UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAM ENTO DE FITOPATOLOGIA
PUCCINIALES
EM PLANTAS NATIVAS DO CERRADO BRASILEIRO
E EM ALGUM AS EXÓTICAS
M ARCELO TAVARES DE CASTRO
BRASÍLIA / DF
ii UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAM ENTO DE FITOPATOLOGIA
PUCCINIALES EM PLANTAS NATIVAS DO CERRADO BRASILEIRO E EM ALGUM AS EXÓTICAS
M ARCELO TAVARES DE CASTRO
Dissert ação apresent ada ao Depart ament o de Fit opatologia, Inst it ut o de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília, como requisito parcial para obt enção de grau de M est re em Fit opatologia.
iv “ Se um dia t iver que escolher ent re
o mundo e o amor... lembre-se: se escolher o mundo ficará sem o amor, mas se escolher o amor, com ele você conquist ará o mundo.”
v
AGRADECIM ENTOS
Expresso minha grat idão aos meus pais, eternos companheiros de t odas as horas, sempre me ajudando nos momentos mais difíceis e compartilhando os moment os mais felizes da minha vida. Devo t udo a eles, Berilo e M arli. Eu amo vocês.
À minha querida e amada irmã Kat iane, pelas inúmeras crises de riso e por sempre me manter calmo e alegre quando mais precisei e também ao meu cunhado Humbert o pela companhia agradável.
À minha afilhada Gabizinha, a mais nova princesa da família.
Ao meu brother M árcio, companheiro de longas e boas conversas, sempre construt ivas. Aos meus amigos da graduação: Fabiane, Robson, Cleber, Janaina, Saxa, Emmanuella, Ana Cristian, Caio, Amaral, enfim, todo mundo na qual eu compartilhei momentos inesquecíveis que carregarei para toda a minha vida.
Ao meu orientador José Carmine Dianese, pelos ensinament os, compreensão e paciência durante todos esses anos.
À M ariza Sanchez, curadora do herbário da coleção de fungos, pela amizade e disposição em ajudar sempre.
M uito obrigado t ambém aos professores do Dep. de Fitopat ologia: Dianese, Cleber, Rita, Helson, Blum, Denise, Alice, Renato, Uesugi, Sueli, Juvenil, Carlos Inácio, Café e M arisa.
Aos funcionários do Depart amento de Fitopat ologia, pelas ajudas e apoios.
Sou muito grato pelos amigos que eu fiz durant e essa jornada dent ro do Dep. de Fitopatologia, em especial ao meu grande parceiro Sandro, pessoa mais que especial pra mim durante t oda essa jornada, sempre dando palpites construtivos sobre o meu trabalho e também pelos numerosos moment os de descontração. Você é o meu mais novo irmão... ou seria mais velho? hehehe. Não posso esquecer do William e do Eugênio, que juntos formamos o quartet o fant ástico!! !
Aos meus amigos da vida, sempre por pert o, me alegrando e me dando forças para continuar.
A t odos aqueles que contribuíram para a realização dessa grande etapa.
vi
SUM ÁRIO
LISTA DE FIGURAS ... .viii
RESUM O ... x
ABSTRACT... xi
INTRODUÇÃO ... 1
M ATERIAL E M ÉTODOS ... 8
RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 10
CAPÍTULO 1 – Espécies do gênero Aecidium e algumas teleomórficas ... 12
Espécies do gênero Aecidium Pers ex Pers ... 12
1.Aecidium xylopiae Hennings ... 13
2.Aecidium piptocarphae P. Hennings ... 15
3.Aecidium ipomoeae Spegazzini... 17
Espécies do gênero Puccinia Persoon ... 19
4. Puccinia heterospora Berkeley & Curtis... 20
5.Puccinia lantanae Farlow ... 23
6.Puccinia lateritia Berkely & Curtis ... 25
7. Puccinia malvacearum Bert ... 28
8. Puccinia pipta A. A. Carvalho & J. F. Hennen ... 31
9. Puccinia arechavalet ae Spegazzini ... 35
10. Puccinia banisteriae P. Hennings ... 37
Espécies do gênero Uromyces Unger ... 40
11.Uromyces myrsines Dietel ... 40
vii
12. Prospodium tecomicola (Speg.) H. S. Jackson & Holway ... 44
13. Prospodium impolitum H. S. Jackson & Holway ... 46
14. Prospodium sp. em folhas de Handroanthus ochra ceus ... 48
Espécies do gênero Crossopsora H. Sydow & P. Sydow ... 50
15. Crossopsora byrsonimatis (P. Hennings) P. S. Peterson ... 50
16. Prov. sp. nv de Crossopsora em Blepharodon pictum (Vahl) N.D. Stevens ... 53
CAPÍTULO 2 – Descrição da fase uredínica de espécies de Pucciniales ... 56
1. Uredo sp. 1 (Puccinia hyptidis-mutabilis M ayor) ... 57
2. Uredo sp. 2 (Puccinia sp.) ... 59
3. Uredo sp. 3 (Puccinia inrecta H. S. Jack. & Holway) ... 61
4. Uredo sp. 4 (Puccinia palicoureae M ains) ... 63
5. Uredo sp. 5 (Uromyces euphorbiae Cooke & Peck) ... 65
Fase uredínica de duas espécies de Coleosporium Lév. ... 67
6. Caeoma sp. 1 (Coleosporium vernoniae Berk. & Curtis) ... 68
7. Caeoma sp. 2 (Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév.) ... 70
8. M acabuna qualeae (Aplopsora hennenii Bur. & Hen.) ... 72
9. M acabuna henneneae (Catenulopsora hennenea e Buriticá) ... 75
10. Physopella tocoyenae (Phakopsora tocoyena e Bur. & Hen.) ... 78
11. Physopella sabiceicola (Cerot elium sabiceae (Art.) B. & H. ... 81
12. Fase uredínica de Porotenus concavus Viégas ... 84
13. Fase uredínica de Crossopsora sp. em Byrsonima coccolobifolia Kunth... 87
viii
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1......14 Aecidium xylopiae em folha de Xylopia aromatica.
FIGURA 2...16 Aecidium piptocarphae em folha de Pipt ocarpha rotundifolia.
FIGURA 3...18 Aecidium ipomoeae em folha de Ipomoea cairica.
FIGURA 4...22 Puccinia heterospora em folha de Sida sp.
FIGURA 5...24 Puccinia lantanae em folha de Lippia alba.
FIGURA 6...27 Puccinia lateritia em folha de Diodia teres.
FIGURA 7...30 Puccinia malvacearum em folha de Triumfetta rhomboidea.
FIGURA 8.1...33 Puccinia pita em folha de Piptocarpha rotundifolia.
FIGURA 8.2...34 Puccinia pita em folha de Piptocarpha rotundifolia.
FIGURA 9...36 Puccinia arechavalet ae em folha de Serjania sp.
FIGURA 10...39 Puccinia banisteriae em folha de Banisteriopsis sp.
FIGURA 11...42 Uromyces myrsines em folha de M yrsine guianensis.
FIGURA 12...45 Prospodium tecomicola em folha de Handroanthus ochraceus.
FIGURA 13...47 Prospodium impolitum em folha de Pyrostegia venusta.
FIGURA 14...49 Prospodium sp. em folha de Handroant hus ochraceus.
ix FIGURA 16...55 Provável sp. nova de Crossopsora em folha de Blepharodon pict um.
FIGURA 17...58 Uredo sp. 1 em folhas de Hypt is suaveolens.
FIGURA 18...60 Uredo sp. 2em folha de Hyptis sp.
FIGURA 19...62 Uredo sp. 3 em folha de Peixotoa goiana.
FIGURA 20...64 Uredo sp. 4 em folha de Palicourea coriacea.
FIGURA 21...66 Uredo sp. 5em folha de Chamaesyce hirta.
FIGURA 22...69 Caeoma sp. 1em folha de Elephant opus mollis.
FIGURA 23...71 Caeoma sp. 2em folha de Senecio brasiliensis.
FIGURA 24...74 M acabuna qualeae em folha de Qualea sp.
FIGURA 25...77 M acabuna henneneae em folha de Pouteria sp.
FIGURA 26...80 Physopella tocoyenae em folha de Tocoyena formosa.
