfafa no País.
Paul Muller (1938). Propriedade inseticida de amplo espectro do DDT: usado para erradicar mosquitos
causadores da malária nas forças do Pacífico da 2a Guerra Mundial.
Ganha o Prêmio Nobel em 1948. A persistência do produto, porém,causa danos aos animais, incluindo o homem. Problema ambiental,
denunciado em 1962, no livro “Silent Spring”. O uso da substância foi proibido.
Howard (1943). Estuda a relação entre Micorriza e a sanidade
das plantas. Micorriza é essencial à sanidade das plantas. Avery (1944, EUA). O DNA é responsável pela informação genética. Empregando a transformação bacteriana.
Álvaro Barcelos
(1947-51) Ph.D. com Waksman (EUA).
Criou novo núcleo de pesquisa em Microbiologia do Solo no SNPA -RJ e contratou a jovem imigrante Johanna Döbereiner.
Döbereiner inicia a pesquisa em FBN associativa e simbiótica e impulsiona a formação de
recursos humanos.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
Década de 50, em várias partes do mundo.
Euforia das altas produtividades para resolver problemas da
fome. Surgem os opositores a essa concepção, formando as bases para a agricultura
alternativa e orgânica.
Amplo desenvolvimento científico e tecnológico da agricultura: surgem os
dissidentes que rejeitam os agroquímicos e valorizam o
potencial biológico dos sistemas produtivos. Amplia-se o
interesse pela reciclagem e produção de húmus e
processos microbianos. Johanna Döbereiner
(1951, RJ). Apresenta os primeiros trabalhos na Reunião Brasileira de Ciência do Solo em Recife (PE) . Em 1953, “Azotobacter em solos ácidos” é publicado.
Início da pesquisa em FBN associativa no Brasil. Seu
laboratório expandiu, tornando-se, posteriormente, centro de referência mundial em fixação de N2.
João R. J.
Freire(1951, IPAGRO-RS).
Primeira publicação específica:
“A inoculação de leguminosas”. Início da difusão dessa tecnologia no Brasil.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
Winogradsky (1952, Rússia). Lança o livro “Mikrobiologiya Pochvy”. Grande ênfase na função microbiana, consolidando a contribuição dos russos à Microbiologia do Solo.
Selman Waksman (1952). Quando estudava a decomposição da matéria orgânica no solo, descobriu antibióticos por actinomicetos do solo.
Prêmio Nobel da Medicina em 1952 pela
descoberta da estreptomicina (de Streptomyces griseus).
Watson e Crick (1953, EUA). Elucidam a estrutura do DNA. Grande impacto na genética e biologia celular. Prêmio Nobel em 1953.
Kornberg (1957). Descobre a DNA polimerase. Revoluciona os estudos de Biologia Molecular. MacLaren e colaboradores
(década de 60). É consolidada a Bioquímica do Solo e a abordagem sobre populações. Surge o periódico “Soil Biology and Biochemistry” (1967).
Grande enfoque para processos (Ex.: isolamento da nitrogenase por Carnahan e colaboradores e biomassa microbiana). Martin Alexander (1961, EUA). Professor em Cornel-EUA, lança o livro:
“Introduction to Soil Microbiology”. Texto com uma abordagem holística e que se tornou referência na área.
IPAGRO-RS (1968). Estirpe isolada de solo brasileiro
torna-se inoculante para soja. Inicia-se a biofertilização dos campos brasileiros.
Marmur & Doty (1961); Arber (1962); Nirenberg et al. (1966) e Gellert (1967).
Renaturação/Hibridização do
DNA/Endonucleases de restrição/ Seqüências do DNA/ Elucidação do código genético/ DNA ligase.
Bases para tecnologia do DNA recombinante: enorme impacto na pesquisa básica e no desenvolvimento da biotecnologia.
Norman Bourlaug
(EUA) e outros. Idealizou o avanço da Agroquímica, melhoramento vegetal e mecanização intensiva (Revolução Verde).
Borlaug ganha o prêmio Nobel em 1970. Grande impacto na produção agrícola mundial. Inicia-se um período de pouco interesse em Microbiologia do Solo.
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
EUA: Boyer et al. (1972/73); Southern (1975) e Sanger et al. (1975/77).
Tecnologia do DNA recombinante (clonagem por inserção em elementos autoduplicativos, e.g. vírus, plasmídeos; renaturação ou hibridização; métodos mais rápidos de seqüenciamento).
Permitiu o desenvolvimento de técnicas
bioquímicas, genéticas e moleculares aplicadas à Microbiologia do Solo: grandes avanços na caracterização, ecologia e função microbiana. Jenkinson & Powlson (1976). Método da fumigação incubação /Biomassa
Microbiana Estudo da microbiota do solo como um todo: abordagem holística.
Vários autores no final
da década de 70. É consolidada a revolução verde e surge a primeira crise energética; preocupação com recursos naturais não
renováveis e idéia de sustentabilidade.
Fixação de N2 e efeito
biofertilizante e de biocontrole dos micro-organismos voltam a despertar interesse científico e comercial.
