Efectos de la presencia de animales domésticos en viviendas infestadas sobre la transmisión de la enfermedad de Chagas en el hombre

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EFECTOS DE LA PRESENCIA DE ANIMALES

DOMESTICOS

EN

VIVIENDAS

INFESTADAS

SOBRE LA TRANSMISION

DE LA

ENFERMEDAD DE CHAGAS AL HOMBRE’

Dr. Donald M. Minter2

Se presentan los resultados de estudios realizados en varios lugares de América Latina en los que se observa la tasa de infección en el hombre, animales domesticos y peridomésticos respecto a los vectores más importantes de la enfermedad de Chagas.

La infección por Trypanosoma (Schizotry- panum) cruzi-una zoonosis que se encuentra principalmente en roedores salvajes, marsupiales, edentados y otros animales que habitan entre 40” latitud N y 46” latitud S del Hemisferio Occidental-se transmite entre ellos por numerosas especies de triato- míneos. A través de los siglos, la infección por T. cruzi se ha convertido en una enfermedad humana de gran importancia. En el ambiente doméstico esta infección del hombre y de los animales reviste el carácter de una anfixenosis: se transmite de los animales al hombre y viceversa, principalmente por vía de contaminación mediada por el insecto. En el proceso de la “domesticación” del T. cruzi, tres especies de triatomíneos se han convertido en vectores domiciliarios de gran importancia en un extenso ámbito geográfico; ellos son: Triatoma infestans, Rhodnius prolixus y Panstrongylus megistus. Otras especies, como T. dimidiata, T. brasiliensis, T. maculata, T. sordida, R. pallescens, P. herreri y algunas de menor importancia, se adaptan con más o menos facilidad al ambiente artifi- cial doméstico/peridoméstico creado por el hombre y los animales con los que convive.

t Trabajo presentado en el Simposio sobre Nuevos Enfoques en la Investigación de la Tnpanosomlasis Americana (Belo Horizonte, Minas Gerais. Brasil. 18-21 de marzo de 1975). Pubhcado en inglés en Ameritan Trypanosomiasis Research. Organización Panamericana de la Salud. Publicación Científica 318, Washing- ton, D.C., 1976, págs, 330-337.

*Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres, Keppel St., London WClE7HT.

Perros y gatos

Carlos Chagas fue el primero que identificó la infección por T. cruzi en animales domés- ticos; y con toda seguridad en gatos y probablemente también en perros (1). Chagas se convenció-y sus opiniones han sido univer- salmente aceptadas sin discusión-de que los gatos y perros, en especial, constitufan importantes reservorios domésticos de la enfermedad humana que lleva su nombre. En alguna ocasión se ha recibido esta opinión con ciertas reservas de menor importancia, pero nunca ha sido seriamente impugnada. Sin embargo, ciertos trabajos efectuados en años recientes han puesto en tela de juicio la universalidad de esta afirmación. En lo que concierne al avance de la transmisión del T. cruzi a ciertas especies de triatomíneos (y por lo tanto al hombre), puede demostrarse la posibilidad de que, en determinadas circunstancias, los gatos sirvan de punto terminal, y lo mismo ocurre prácticamente con los perros.

A menudo se han registrado tasas muy elevadas de infección por T. cruzi en perros y gatos de sectores geográficos muy distantes (Z-4). Las correspondientes a perros general- mente oscilan entre 8 y 50% de los animales examinados, y las de los gatos entre 12 y 29%; estos porcentajes se basan con frecuencia en un amplio número de casos. En general, las mayores tasas de infección por T. cruzi en perros y gatos, las que a menudo exceden de las correspondientes al hombre, se observan

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Minter l TRANSMISION DE LA ENFERMEDAD DE CHACAS 333

en zonas en que el T. infestaras constituye el principal o el único vector domiciliario.

Se dispone de menos información sobre zonas en que la transmisión doméstica del T. cruzi se debe a vectores menos comunes e importantes. No obstante, Herrer (5) in- formó que en un sector de Perú, donde el P. herreri constituye el vector domiciliario y este se alimenta principalmente del hombre, solo se halló un perro infectado entre 198 perros y gatos sometidos al xenodiagnóstico. Pero en otro lugar del mismo país, donde el vector es el T. infestuns, Herrer practicó exclusivamente el examen de sangre y encontró que solo uno entre 36 perros (pero ninguno de 17 gatos) resultó infectado (6). No cabe duda de que si se hubiera empleado el xenodiag- nóstico las tasas de infección hubieran sido más elevadas.