FIGURA 27...83 Physopella sabiceicola em folha de Sabicea brasiliensis
FIGURA 28...86 Fase uredínica de Porotenus concavus em folha M emora pendunculat a.
x
RESUM O
No Brasil, fungos causadores de ferrugem (Ordem Pucciniales) necessit am at enção por part e dos micologist as principalmente na região do Cerrado. Amost ras de plant as cont endo sintomas de ferrugem, a maioria colet ada em ampla região do Brasil Cent ral, foram analisadas visando uma definição t axonômica dos Pucciniales envolvidos. Com isso descreveu-se vint e e nove fungos: uma nova espécie do Crossopsora, em Blepharodon pict um, oito novos relat os de fungos em hospedeiras inédit as: Aecidium ipomoeae em Ipomoea cairica, Aecidium pipt ocarphae e Puccinia pipta em Pipt ocarpha rot undifolia, Puccinia malvacearum em Triumfet t a rhomboidea, Puccinia inrect a em Peixot oa goiana e Cerot elium sabiceae em Sabicea brasiliensis e uma provável nova espécie de Prospodium em folhas de Handroant hus ochraceus.
xi
ABSTRACT
In Brazil, rust fungi (Order Pucciniales) from Cent ral Brazil need t o be furt her st udied. Thus, specimens showing sympt oms collect ed most ly in the Cerrado were st udied, and t axonomically analised. Result s revealed t went y-nine different species including a new Crossopsora sp. on Blepharodon pict um, and eight new records of Pucciniales: Aecidium ipomoeae on Ipomoea cairica, Aecidium pipt ocarphae and Puccinia pipta on Piptocarpha rot undifolia, Puccinia malvacearum on Triumfet t a rhomboidea, Puccinia inrect a on Peixot oa goiana, and Cerot elium sabiceae on Sabicea brasiliensis. Finally, a probably new Prospodium species was found on leaves of Handroant hus ochraceus.
1
INTRODUÇÃO
O Cerrado é o segundo maior bioma do país, cobrindo quase t odo o Planalto Cent ral Brasileiro. Est ima-se que sua área abranja mais de 2 milhões de km², o que corresponde cerca de 23% do t errit ório brasileiro. O Cerrado lat o sensu apresent a veget ação cujas plantas lenhosas t êm uma aparência t ort uosa com t roncos e galhos ret orcidos. A flora do bioma Cerrado abrange mais de 12.000 espécies, dos mais diversos hábitos e dos mais variados ambient es, invent ariadas por M endonça et al. (2008).
O clima do Cerrado é caract erizado pela presença de duas est ações bem definidas: invernos secos e verões chuvosos. Em t ermos de incidência de recursos hídricos, o mesmo possui nascent es que formam import ant es bacias hidrográficas. Os solos são geralment e ácidos, com relevos relat ivament e suaves, apt os à mecanização agrícola e florest al, favorecendo o processo de agricultura comercial e implant ações florest ais para fins econômicos (Bayma et al., 2003).
Nas últ imas quatro décadas o Cerrado foi t omado por ampla atividade agropecuária, result ando em uma ext ensa conversão e fragment ação dos espaços naturais. Cerca de 80% das áreas originais já foram alt eradas de alguma forma, rest ando apenas 20% da mesma. Perdas da biodiversidade, invasão de espécies exót icas, erosão do solo, poluição de aqüífero, degradação de ecossist emas, alt erações no regime de queimadas e possivelment e alt erações climát icas regionais const ituem algumas consequências dessa exploração desregrada. Est ima-se que o Cerrado pode desaparecer at é 2030, se medidas sust ent áveis não forem t omadas (Prevedello & Carvalho, 2006).
2 Junt ament e com a veget ação, os fungos sofrem os mesmos efeit os associado a ela e ao solo do Cerrado. Esses são organismos import ant es e que influenciam cot idianament e a vida dos seres vivos, seja diret ament e como aliment o ou gerando produt os para a indúst ria farmacêut ica, de aliment ação e de ferm ent ação. Produção de hormônios veget ais, est eroides, ant ibiót icos, ciclosporina e est at inas, além de enzimas e ácidos orgânicos, são, ou foram originalment e, produt os da at ividade fúngica. São pot encialment e import ant es no cont role biológico de inset os e nemat óides e em associações micorrízicas e simbioses com inset os. Ent ret anto, podem ser ext remament e prejudiciais para a agricultura, seja causando mais de 70% das doenças de plantas cult ivadas, além de gerar micotoxinas em grãos armazenados nocivas ao homem e aos animais. Os fungos atuam t ambém como agent es alergênicos ou mesmo pat ógenos em humanos, com aproximadament e 150 espécies, causando diversos t ipos de doenças conhecidas como micoses (Levy, 2004). Finalment e, do ponto de vist a ecológico, são responsáveis maiores pela degradação do mat erial veget al e animal, com isso assegurando a ciclagem e mineralização da mat éria orgânica (Alexopoulos et al., 1996).
No Cerrado, o conheciment o da micodiversidade começou com as at ividades de colet ores europeus no final do século XIX, sendo import ant es os t rabalhos pioneiros do alemão Paul Hennings, est udando mat erial obtido pelo colet or botânico Ernst Ule; est e um alemão naturalizado brasileiro vinculado ao M useu Nacional do Rio de Janeiro. Também os micólogos brasileiros A. C. Bat ist a e A. P. Viégas (Silva & M int er, 1995; Viégas, 1944; Viégas, 1945; Viégas, 1961) contribuíram para o conheciment o dos fungos do Cerrado em geral, ambos alimentados por import ant es colet as aqui realizadas pelo bot ânico Ezechias Paulo Heringer, ex-professor da Universidade de Brasília e principal consultor ambient al do Dist rito Federal na época da implant ação de Brasília (Dianese et al., 1997; Dianese, 2000).
3 Os fungos pert encent es à Ordem Pucciniales são comumente conhecidos como “ fungos causadores de ferrugens” e est ão classificados dent ro do Filo Basidiomycot a, Subfilo Pucciniomycot ina e Classe Pucciniomycet es(Hibbet t et al., 2007), ou seja, em seu ciclo de vida há produção de basídio e basidiósporos. Segundo Cummins & Hirat suka (2003), est e grupo possui caract eríst icas peculiares como a produção de at é cinco t ipos de esporos morfologicament e e funcionalment e diferent es em seu ciclo de vida; muit as espécies necessit am de duas hospedeiras filogenet icament e não relacionadas ent re si para complet ar o seu ciclo de vida (ciclo de vida het eroécio), porém algumas espécies podem complet ar seu ciclo de vida apenas em uma hospedeira (ciclo de vida aut oécio); e possuem especificidade em relação às hospedeiras. Todos são biot róficos por excelência, sendo parasit as de plantas, ou seja, incapazes de sobreviver saprofit icament e (Alexopoulos et al., 1996). Porém, alguns Pucciniales cresceram art ificialment e em meio de cultura (Williams, 1984; Fast ers et al., 1993).
4 formar uma hifa sept ada especializada responsável por produzir quat ro basidiósporos haplóides, cada um em uma est erígma. e) M et abasídios: hifa sept ada, geralment e com quat ro células haplóides, cada uma produzindo um basidiósporo.
Em conjunto, os Pucciniales parasit am uma ampla gama de espécies veget ais, incluindo pt eridófit as, coníferas e angiospermas. At é m esmo em associação com as plant as vasculares mais primitivas (Lycopodiophyt a) eles foram encont rados conforme most rou Hennen (1997) ao descrever Uredo vet us J. F. Hennen em uma espécie Selaginella sp. M ais de 5000 espécies de Pucciniales já foram descrit as em diversas hospedeiras, e est ima-se que exist am mais de 7000 espécies (Hawkswort h et al., 1995). No Brasil, essa Ordem est á represent ada por 56 gêneros holomorfos, nove gêneros anamorfos e cerca de 800 espécies (Hennen et al. 2005). Alguns gêneros de Pucciniales, especialment e Puccinia e Uromyces, cont ém espécies que são capazes de parasit ar plantas de diferent es famílias, mas muit os gêneros aparent ement e est ão rest rit os a cert as plant as. A rest rição de hospedeira, em espécies het eroécias, pode ser aplicada em ambas as fases do ciclo de vida ou em apenas uma fase. Essas rest rições podem ser t axonomicament e út eis. Alguns exem plos dessa especificidade podem ser compreendidos pelos gêneros Prospodium, Kernkampella e Ravenelia, pois est ão associados apenas a plant as da família Bignoniaceae (algumas vezes), Euphorbiaceae e Leguminosae, respect ivament e.