Döbereiner e
colaboradores. Intensifica-se a descoberta de novas espécies de diazotróficos associativos e seleção de
rizóbio para a soja.
Pesquisa brasileira em
Microbiologia do Solo alcança projeção internacional. Ocorre a formação de pesquisadores
nucleadores de novos grupos. Estirpe 29W é selecionada para inoculação.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
Döbereiner e
colaboradores. Intensifica-se a descoberta de novas espécies de diazotróficos associativos e seleção de
rizóbio para a soja.
Pesquisa brasileira em
Microbiologia do Solo alcança projeção internacional. Ocorre a formação de pesquisadores
nucleadores de novos grupos. Estirpe 29W é selecionada para inoculação.
Década de 80. Consolida-se a necessidade de produzir sustentavelmente,
conservando o ambiente e a biodiversidade, e a redução no uso de agroquímicos e cultivo mínimo do solo.
micro-organismos do solo e
seus processos têm importância aumentada, mas a falta de
conhecimento básico limita a aplicação plena da
Microbiologia do Solo na produção.
Palmiter & Brinster (1981); Sprading & Rubin (1982); Monsanto (1986); Integrated Genetics (1987).
Primeiros organismos geneticamente modificados – OGMs
(transgênicos).
Organismos transgênicos respectivamente: camundongos, moscas de frutas, gene de vagalume em tabaco; gene humano a
comercialização de variedades transgênicas e o debate sobre questões éticas e ambientais.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
Döbereiner e
colaboradores. Intensifica-se a descoberta de novas espécies de diazotróficos associativos e seleção de
rizóbio para a soja.
Pesquisa brasileira em
Microbiologia do Solo alcança projeção internacional. Ocorre a formação de pesquisadores
nucleadores de novos grupos. Estirpe 29W é selecionada para inoculação.
Palmiter & Brinster (1981); Sprading & Rubin (1982); Monsanto (1986); Integrated Genetics (1987).
Primeiros organismos geneticamente modificados – OGMs
(transgênicos).
Organismos transgênicos respectivamente: camundongos, moscas de frutas, gene de vagalume em tabaco; gene humano a
comercialização de variedades transgênicas e o debate sobre questões éticas e ambientais. Mullis e colaboradores (1985). Reação em cadeia da polimerase (PCR). Amplificação do DNA “in vitro”: obtêm-se
milhões de cópias em poucas horas. Revolução na genética molecular. Prêmio Nobel de
Química em 1993. Kimura (1983). “Relógios evolucionários” (e.g. genes
ribossomais). Permitiu análises genéticas e o estabelecimento de relações filogenéticas entre os organismos. Carl Woese (1977-1987). Catalogação e seqüenciamento de ácidos
ribonucléicos ribossomais possibilita a classificação filogenética de bactérias.
Taxonomia bacteriana passa de artificial a natural (filogenética).
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Época/Data
Autoridade/Povo/Região Fato/Evento Comentários
4º Grande Avanço: Período Moderno – Século XX (após 1950)
Década de 90. Preparação para o próximo milênio: ênfase na integração dos fatores biológicos nos
sistemas de produção; bases do segundo paradigma da
fertilidade do solo. Novo paradigma para alcançar a sustentabilidade agrícola.
Maximizar a aplicação de métodos avançados para
alcançar melhor entendimento da diversidade, forma e função microbiana do solo visando atingir a destoxificação do ambiente e a sustentabilidade dos ecossistemas e da
produção. Século XXI. Ênfase na biodiversidade,
impactos do uso da terra, emissão de gases do efeito estufa, biorremediação e dos cultivos transgênicos. Ampliação da agricultura orgânica e da
reciclagem no solo.
Solo como um ecossistema diverso, meio para disposição de resíduos e reciclagem de poluentes. Mediador de
processos globais, a plataforma fundamental dos ecossistemas terrestres e do agronegócio.
Principais marcos históricos relacionados à origem e ao
desenvolvimento da Microbiologia e Bioquímica do Solo
Impactos Econômicos FBN na soja Brasil U$ 1 bilhão.
Pesquisa Organismos promotores de crescimento, controle biológico de
pragas e doenças, fixação biológica do N2 associativa, simbioses de rizóbio com leguminosas florestais, elevada biodiversidade de microsimbiontes nos
ecossistemas brasileiros
Outubro de 2000 Johanna Döbereiner faleceu
Século XXI
Produção de alimentos X Manutenção da qualidade ambiental
Novo paradigma “a otimização da eficiência biológica visando à produção
sustentada dos agroecossistemas” (Fig. 1.1 - Moreira & Siquiera, 2002)
FertBIO1998 – Caxambu, MG “Inter-realação Fertilidade, Biologia do Solo e
Nutrição de Plantas”
Reunião Brasileira de Fertilidade do Solo e Nutrição de Plantas
Reunião Brasileira sobre Micorrizas
Simpósio Brasileiro de Microbiologia do Solo
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Base da agrotecnologia do século
XXI: a otimização de processos
biológicos
•Tolerância a estresses •Eficiência Nutricional