En parte del estado de Ceará, Brasil, donde el T. brasiliensis es el vector doméstico/peri- doméstico primordial, Alentar et al. (7) utili- zaron el xenodiagnóstico y solo obtuvieron resultados positivos en 2 de 189 perros (1.1%) y en ninguno de 107 gatos. Más hacia el sur, en el estado de Bahía, donde el único vector domiciliario es el P. megistus, Sherlock (co- municación personal) encontró solo 6.1% de perros positivos al xenodiagnóstico entre 556 estudiados. Posteriormente en la misma zona, el xenodiagnóstico reveló que 8 de 23 gatos (35%) estaban infectados (observaciones in- éditas, CDRU3).

Cobayos

Especialmente en Bolivia y Perú los cobayos constituyen una fuente alimenticia y se crían en cantidades considerables en las casas o sus inmediaciones. Estos animales son susceptibles al T. cruzi y a menudo acusan elevadas tasas de infección. Barret-to (3) al citar

los trabajos de otros investigadores, men-

cionó tasas de 10.5 a 61% y Herrer (6) exa- minó el papel epidemiológico que desem-

3Datos inéditos del personal de la antigua Unidad de Investi- gaciones sobre la Enfermedad de ChaFas (CDRU). Laboratorio Central Goncalo Moniz, Salvador, Baha, Brasil.

peñan estos animales en Perú. Correa et al. (8) encontraron el primer cobayo infectado en Brasil, entre 35 examinados de un parque zoológico.

En fechas más recientes, en el estado de Bahía, Brasil, Sherlock et al. (9) hallaron cinco cobayos infectados entre seis de una vivienda rural infestada de P. megistus. Además, Sherlock y Muniz (10) observaron que la infección se mantenía en esos animales por dos generaciones más, bajo condiciones de laboratorio y en ausencia de triatomíneos; pero no se ha determinado con certeza el mecanismo de transmisión de la infección. Habida cuenta de estos resultados, tal vez sea preciso reconsiderar la importancia de los triatomíneos en el mantenimiento de infecciones en cobayos de Bolivia y Perú. Puesto que puede ocurrir transmisión entre cobayos en ausencia de triatomíneos, cabe la posibilidad de infecciones humanas,derivadas de un estrecho contacto con esos animales, con sus secreciones y su sangre cuando son sacrifica- dos y despellejados, o bien, cuando no se cocinan suficientemente, 0 por contacto mediado por triatomíneos con tripanosomas procedentes de cobayos.

Ganado mayor

Otros animales domésticos grandes, como bovinos, caballos, mulas, asnos y cerdos, no se infectan 0, a lo sumo, solo en casos raros. No se ha determinado con seguridad si ello se debe a que son relativamente refractarios a la infección o a otras razones. Sin duda, los cerdos son susceptibles pero solo se dispone de datos de una infección natural observada por Pinto (II). En una zona endémica de Bahía, ninguno de 200 cerdos que vivían en casas y alrededores infestados de P. megistus, presentó infección según el xenodiagnóstico, a pesar de su proximidad a las viviendas infestadas (Prata y Sherlock, comunicación personal).

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una cabra infectada entre 232 que fueron sometidas al xenodiagnóstico en Chile. Estos autores encontraron positivo el 1.1% de cone- jos; datos que, al parecer, son los únicos referentes al conejo doméstico (22).

Ratas y ratones

Con frecuencia se ha detectado la infección por T. cruzi en especies y subespecies del género Rattus en la zona que se extiende desde México hasta el sur de Brasil, e incluso en Trinidad (13). La tasa de infección más elevada se registró en Panamá y fue de 57% de 100 R. rattus estudiados por Edgcomb y Johnson (14); Zeledón (15) cita resultados in- éditos de 30.6% de infección entre 121 R. rattus examinados en Costa Rica. En Ceará, Brasil, Alentar et al. (16) hallaron un R. rattus infectado entre 34 (2.9%) y posteriormente en ese estado, Alentar (17) obtuvo una tasa de infección de 25.6% en 160 R. r. frugivorus y de 12.5% en R. r. alexandrinus. En Salvador, Bahía, Costa (18) examinó 27 R. norvegicus, dos de los cuales estaban infectados con T. cruzi y en el estado de Sao Paulo, Barretto et al (19) hallaron también que el 12.8% de 101 R. norvegicus y el 12.4% de 137 R. rattus estaban infectados. Asimismo se ha informado de R. r. norvegicus infectados en Venezuela y Ecuador (3), y Pifano dio cuenta que de dos R. r. frugivorus capturados en palmeras, uno estaba infectado (20).

En una zona endémica sublitoral de Bahía, resultaron infectados 2 de 12 (17%) R. r. frugivorus capturados en un radio de 300 m de

viviendas rurales infestadas de triatomíneos; pero entre 10 que fueron atrapados en una zona urbana de las cercanías, ninguno estaba infectado por T. cruzi(CDRU, datos inéditos).