5 disseminação pelo vent o, em apenas t rês anos todas as áreas produt oras de soja do país foram infect adas e, em quat ro, todo o cont inent e Americano (Yorinori, 2007).
A ornament ação da superfície dos esporos é fundamental para caract erizar gêneros e espécies. Além disso, o arranjo e o número de poros germinativos dos urediniósporos são caract eríst icas de espécies. Em alguns casos eles podem ser indist int os ou indicerníveis, especialment e em uredinióspors claros ou de parede levement e pigment ada (Cummins & Hirat suka, 2003). O número de poros varia de um a quinze (Cummins, 1936).
Os gêneros de Pucciniales são definidos em primeiro lugar em função de caract eríst icas do t élio e dos t eliósporos, associadas à especificidade de hospedeira e as caract eríst icas da fase anamórfica. O alt o grau de afinidade filogenét ica, as caract eríst icas morfológicas, a ont ogenia dos esporos, a evolução e a relação com os hospedeiros, são crit érios para a organização supragenérica desse grupo (Burit icá, 1991).
A diversidade de fungos causadores de ferrugens no Brasil, comprovada em t rabalhos de diversos aut ores, é facilment e obt ida no cat álogo elaborado por Hennen et al. (2005), conforme Tabela 1.
Tabela 1: Diversidade de Pucciniales no Brasil ext raído de Hennen et al. (2005).
Gênero Número de Espécies
Puccinia 264
6 Chaconia M elampsora Coleosporium Sphenospora Didymospora Diorchidium Endophyllum Porot enus Spumula 7 7 6 5 4 4 4 4 4
Total +745
7 Anadenanthera colubrina var. colubrina (Leguminosae), Ravenelia sant os-costae Dianese, M edeiros, Santos & A. C. Dianese em Calliandra dysant ha (Leguminosae), Ravenelia vict oria-rosset ii Dianese, Sant os, M edeiros & Sanchez em M imosa radula var. imbricat a (Leguminosae), Skierka divinopolensis Dianese, M edeiros & Sant os em M at ayba guianense (Sapot aceae) e Uromyces galact icae Rezende & Dianese em Galactia pedunculares (Leguminosae) (Dianese et al., 1993; Dianese et al., 1994; Dianese & Sant os, 1995; Rezende & Dianese, 2001; Rezende & Dianese, 2003).
At ualment e, a CM HUB é um dos principais herbários fúngicos da região Cent ro-Oest e e cont a com mais de vint e e duas mil exsicat as, com fungos associados a diversas hospedeiras. O est udo do mat erial dessa coleção é de fundament al import ância para esclarecer e ampliar o est udo da diversidade de fungos que ocorre em t odo o Brasil, sobret udo os fungos causadores de ferrugem.
8
M ATERIAL E M ÉTODOS
O est udo foi realizado com exsicat as deposit adas na CM HUB da Universidade de Brasília, cont endo amost ras de ramos e folhas de plant as com sintomas de ferrugem. As regiões de colet a compreenderam em quase t odo o Cerrado brasileiro, sobret udo nos est ados de M inas Gerais, Goiás, Dist rito Federal, Roraima, Rondônia, M ato Grosso, Piauí, M aranhão e M at o Grosso do Sul e t ambém em regiões fora do Cerrado, como Rio Grande de Sul, São Paulo e Pernambuco. No tot al 108 exsicat as foram analisadas.
As amost ras foram observadas preliminarment e com o auxílio de microscópio est ereoscópio (lupa) e de luz. As est rut uras fúngicas foram ret iradas das exsicat as por meio de est ilet e de pont a fina e em seguidas colocadas sobre lâminas de vidro com corant es à base de lact o-glicerol / azul de algodão (Cot ton blue) ou glicerol-KOH / floxina básica, as quais foram seladas com duas camadas de esmalt e de unha comercial. Os cort es do mat erial já herborizado foram efet uados após um processo de hidrat ação, consist indo na imersão de fragm ent os foliares em solução aquosa de álcool 10% e Tween-20 a 0,1% por aproximadament e 24 horas. O micrót omo utilizado foi o criost álico, modelo CM 1850 – 220 V/ 60 Hz, com cor
tes de 10 a 30μm.
As est rut uras dos fungos observadas em microscópio de luz (M L) foram fot ografadas usando câmera fot ográfica Leica M odelo DFC 490, acoplada a comput ador e a um sist ema elet rônico de capt ura de imagem, a qual permitiu a medição das principais est rut uras dos fungos at ravés do programa Leica Qwin.
As estrut uras fúngicas visualizadas em microscopia elet rônica de varredura (M EV), modelo JEOL JSM -700 1 F, foram feit as da seguint e forma: cort es com fragm ent os das folhas cont endo soros foram colocadas em suport es de alumínio com 10 mm de diâmet ro ut ilizando-se fit a adesiva de carbono dupla face. Os suport es cont endo o mat erial foram ent ão met alizados com ouro, ut ilizando corrent e de 25 mA, em at mosfera de ar de 1.10-2 mbar durant e 2’30” . As imagens foram obt idas no Laboratório de M icroscopia Elet rônica de Varredura do Inst it ut o de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília.
9 como forma, t amanho e cor dos esporos, ornament ação e espessura da parede, caract eríst icas dos pedicelos dos esporos, visualização e quant idade de poros germinat ivos, exist ência de sept os, disposição e format o dos soros no t ecido da hospedeira, presença ou não de paráfises e especificidade do hospedeiro. As prováveis espécies novas fut urament e serão publicadas, de acordo com o Código Int ernacional de Nomenclat ura para Algas, Fungos e Plant as (M cNeill et al., 2011).
10
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram descrit as e ilust radas vint e e nove espécies de fungos da Ordem Pucciniales, infect ando espécies de plant as de quat orze famílias e vint e e quat ro gêneros. Os fungos aqui est udados const am na Tabela 2 e 3.
Tabela 2: Espécies de Pucciniales do gênero Aecidium e t eleomórficas:
Espécie de Pucciniales Hospedeira
1. Aecidium xylopiae 2. Aecidium piptocarphae 3. Aecidium ipomoeae 4. Puccinia lateritia 5. Puccinia arechavalet ae 6. Puccinia pipt a
7. Puccinia lant anae 8. Puccinia het erospora 9. Puccinia malvacearum 10. Pucciniabanisteriae 11. Prospodium tecomicola 12. Prospodium impolitum 13. Prospodium sp 14. Uromyces myrcines 15. Crossopsora byrsonimatis
16. Prov. sp. nova de Crossopsora
Hyptis suaveolens (Labiatae)²
Pipt ocarpha rotundifolia (Compostiae)¹ Ipomoea sp (Convolvulaceae)²
Diodia teres (Rubiaceae)² Serjania sp. (Sapindaceae)²
Pipt ocarpha rotundifolia (Compostiae)¹ Lippia alba (Verbenaceae)²
Sida sp. (M alvaceae)²
Triumfetta rhomboidea (M alvaceae)² Banisteriopsis sp. (M alpighiaceae)¹ Handroanthus ochraceus (Bignoniaceae)¹ Pirostegya venust a (Bignoniaceae)¹ Handroanthus ochraceus (Bignoniaceae)¹ M yrsine guianensis (M yrsinaceae)¹ Byrsonima pachyphylla (M alpighiaceae)¹ Blepharodon pictum (Asclepiadaceae)²
11 Tabela 3: Espécies de Pucciniales com fase uredínica descrit as e ilust radas e suas respect ivas hospedeiras:
Espécie de Pucciniales Hospedeira
1. Uredo sp. 1 2. Uredo sp. 2 3. Uredo sp. 3 4. Uredo sp. 4 5. Uredo sp. 5 6. Caeoma sp. 1 7. Caeoma sp. 2 8. M acabuna qualeae 9. M acabuna henneneae 10. Physopella tocoyenae 11. Physopella sabiceicola
12. Fase uredínica de Porot enus sp. 13. Fase uredínica de Crossopsora sp.
Hyptis suaveolens (Labiatae)² Hypstis sp. (Labiatae)²
Peixotoa goiana (M alpighiaceae)¹ Palicourea coriaceae (Rubiaceae)¹ Chamaesyce hirta (Euphorbiaceae)² Elephant opus mollis (Compostiae)² Senecio brasiliensis (Compostiae)¹ Qualea multiflora (Vochysiaceae)¹ Pouteria sp. (Sapotaceae)¹ Tocoyena formosa (Rubiaceae)¹ Sabicea brasiliensis (Rubiaceae)¹ M emora pendunculat a (Bignoniaceae)¹ Byrsonima coccolobifolia (Bignoniaceae)¹
12
CAPÍTULO 1 – ESPÉCIES DO GÊNERO
AECIDIUM
E ALGUM AS
TELEOM ÓRFICAS
Espécies do gênero Aecidium Pers. ex Pers.
As espécies de Aecidium caract erizam-se por formar écios inicialment e cilíndricos, depois assumindo a forma de t aça (cupulados) e com perídio bem desenvolvido com t ext ura definida. Os esporos são cat enulados e t ipicament e verrugosos, com ou sem células int ercalares. A espécie t ipo é Aecidium berberidis Pers. ex Pers. (= Puccinia graminis Pers. ex Pers.) em Berberis vulgaris L. (Berberidaceae).
Apesar do gênero Aecidium ser de fácil reconheciment o, as espécies dent ro do gênero são difíceis de serem separadas por causa da semelhança morfológica ent re elas. A corret a identificação da hospedeira é essencial para a definição precisa da espécie. Uma das principais caract eríst icas das espécies é a forma do eciósporo, sobret udo no se refere à ornament ação da parede (Cummins & Hirat suka, 2003).
Algumas espécies formam uredínios com formato de écio de forma sem elhant e a Aecidium sp., obviament e nesse caso os espermagônios não são formados e os esporos se repet em em ciclos consecut ivos de infecção e frut ificação. Um exemplo é o caso de Puccinia crassipes Berkeley & Curt isem Ipomoea, onde os est ádios de écio e uredínio são morfologicament e idênticos. No ent anto o uredínio, embora com formato ecídico, é aquela cujos esporos são produzidos em várias gerações sequenciais, podendo os mesmos infect ar e formar novos uredínios. Os eciósporos irão infect ar e do micélio result ant e será formado o uredínio, ou, em espécies demicíclicas o t élio. Quase sempre a fase de espermagônio est á int imament e associada ao écio, às vezes em epidermes opost as da mesma folha (Hennen & Hennen, 2001; Hennen et al., 2005).
13 ESPÉCIM ES DE AECIDIUM ESTUDADOS
1. Aecidium xylopiae Hennings
Espermagônios 80 – 125
m de diâmet ro, subepidérmicos, globosos, epífilos. Écios hipófilos, gregários, esbranquiçados a amarelados, pulverulent os, irrompent es, cobrindo grande part e da folha, cupulados (Figuras 1 – A, B, C e D). Células peridiais 25– 30
m × 16 – 22
m, de secção pent agonal a elipsóide, formando parede regular, grossas e est riadas, com at é 4
m de espessura. Eciósporos de t amanho menor que as células peridiais, 18 – 22
m × 14 – 16
m, globosos a irregulares, hialinos,t amponados; parede 1
m de espessura, verrugosa a t uberculada, com grande quant idade de grânulos superficiais de at é 4
m de diâmet ro cobrindo os poros germinat ivos, às vezes se dest acando do esporo (Figuras 1 - E e F)M aterial examinado: em folhas vivas de Xylopia aromatica (Lam.) M art (Annonaceae). Brasil, M inas Gerais, Divinópolis, Sítio da Barrinha; 31/ 12/ 1991; leg. José Carmine Dianese; UB (Col. M icol.) 1171.
Comentários: A espécie foi descrit a em mat erial colet ado em Goiás, no Brasil e descrit a por Hennings em 1895. Um novo resgistro ocorreu na África (Vionnot-Bourgin, 1953), porém esse relat o carece de confirmação.
As infecções causadas por A. xylopiae ocorrem em brot ações e em t ecidos jovens e são raram ent e locais, pois, em geral, produzem ef eit os sist êmicos, result ando em sintomas de “ vassouras-de-bruxa” avant ajadas, medindo at é 80 x 40 mm. As células peridias e os esporos de A. xylopiae são semelhant es às de Aecidium guat t eriae Diet el, porém m enores. A fase t eleomórfica de A. xylopiae corresponde ao fungo Dasyspora gregaria (Kunze) Henn, com t élios hipófilos negros, causando clorose ao redor dos soros, e muit as vezes associado com a alga Cephaleuros virescens Kunze (Hennen & Figueiredo, 1981).
15 2. Aecidium piptocarphae P. Hennings
Écios geralm ente em grupos na part e abaxial da folha, com at é 1 mm de compriment o, cilindricos, longos, amarelados, com perídio bem desenvolvido, sintomas na part e adaxial são expressos com manchas marrom escuras, de format o
arredondado (Figuras 2 – A, B e C). Células peridiais 35 – 66
m × 20 – 28
m fort ement e adensadas, hialinas, format o de losango a irregulares, com paredes grossase verrugosas (Figuras 2 – D e E). Eciósporos 18 – 35
m × 17–30
m redondos a elipsóides, paredes com at é 2
m de espessura e fort ement e verrugosas (Figuras 2 – F, G, H e I).M aterial examinado: em folhas vivas de Pipt ocarpha rot undifolia (Less.) Baker (Ast eraceae). Brasil, Goiás, BR 050, ent re Cat alão e Divinópolis; 06/ 11/ 1993; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 5543. Dist rit o Federal, Universidade de Brasília, M at a at rás do Cent ro Olímpico do Campus Universit ário Darcy Ribeiro; 14/ 11/ 1995; leg. Zuleide M artins Chaves; UB (Col. M icol.) 10529.
Comentários: Espécie relat ada apenas no Brasil (Farr et al., 2009) em Piptocarpha cfr. axillaris (Hennen et al., 2005).
Há apenas uma espécie de Aecidium descrit a para o gênero Pipt ocarpha, Aecidium piptocarphae e, possivelment e, est e é um anamorfo de Puccinia piptocarphae Henn. ou Puccinia seorsa Jacks & Holw. (Carvalho Jr & Hennen, 2011). De acordo com Sydow (1923), os écios de A. pipt ocarphae são abaxiais, amarelos e cilíndricos, com eciósporos 27 – 40
m x 20 – 27
m, verrugosos, semelhant es aos do espécime aqui est udado.17 3. Aecidium ipomoeae Spegazzini
= Aecidium convolvulinum Spegazzini
Écios 600 – 1000
m de diâmet ro, em grupos, arredondados, na part e abaxial das folhas, cupulados, esbranquiçados, formados a partir de uma galha amarelada(Figuras 3 – A, B, C e D). Peridium células peridiais 26 – 36
m × 13 – 19
m, romboidais, est riadas, hialinas. Eciósporos 15 – 25
m × 14 – 23
m, cat enulados, hialinos, globosos a irregulares, parede com at é 2
m de espessura e verrugosos (Figuras 3 – E e F).M aterial examinado: em folhas vivas de Ipomoea cairica L. Sweet . (Convolvulaceae). Brasil, São Paulo, Piracicaba; 5/ 01/ 2006; leg. Elliot W. Kit ajima; UB (Col. M icol.) 11265.
Comentários: A espécie é encont rada em vários est ados do Brasil, principalment e em áreas de Cerrado (Farr et al., 2009).
Trat a-se da fase ecídica de Puccinia crassipes Berkeley & Curt is. Segundo Hennen et al. (2005), muit as coleções consist em apenas do est ádio uredínico, que morfologicament e não se dist ingue de Aecidium. Espermagônio e écio, aparent ement e não foram ainda relat ados em uma mesma folha.