Al parecer los ratones domésticos han sido menos estudiados; se encontraron Mus musculus infectados en Texas (22); en Ceará, Alentar et al. (26) examinaron cuatro M. musculus, pero ninguno estaba infectado. Sin embargo, en el parque zoológico de Cam- pinas, Correa et al. (8) detectaron infección por T. cruzi en uno de 20 M. musculus bre-

virostrii mediante el examen directo de sangre y capturaron un ratón infectado en una vivienda de la zona rural que se encontró con- taminada de T. infestans. En Colombia, Morales-Alarcón et al. (36) encontraron 7 (32%) Mus musculus infectados con T. cruzi entre 22 ratones colectados de casas infestadas por R. prolixus.

Ciertos estudios recientes efectuados en una zona endémica rural del estado de Bahía revelaron que 19 de 92 M. musculus (21%) estaban infectados por T. cruzi, estos resultados surgieron de la manera siguiente: 16 a base del diagnóstico parasitológico y la prueba indirecta de anticuerpos inmunofluorescentes positiva, y tres solo a base de esta última. Los ratones fueron capturados en casas infestadas de P. megistus, pero el estudio de más de 2,000 ingestiones sanguíneas de P. megistus recogi- das en la misma zona mostró una sola ingestión identificada como proveniente de “roedor” (CDRU, datos inéditos). Más adelante se examinará la importancia de esta anomalía.

Murciblagos

El papel que desempeñan los murciélagos en la epidemiología doméstica sigue siendo un enigma, en parte por la dificultad de identificar tripanosomas “de tipo T. cruzi” en estos animales, y en parte porque raramente se han examinado los murciélagos que se posan en las casas. La identificación de ingestiones de sangre indica que los vectores domiciliarios importantes no se nutren de los murciélagos en medida apreciable. Ade- más, estos animales son activos y por lo tanto se encuentran fuera de las casas cuando los insectos van en busca de alimento. Es posible que algunos murciélagos se infecten al ingerir insectos y también que las heces y la orina que dichos animales dejan en las casas cons- tituyan un riesgo debido a que pueden contaminar los alimentos, pero esta posibilidad necesita ser investigada.

Aves de corral

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ticos carecen totalmente de susceptibilidad a la infección por T. cruzi. Así ocurre con las aves; principalmente pollos, patos y pavos, pero también con los pájaros enjaulados que en muchos lugares a menudo viven en las casas.

Es difícil determinar la función epidemioló- gica de los pollos (y otras aves) no infectables. Se ha observado que los insectos asociados a los pollos de gallineros exteriores no están infectados o bien exhiben una tasa muy baja de infección por T. cruzi. En casas de una zona endémica de Bahía se encontró que los pollos de gallineros sostenían muchas pobla- ciones diferentes de triatomíneos (P. megistus), con una tasa de infección de aproximada- mente una quinta parte de la correspondiente a los que se alimentaban del hombre y que habitaban en las paredes de los dormitorios de la misma casa (22, CDRU, datos inéditos). Todavía no se sabe con certeza si la presencia de pollos en las viviendas es beneficiosa (por la reducción de la tasa total de infección por T. cruzi y cierta actividad depredadora), o perjudicial (por el sostenimiento de una mayor población total de insectos).

Comensales extradomésticos

En este grupo ocupan el primer lugar las zarigüeyas del género Didelphis, que son omnívoras y a menudo se presentan en las casas por la noche en busca de comida, e incluso, en ocasiones anidan en los tejados (1). Puesto que a menudo están infectadas por T. cruzi, pueden introducir cepas nuevas en las casas si se alimentan de los insectos domiciliarios. Por añadidura, la orina de estos animales puede contaminar el agua y los alimentos con tripanosomas (23, 24). Esta podría ser una explicación de la “epidemia” de enfermedad de Chagas que se localizó en una escuela de Rio Grande do Sul, Brasil, (25) en circunstancias en que no pudo hallarse nin- gún triatomíneo en dicha escuela ni en sus alrededores. Shaw et al. (26) informaron de una situación análoga de infección por T. cruzi en cuatro miembros de una familia

que habitaban en una casa localizada en Belém, Brasil, lugares estos exentos de tria- tomíneos y sugirieron la posibilidad de in- fección por vía oral.

En ciertos lugares las zarigüeyas del género Didelphis se consideran un alimento muy apreciado, lo que constituye, a veces, otra vía de infección oral del hombre; o bien, puede adquirirse la infección por contacto con la sangre u otras partes del cuerpo de los animales al ser despellejados para cocinarlos.