Lindquist (1982) confirmou que há uma variedade de P. crassipes, ant es identificada como P. opulent a, a qual apresent a eciósporos com parede mais espessas (com at é 5
m de espessura) e apresent am regiões lisas, diferent e do espécime aqui est udado, na qual apresenta parede com at é 2
m de espessura.19 Espécies do gênero Puccinia Persoon
O gênero Puccinia pert ence à família Pucciniaceae e t em como espécie t ipo. Puccinia graminis em Trit icum vulgare (Europa), descrita por Persoon (1801). Segundo Cummins & Hiratsuka (2003), o gênero é caracterizado por apresentar espermogônio
subepidérmico, Grupo V (t ipo 4) sensu Hirat suka & Hirat suka (1980); écio subepidérmico, irrompent e, podendo ser do t ipo Aecidium com perídio e esporos cat enulados e verrugosos, ou do t ipo Uredo com a maioria dos esporos equinulados, solit ários em pedicelos; uredínios subepidérmicos, irrompent e, sem perídio, mas pode ocorrer paráfises, em geral t ipo Uredo, às vezes do t ipo Aecidium; urediniósporos solit ários em pedicelos, maioria equinulado com vários poros germinat ivos ou com perídio, cat enulados e verrugosos. Télio subepidérmico, irrompent e na maioria das espécies, podendo permanecer cobert o pela epiderme e dividido em lóculos por paráfises est romát icos em algumas espécies; t eliósporos com duas células, t ipicament e, com um sept o t ransversal, raram ent e unicelulares, ás vezes, com t rês ou quat ro célula, solit ários em pedicelos, células esporogênicas basais pouco desenvolvidas, parede do esporo pigment ada, ou pouco pigment adas em algumas espécies, lisos ou ornament ados, com um poro germinativo em cada célula, mas não é diferenciado em algumas espécies, produzindo basídio ext erno.
Puccinia é o maior gênero dent re os Pucciniales, com mais de 5200 espécies (CABI, 2012). Podem ocorrer espécies het eroécias e aut oécias e há grandes variações no ciclo de vida, onde em alguns casos apenas teliósporos e basidiósporos são produzidos, ditas espécies microcíclicas. As famílias Ast eraceae, Cyperaceae, Poaceae e Liliaceae são hospedeiras para um grande número de espécies, mas a maioria dos grupos de plant as vasculares é parasit ada por espécies do gênero, as quais ocorrem em t odas os países, com exceção das regiões polares.
20 ESPÉCIES M ICROCÍCLICAS DE PUCCINIA
4. Puccinia heterospora Berkeley & Curt is = Uromyces malvacearum Spegazzini = Uromyces malvicola Spegazzini = Uromyces pavoniae Arthur
= Puccinia mikania-micranthae Viégas
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Télios marrom-escuros a negros, numerosos, hipófilos, com at é 5 mm de diâmet ro, frequent ement e cinéreos na part e cent ral, devido a germinação de t eliósporos, circulares a irregulares, sem paráfises (Figuras 4 – A, B e C). Teliósporos 31 – 70
m × 18 x 23
m, maioria unicelulares (mesosporos), elipsóides a ovóides, rarament e bicelulares, adensados, parede lisa, mais espessa no ápice. Pedicelos persist ent es, hialinos e lisos (Figuras 4 – D, E e F).M aterial examinado: em folhas vivas de Sida sp. (M alvaceae). Brasil, Pernambuco, Pet rolina, Guaxuma; 12/ 04/ 1996; leg. M irt es F. Lima; UB (Col. M icol.) 11305.
Comentários: Trat a-se de uma espécie microcíclica, encont rada em várias regiões do Brasil sobre Abutilon P. M ill., Gaya L., Hibiscus L., Pseudabutilon L., Sida L., Wissadula M edik. e Triumfet t a L. (Hennen et al., 2005). Além das Américas, esse fungo já foi relat ado na África, Aust rália e Ásia (Farr et al., 2009).
21 apresent a espermagônios. Já P. het erospora apresent a apenas t élios, com t eliósporos em sua maioria unicelulares est reit ament e elipsóides e parede pálida a amarronzada.
23 5. Puccinia lantanae Farlow
= Uromyces lant anae Spegazzini = Puccinia elyt rariae P. Hennings
= Puccinia accedens P. Sydow & H. Sydow = Uromyces privae P. Sydow & H. Sydow = Uromyces lippiae Spegazzini
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Télios irrompent es, irregulares, amarronzados a negros, compactos, anfígenos, numerosos, com at é 0,6 mm de diâmet ro (Figuras 5 – A, B e C). Teliósporos formato irregular, maioria unicelular (mesosporos), 15 – 27
m × 17 – 24
m, amarronzados, lisos, piriformes,globosos, cilíndricos, elipsóides, esféricos; parede com at é 5
m de espessura (Figuras 5 – D e E); quando bicelulares 22 – 37
m × 17 – 25
m, com ligeira const rição no sept o, elípticos, pedicelados; pedicelos persist ent es, hialinos a ligeirament e pigment ados, por vezes sept ado, at é 110
m de compriment o (Figura 5 – F).M aterial examinado: em folhas vivas de Lippia alba (M ill.) N. E. Brown (Verbenaceae); Brasil, Dist rit o Federal, Cruzeiro Velho; 27/ 03/ 2001; leg. Jean Kleber M at t os; UB (Col. M icol.) 18324.
Comentários: Puccinia lantanae t em uma caract eríst ica peculiar, ou seja, o fat o de parasit ar dois membros de famílias bot ânicas diferent es: Acanthaceae (Elyt raria crenat a Vahl) e Verbenaceae (várias espécies dent ro do gênero Lant ana L., Priva L. e Lippia L.). Puccinia lant anae já foi relat ada em diversas regiões da Ásia, África e das Américas (Hennen et al., 2005).
Barret o et al. (1995) demonst raram ser viável o cont role biológico de Lant ana camara, uma import ant e erva daninha na Aust ráliae em out ros países, int roduzindo-se no campo alt os níveis de t eliósporos de P. lantanae.
25 6. Puccinia lateritia Berkeley & Curt is
= Puccinia spermacoces Berkeley & Curt is. = Puccinia houst oniae P. Sydow & H. Sydow
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Télios irrompent es, hipófilos, compactos, ás vezes, circulares, gregários, marrom-escuros, t ornando-se acinzent ados, at é 0,5 mm de diâmet ro (Figuras 6 – A e B). Teliósporos 23 – 33
m × 15 – 24
m elipsóides, alguns unicelulares, maioria bicelulares, sem const rição no sept o, lisos, poro germinat ivo no ápice da célula apical e out ro próximo ao pedicelo na basal, amarronzados a amarelados, parede com 3
m de espessura em m édia, pedicelados;pedicelos persist ent es, hialinos em sua maioria, at é 70
m de compriment o e 5
m de largura (Figurass 6 – C, D e E).M aterial examinado: em folhas vivas de Diodia t eres Walt . (Rubiaceae). Brasil, Dist rit o Federal, Planaltina, Reserva Ecológica das Águas Emendadas; 21/ 02/ 1995; leg. Alan de M elo e Silva M ont eiro; UB (Col. M icol.) 7289.
Comentários: Essa espécie já foi relat ada em membros da família Rubiaceae, pert encent es aos gêneros Borreria G. M ay, Diodia L., Hemidiodia K. Schum, Spermacoce L. (Hennen et al., 2005) e t ambém em Coccocypselum lanceolat um (Ruiz e Pav.) Pers. (Silva & Pereira, 2008).
Puccinia lat erit ia est á present e no Brasil, Argent ina e Est ados Unidos, sendo aqui encont rada nos est ados de M inas Gerais, Pará, Bahia, São Paulo, Rio de Janeiro e Amapá (Hennen et al., 2005; Farr et al., 2009).
Dois fungos causadores de ferrugem já foram relat ados em plant as do gênero Diodia, Puccinia lat erit ia e Uromyces holmgerbii Spegazzini. A diferença nas duas espécies é baseada no ciclo de vida (as fases de écio, uredínio e t élio já foram descrit as em U. holmgerbii) e na morfologia do t élio e t eliósporos, unicelulares em U. holmgerbii (Hennen et al., 2005).
28 7. Puccinia ma lvacea rum Bert.
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Télios hipófilos, marrom-claros, irrompent es, circulares, dispersos na folha, aparafisados, at é 1 mm de diâmet ro (Figuras 7 – A, B, C e D). Teliósporos bicelulares, com ligeira const rição no sept o, medindo 40-79
m × 15-23
m, fusiformes a elipsóide-fusiformes, lisos, marrom-claros, células apicais geralment e papiladas, paredes com at é 4
m de espessura,pedicelados; pedicelos hialinos, lisos, persist ent es, 69 - 157
m de comprimento (Figuras 7 – E e F).M aterial examinado: em folhas vivas de Triumfet t a rhomboidea Jacq. (M alvaceae). Brasil, São Paulo, Piracicaba, Jardim da ESALQ/ USP; 07/ 12/ 1995; leg. Elliot W. Kit ajima; UB (Col. M icol.) 10552.
Comentários: Os est ádios de espermagônio, écio e uredínio não são conhecidos ou produzidos, o que torna P. malvacearum uma espécie microcíclica.
Segundo Farr et al. (2009), há 26 espécies do gênero Puccinia na família M alvaceae (sin. Tiliaceae), dessas apenas uma espécie ocorre em Triumfet t a sp., a espécie Puccinia het erospora (Hennen et al., 2005). Nest a hospedeira t ambém são regist radas a ocorrência de out ros Pucciniales: Didymopsora t riumfet t ae Jack. & Holw. e Pucciniosira pallidula (Speg.) Lagerh. O espécime encont rado não pert ence aos gêneros m encionados acima, pois em Didymopsora sp. os t eliósporos são bicelulares, oblongos, hialinos, e ligeirament e verrugosos e em Pucciniosira sp. são rest rit ament e unicelulares, ovóides a oblongos e ligeirament e verrugosos.
De acordo com Hennen et al., (2005), a espécie Puccinia het erospora é sem elhant e a várias espécies microcíclicas do gênero Puccinia em diferent es hospedeiros da família M alvaceae.
29 t ambém t eliósporos unicelulares de format o est rit ament e elipsóide além de serem um pouco mais escuros e t élios de coloração marrom-escuras a negras, enquant o que em P. malvacearum são de coloração marrom-claros.
Essa espécie de Pucciniales infect a espécies de M alvaceae pert encent es aos gêneros Alcea L., Anoda Cav., Hibiscus L., M alva L., M alvast rum L.e Sida L. Ocorre na América do Sul, América do Nort e e em Port o Rico e provavelment e t em origem nos Andes.
31 8. Puccinia pipta A.A. Carvalho & J. F. Hennen
Écios 85
m – 120
m, hipófilos, amarelo dourados, pequenos, pulverulent os (Figuras 8.1 – A). Eciósporos 20 – 27
m × 17 – 22
m, circulares a ovóides, paredes 1 – 2
m, hialinas, equinuladas (Figuras 8.1 – B, C e D). Uredínios não observados. Télios numerosos, epífilos, dispersos amplament e na superfície da folha, negros, de diâmet ropequeno (250
m, em média), sem paráfises himeniais ou periféricas, pulverulent os (Figuras 8.2 – A, B, C e D). Teliósporos 28 – 33
m × 16 – 20
m, bicelulares, ligeirament e const rict os no sept o, elípticos a subglobóides, pedicelados; pedicelos não persist ent es, hialinos; parede t ipicament e faveolada com fort es depressões e most rando-se ret iculada t anto em microscopia de luz como t ambém em microscopia elet rônica de varredura, 3 – 4
m de espessura, poro germinat ivo no ápice da célula apical (Figuras 8.2 – E, F e G).M aterial examinado: em folhas vivas de Pipt ocarpha rot undifolia (Less.) Baker (Compost iae). Brasil, Dist rit o Federal, Parque Nacional de Brasília; 24/ 01/ 1996; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 10906. 7 km da sede administrat iva; 07/ 02/ 1996; leg. Dinaélia Iva das Neves; UB (Col. M icol.) 11604. Planalt ina, Est ação Ecológica das Águas Emendadas; 02/ 07/ 1996; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 11955. 14/ 09/ 1998; leg. Carlos Augusto Pinho de Souza; UB (Col. M icol.) 16967.
Comentários: Puccinia pipt a foi descrit a recent ement e por Carvalho Jr & Hennen (2011) em folhas de Pipt ocarpha sellowii (Sch. Bip.) Baker.
32 pálidas a hialinas, geralment e grossas e espessas no ápice, com 40 – 60 × 5 – 7(–10)
μm de tamanho e paredes com 0,5
m de espessura, em média.Os écios de P. pipt a são amarelado-amarronzados, cupulados e em pequenas
infecções sist êmicas, com eciósporos 26 – 37
m × 19 – 22
m, elipsóides, ligeirament e amarelados e verrugosos. Os écios dos espécimes est udados são amarelodourados, pulverulent os e pequenos, com eciósporos 20 – 27
m × 17 – 22
m, circulares a ovóides, parede hialina e equinulada. Apesar das diferenças, o mat erial est udado foi considerado como P. pipta, sendo necessários est udos mais det alhados, com comparação da espécie t ipo e t ambém com a realização de procedimentos moleculares, para que haja um melhor esclareciment o da posição t axonômica das duas espécies.35 9. Puccinia arechavaletae Speg.
= Uromyces pervius Speg. = Uromyces aeruginosus Speg. = Puccinia serjaniae Ellis & Everhart = Puccinia anguriae Art hur & Cummins
Espermagônios, écios e uredínios não oberservados. Télios 150 – 280
m de diâmet ro, hipófilos, pulvurulent os, gregários, em conjuntos de at é 1 cm de diâmet ro, marrons a negros, aparafisados (Figuras 9 – A, B e C). Teliósporos unicelulares (mesósporos), predominat es, 16 – 28
m x 16 – 27
m, arredondados a elipsóides, pigment ados, parede lisa e grossa, com at é 3
m de espessura, pedicelados; pedicelos hialinos, longos, 120
m × 5
m, persist ent es, idênt icos aos dos t eliósporos bicelulares. Teliósporos bicelulares raros, ligeirament e maiores (20 – 32
m × 18 – 26
m), em geral elipsoides a oblongos, ligeirament e constrict os no sept o; paredesespessas, lisas e pigment adas, com at é 3
m de espessura próximo à base e 6
m no ápice. (Figuras 9 – D e E).M aterial examinado: em folhas vivas de Serjania sp. (Sapindaceae). Brasil, Goiás, M ineiros, Km 18 da rodovia M ineiros, em direção ao Parque Nacional das Emas; 14/ 04/ 1997; leg. Ludwig Pfenning; UB (Col. M icol.) 14466.
Comentários: Puccinia arechavalet ae é semelhant e a duas out ras espécies microcíclicas, P. het erospora e P. lant anae. A primeira parasit a membros da família M alvaceae e a out ra est á associada a membros de Acanthaceae e Verbenaceae, respect ivam ent e. As t rês formam t élios hipófilos, normalment e em grupos, cor amarronzada t ornando-se acinzent ada com a germinação dos esporos, t eliósporos em sua maioria com uma célula (mesosporo), globóides a elipsóides, ou oblongos, lisos e com pedicelos hialinos e grandes (Hennen et al., 2005). Porém, a principal diferença ent re as espécies est á baseada nas suas hospedeiras e em diferenças morfomét ricas.
36 Kunt h (Hennen et al., 2005; Farr et al., 2009). É um fungo muit o comum no Brasil, relat ado em vários est ados, sobret udo nas regiões de Cerrado. Além do Brasil, P. arechavalet ae já foi encont rado em diversos países da América Lat ina e t ambém nos Est ados Unidos da América (Farr et al., 2009).
37 10. Puccinia banisteriae P. Hennings
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Soros com t amanhos variados, podendo chegar at é 3 cm de diâmet ro, hipófilos, em grupos irregulares, marrons, pulverulent os, cobrindo grande part e da folha (Figura 10 – A). Télios 140 – 380
m de diâmet ro, causam rupt ura da epiderme, possui perídio, aparafisados (Figuras 10 – B, C e D). Teliósporos 28 – 35
m × 13 – 20
m elipsóides, bicelulares, parede grossa,bilaminada, com at é 2
m de espessura, possui const rição no sept o, ret iculados, com espaços de at é 1
m ent re as depressões, poro germinat ivo apical nem sempre no ápice da célula apical, podendo ser levem ent e para a esquerda ou direit a, poro basal próximo ao hilo, pedicelos curtos, com at é 20
m de comprimento, de difícil percepção, lisos, hialinos e decíduos (Figuras 10 – E e F).M aterial examinado: em folhas vivas de Banist eriopsis sp (Bignoniaceae). Brasil, Brasília, Dist rit o Federal, Reserva Ecológica do IBGE, M at a do Pit oco; 23/ 04/ 1999; leg. Zuleide M art ins Chaves; UB (Col. M icol.) 17716; Área próxima ao Riacho Fundo I; 26/ 09/ 1999; leg. Emanuel de A. F. Filho; UB (Col. M icol) 17883; Parque Nacional de Brasília; 19/ 01/ 1998; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 15955.
Comentários: Há apenas um fungo causador de ferrugem descrit o para o gênero Banist eriopsis, Puccinia banist eriae P. Hennings, e 10 para a família Bignoniaceae (Hennen et al., 2005; Farr et al., 2009).
38 5
m de espessura, com poros germinat ivos obscuros. Port anto, a espécie que mais se aproxima do espécime aqui est udado é P. banist eriae.40 Espécie do gênero Uromyces Unger
11. Uromyces myrsines Diet el = Uromyces rapaneae P. Hennings = Uromyces ust erianus Dietel
Espermagônios, écios e uredínios não observados. Télios 120 – 175
m em grupos arredondados, podendo chegar at é 0,5 cm de diâment ro, marrons a negros, pulvinados, com t eliósporos fort ement e adensados, imersos, ligeirament e irrompent es (Figuras 11 – A e B). Teliósporos 17 – 21
m × 12 – 14
m, unicelulares, elipsóides,pigment ados, parede lisa e com 2
m de espessura, poro germinat ivo no ápice da célula (Figura 11 - C e D). Pedicelos 40 – 110
m × 4 – 6
m, hialinos, persist ent es, lisos (Figuras 11 – D).M aterial examinado: Em folhas de M yrsine guianensis (Aubl.) Kunt ze (= Rapanea guianensis Aubl.) (M yrsinaceae). Brasil, Rio Grande do Sul, Pelot as, Capão do Leão; 18/ 10/ 1994; leg. Luzzardi; UB (Col. M icol.) 6834.
Comentários: O gênero Uromyces pert ence à família Pucciniacae e t em como espécie t ipo Uromyces appendiculatus (Pers.) Unger, sendo caract erizado por espermagônio subepidérmico do grupo V, t ipo IV sensu Hirat suka & Hirat suka (1980); écio subepidérmico, irrompent e, tipo Aecidium, com perídio e eciósporos cat enulados, em sua maioria verrugosos, ou écio do tipo Uredo, com a maioria dos esporos equinulados, solit ários e pedicelos; uredínio subepidérmico, irrompent e, do t ipo Uredo sensu Cummins & Hirat suka (2003); urediniósporos solit ários, pedicelados, usualment e equinulados, poros variados, maioria apicais; télio subepidérmico, irrompent e ou imerso sob a epiderme; t eliósporos solit ários, pedicelados, unicelulares, pigment ados, com um poro germinat ivo apical e basídio ext erno.
41 No Brasil ocorrem 107 espécies de Uromyces em diversas hospedeiras (Hennen et al., 2005), sendo que apenas em leguminosas do Cerrado est ão present es 53 espécies (Farr et al., 2009).
Uromyces myrsines é uma espécie microcíclica, relat ada em vários países da América do Sul e na Cost a Rica. No Brasil, já foi relat ada em São Paulo, Paraná, Rio de Janeiro, M inas Gerais, Dist rit o Federal e Goiás. Tem como hospedeiras espécies da família M yrsinaceae, incluindo Ardisia Sw., Icacorea Aublet e M yrsine L. (Hennen et al., 2005).
43 Espécies do gênero Prospodium Arthur
O gênero Prospodium pert ence à família Uropyxidaceae e t em como espécie t ipo Prospodium appendiculatum (G. Wint er) Art hur, relat ada em uma espécie de Bignoniaceae no M éxico. Há aproximadament e 70 (set ent a) espécies descrit as, a maioria em Bignoniaceae, poucas em membro da família Verbenaceae (Cummins, 1940; Hennen & Sot ão, 1996). De acordo com Cummins & Hirat suka (2003), t rês seções foram organizadas para acomodar as espécies do gênero: 1. Euprospodium, uredínio e t élio irrompent e; 2. Nephlyct is com espécies microcíclicas; e 3. Cyat hopsora, com uredínio e t élio supraest omat ais.
Prospodium é caract erizado por apresent ar (Art hur, 1907): espermagônio subcut icular, grupo VI, t ipo VII sensu Hirat suka & Hirat suka (1980); écio subepidérmico, irrompent e, tipo Uredo; eciósporos solit ários em pedicelos, maioria equinulados; uredínio subepidérmico, irrompent e em algumas espécies, t ipo Uredo, ou subest omat al, emergindo para esporular, usualment e com paráfises periféricas unidas pela base, com paráfises na borda t ambém, t ipo M alupa; urediniósporos solit ários pedicelados, maioria equinulados, normalment e com dois poros germinat ivos equatoriais; t élio com forma de uredínios em algumas espécies; t eliósporos bicelulares com um sept o t ransversal m ediano, solitários em pedicelos, pigmentados, bilaminados e usualment e equinulados ou verrugosos, com um poro germinat ivo em cada célula, pedicelos geralment e ornament ados ou com apêndices.
44 12. Prospodium tecomicola (Speg.) H. S. Jackson & Holway
= Puccinia t ecomicola Speg.
= Prospodium concinnum H. Sydow
Télios 140 – 210
m de altura por 120 – 180
m de comprimento, hipófilos,marrons, supraest omat ais (Figuras 12 – A e B). Teliósporos 30 – 37
m × 23 – 29
m cilíndrico-elipsóides a oblongos, paredes bilaminadas com at é 3
m de espessura, equinulados, poro da célula apical no ápice e da célula basal próxima ao pedicelo;pedicelo com at é 60
m de comprimento, com dois apêndices globosos e lisos (Figuras 12 – C, D e E).M aterial examinado: em folhas de Handroanthus ocraceus (Cham.) M at t os
(=Tabebuia ochracea (Cham.)St andl) (Bignoniaceae). Brasil, M at o Grosso do Sul,
Terenos,Fazenda Pat agônia, Gleba Campo Verde a 44 km do município de Terenos; 20/ 08/ 1996; leg. José Carmine Dianese. UB (Col. M icol.) 12491.
Comentários: Essa espécie já foi relat ada em Tabebuia alba (Cham.) Sandwit h, T. araliacea (Cham.) M or., T. ipe (M art.) Standl, Handroantus ochraceus e H. serrat ifolius (Hennen et al., 2005). Além do Brasil, P. t ecomicola já foi relat ado em Honduras, Venezuela e no Paraguai.
46 13. Prospodium impolitum H. S. Jackson & Holway
Uredínios 90 – 160
m de diâmet ro, hipófilos, sobre est rut uras semelhant es à cest as supraest omat ais const it uídas por hifas esporogênicas em arranjo compact o, parafisados; paráfises marrom-douradas, curvadas, com at é 100
m de compriment o(Figuras 13– D). Urediniósporos 22 – 34
m × 21 – 28
m, globóides, parede bilaminada, unicapit ado, pigment ados, com dois poros germiantivos equat oriais, ligeirament e equinulados (Figuras 13 – E e F). Télios mist os (Figuras 13 – A, B, C e D).Teliósporos 33 – 45
m × 26 – 29
m, oblongos a cilindrico-elipsóides, com uma ligeira const rição no sept o, pedicelados; pedicelos com at é 75
m de compriment o, hialinos, lisos, persist ent es e com ramificações bifurcadas (Figura 13 – G); parede com at é 3,5
m de espesurra, marrom, equinulada, com dois poros germinat ivos, um no ápice da célula apical e out ro próximo ao hilo (Figuras 13 – G e H).M aterial examinado: em folhas de Pyrost egia venust a (Ker-Gawler) M iers (Bignoniaceae). Brasil, M inas Gerais, Divinópolis, a 3 km da ent rada de M arilândia, est rada em direção à Divinópolis; 22/ 07/ 1996; leg. José Carmine Dianese. UB (Col. M icol.) 12018.
Comentários: Fungo relat ado apenas no Brasil (Hennen et al., 2005; Farr et al., 2009) em Pyrost egia venust a M iers (Cummins, 1940; Hennen et al., 2005).
Jackson (1932) det ect ou P. impolit um parasit ando t ambém espécies de Haplolophium, St izophyllum, Tynant hus e out ro gênero não ident ificado de Bignoniaceae. Porém, Cummins (1940) concluiu que Jackson est ava errado na classificação das hospedeiras, e as acomodou dent ro do gênero Pyrost egia.
Est a é a única espécie de fungo causador de ferrugem relat ada no gênero Pyrost egia (Jackson, 1932). Em sua descrição original, os autores relat aram que a fase de t élio cresce a part ir do uredínio, onde é possível encont rar urediniósporos juntos com t eliósporos, fato observado no espécime est udado.
48 14. Prospodium sp. em folhas de Handroa nthus ochraceus
Télios 80 – 130
m de diâmet ro, hipófilos, supraest omat ais, abundant es, negros, cobrindo grande part e da folha, em grupos, com paráfises periféricas com at é 22
m de compriment o (Figuras 14 – A e B). Teliósporos 25 – 33
m × 18 – 21
m, bicelulares, com const rição no sept o, parede marrom, levem ent e equinulada, com cones no ápicede at é 3
m de t amanho, 2 poros germinat ivos, um no ápice da célula apical e out ro próximo ao hilo da célula basal, pedicelados; pedicelos com at é 55
m de compriment o, com ornament ações irregulares e curt as (Figuras 14 – C, D, F e G).M aterial examinado: em folhas de Handroanthus ochraceus (Cham.) M att os (=Tabebuia ochracea) (Bignoniaceae). Brasil, Dist rit o Federal, Planaltina, Est ação Ecológica das Águas Emendadas; 16/ 07/ 1997; leg. Nadja M . de Amorim # 80; UB (Col. M icol) 14773
Comentários: A espécie que mais se aproxima do mat erial est udado é Prospodium bicolor, encont rado em Handroant hus serrat ifolius (Vahl) S. Grose (=Tabebuia serrat ifolia (Vahl) Nicholson) (Hennen et al., 2005) e já foi relat ado no Brasil e em Trinidade & Tobago (Hennen et al., 2005; Farr et al., 2009);
Segundo Cummins (1940), P. bicolor est á inserida na seção Cyat hopsora, por ser uma espécie macrocíclica, com uredínios e t élios supraest omat ais, sendo que t odas as quat orze espécies dest a seção ocorrem sobre membros da família Bignoniaceae.
50 Espécies do gênero Crossopsora H. Sydow & P. Sydow
15. Crossopsora byrsonimatis (P. Hennings) R.S. Pet erson = Cronart ium byrsonimatis P. Hennings
Uredínios hipófilos, esparsos, às vezes gregários, paráfises longas e espessas, hialinas ou levement e pigment adas. Urediniósporos 34 – 42
m × 21 – 27
m, hialinos a marrom muito claros, clavados, em pedicelos curt os, equinulados; equinulações emt orno de 1
m de alt ura (Figuras 15 – D e E). Télios colunares, capiliformes, cilíndricos, ext remament e longos, podendo chegar at é 4 mm de comprimento, hipófilos, formados a part ir de uredínios senescent es (Figuras 15 – A e B). Teliósporos 35 – 66
m × 20 – 26
m, unicelulares, lisos, solidament e cat enulados formando colunast ridimensionais, geralment e oblongo-cilindricos, ápice obtuso, germinação lat eral (Figuras 15 – C).
M aterial examinado: em folhas de Byrsonima pachyphylla Griseb (Bignoniaceae); Brasil, Dist rit o Federal, Planalt ina, Est ação Ecológica das Águas Emendadas; 27/ 02/ 1997; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 13572. 29/ 08/ 1997; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 15225. 22/ 12/ 1997; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 15729; 06/ 01/ 1998; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 15897. Goiás, M ineiros, Parque Nacional das Emas, KM 44 da rodovia M ineiros; 12/ 04/ 1997; leg. M ariza Sanchez; UB (Col. M icol.) 14343.
51 fort ement e aderidos uns aos out ros formando coluna erect a ou recurvada, com um poro germinativo lat eral.
Burit icá (1999) report ou 11 espécies para os t rópicos, incluindo quat ro novas espécies e dois anamorfos que provavelment e pert ecem ao gênero Crossopsora.
Há apenas duas espécies de Crossopsora descrit as para a família Bignoniaceae: Crossopsora notat a e Crossopsora byrsonimatis, ambas em plant as do gênero Byrsonima. As espécies são diferenciadas por (Hennen et al., 2005; Buriticá, 1999):
1. Crossopsora notat a: apresenta uredínios com paráfises curt as, paredes verrugosas irregulares e com áreas lisas.
2. Crossopsora byrsonimat is: apresent a uredínios com paráfises longas e espessas, parede do esporo uniformement e equinulada.
Dodge (1925) relat ou que os t élios colunares de Crossopsora são semelhant es aos de Cronart ium t ant o na est rut ura quanto na ont ogenia, principalment e nas células que ficam ao redor do ápice da coluna. As paredes do ápice das células adjacent es são fundidas com out ra célula em um arranjo vert ical e incorporadas em uma mat riz gelat inosa que lhes dão coesão lat eral. Em Crossopsora essa coluna t em origem em uredínios que já liberaram os urediniósporos, fat o não demonst rado em Cronartium.
53 16. Provável espécie nova de Crossopsora em Blepharodon pictum (Vahl) N. D. St evens
Espermagônio e écio não observados. Uredínios com paráfises pigment adas e curvadas, com 50
m – 75
m de diâmet ro. Urediniósporos não observados. Teliossoros hipófilos, agrupados, part e adaxial com lesões enegrecidas, circulares, com áreas cloróticas (Figuras 16 – A e B). Télios nascem de uredínios velhos, colunares, longos, podendo chegar at é 2 cm de comprimento, capiliformes, marrom -avermelhados, numerosos (Figuras 16 – C). Paráfises 35 – 68
m x 6 – 11
m, periféricas, lisas, marrons, eret as e abundant es (Figura 16 – D, E e F). Teliósporos 33 – 39
m x 12 – 16
m, cilíndricos, unicelulares, fort ement e adensados, cat enulados, marrons quando maduros, com cadeias de até mais de 50 esporos (Figuras 16 – E e G). M et abasídios 28
m x 7
m, hialinos, lat erais, lisos e cilíndricos.M aterial examinado: em folhas de Blepharodon pict um (Vahl) N. D. St evens (Asclepiadaceae). Brasil, M aranhão, Carolina, BR 230 – a 19 km de Riachão; 07/ 04/ 1995; leg. M arcos August o de Freit as; UB (Col. M icol.) 8093.
Comentários: Duas espécies de Crossopsora são conhecidas para a família Asclepiadaceae, Crossopsora Asclepiadaceae Burit icá & Hennen e Crossopsora mat eleae Dale.
Crossopsora asclepiadaceae, segundo Buriticá (1999) é caract erizado por apresent ar t élios abaxiais, filiformes, marrons, com paráfises 30 – 50
m x 6 – 8
m, periféricas, curvadas, com parede de at é 4
m de espessura e amareladas, os t eliósporos 30 – 36 x 8 – 12
m são oblongos, em fileiras vert icais com at é oit o esporos, hialinos a amarelos. Já os t élios de C. mat eleae apresent am paráfises menores (21 – 35
m x 6 – 9
m) e t eliósporos maiores (40 – 55
m x 6 – 9
m), com cadeias de at é set e esporos.54 uredínica para uma melhor precisão morfológica e t axonômica da espécie. Est udos est ão sendo realizado para t al confirmação. Apesar de não ser um crit ério t axonômico, a fase de met abasídio foi encont rada no espécim e est udado, onde est es são cilíndricos e hialinos.
56
CAPÍTULO 2 – DESCRIÇÃO DA FASE UREDÍNICA DE ESPÉCIES DE
PUCCINIALES
A descrição da fase uredínica dos espécimes de Pucciniales foram feitas com base na chave para gêneros anamórficos elaborada por Cummins & Hirat suka (2003), modificada por Hennen et al. (2005), e na chave elaborada por Burit icá & Hennen (1994). Foram encont rados os seguint es gêneros anamorfos:
1. Uredo: soros subepidérmicos ou subcuticulares, produzidos em pedicelos ou sésseis, sem paráfises periféricas.
2. Caeoma: soros com perídio pouco desenvolvido, esporos em fileiras e verrugosos;
3. M acabuna: soros com paráfises periféricas e esporos pedicelados;
4. Physopella: soros com paráfises periféricas curvadas, esporos sésseis e equinulados.