Comportamiento alimentario del insecto con respecto al ganado y animales comensales

A continuación aparecen algunos datos sobre el comportamiento alimentario de los principales vectores domiciliarios en lo que concierne al hombre y los animales presentes en el ambiente doméstico y peridoméstico.

1) Triatoma infestans. Correa y Aguiar (27) señalaron que de 631 ingestiones alimentarias del T. infestans identificadas en el sur de Brasil, 86% contenían sangre de perro, de gato o ambas. Con estos datos se puede calcular que en el 57% de las ingestiones había sangre humana. Puesto que solo el 0.78% de las ingestiones examinadas no re- accionaron a los antisueros humanos, de perro, gato y pollo, se considera que las pica- duras a !os roedores u otros animales deben haber sido nulas o insignificantes. En Argen- tina se halló una situación semejante respecto al T. infestans: el 55% de 453 ingestiones identificadas contenían sangre humana y el 26%, sangre de gato o de perro (28). Solo el 3.3% de las ingestiones examinadas no re- accionaron a los antisueros humanos, de perro, gato y pollo; por lo tanto, los posibles casos en que la ingestión procedía de otros animales fueron insignificantes.

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En el estado de Slo Paulo, Barretto (30) encontró que el 19% de ingestiones alimentarias de T. infestans doméstico y peridomés- tico procedían de perros (de esos triatomíneos el 57% estaba infectado por T. cruzi); el 10% de gatos (con 38% de triatomíneos infectados) y el 30% de seres humanos (con 20% de infectados). En el 7% de ingestiones de origen mixto, la mitad consistía en mezclas de sangre humana y de perro o de sangre humana y de gato (con 54% de infectados); el 3.5% de dichas ingestiones eran originarias de roedores (con 39% de infectados) y el 2.4% de zarigüeyas (con 33% de infectados). De 371 ingestiones identificadas solo dos procedían de murciélagos, una de ellas de un triatomíneo infectado. De 15 insectos que se alimentaron de bovinos (o caprinos), cerdos y un caballo, ninguno se encontró infectado. Las ingestiones originarias de pollos representaron alre- dedor del 19% y la proporción de estos insectos infectados no llegó al 6%.

No cabe la menor duda de que, en cuanto al T. infestans, los perros y los gatos (especialmente los primeros), los roedores, las zari- güeyas y posiblemente los murciélagos- aunque en menor escala-contribuyen’ a la retroacción del T. cruzi en el ciclo de trans- misión doméstica mediada por triatomíneos.

2) Triatoma dimidiata. En estudios realizados en Ecuador, Arzube- Rodríguez (3 1) encontró que el 18.0% de las ingestas de T. dimidiata provenían del hombre (32% de triatomíneos infectados), el 63% de roedores (42% de infectados), pero solo el 2% de perros (33% de infectados) y el 0.2% de gatos (un triatomíneo infectado). El 2% de las ingestiones procedía de zarigüeyas (78% de triatomíneos infectados) y únicamente el 2.5% (9% de infectados) era originario de aves. De lo anterior se desprende que en las zonas urbanas de Ecuador, los roedores do- mésticos tienen más importancia que los perros, los gatos o las zarigüeyas en el ciclo de transmisión domiciliaria.

En Costa Rica, la situación era muy distinta en lo que respecta al T. dimidiata. Zeledón et al. (32) separaron los insectos capturados

en el interior de las viviendas de los que habían sido capturados en el exterior; aproxi- madamente una proporción del 67% de los primeros contenía sangre humana, el 19% sangre de perro, el 8% de gato, el 5% de zarigüeya y el 30% de roedor (en mayor proporción de ratones que de ratas). En cuanto a los insectos capturados en el exterior, el 24% contenía sangre humana, el 24% sangre de perro y el 19% de gato. En el 30% de las ingestiones provenientes de roedores predominaban las de rata sobre las de ratón. En las ingestiones de triatomíneos capturados en el exterior, una proporción de 19% mostró sangre de zarigüeyas y un 24% de aves (pollos). De ambos grupos considerados en conjunto, se halló que el 5% de las ingestiones contema sangre de bovinos (o caprinos), el 1% de cerdo y el 0.5% de conejo. Estas identificaciones comprendían una gran proporción de ingestiones de origen mixto (31%) que, con contadas excepciones, incluía sangre humana, de perro, gato, roedor y zarigüeya en diversas combinaciones en las que se mezcla- ban todas ellas o solo algunas. Estaban infectados el 85% de los triatomíneos que ha- bían ingerido sangre de zarigüeya, el 47% que tenía sangre de perro, el 37% que la tenía de gato y el 50% de los que se alimentaron de roedores. Asimismo, el 35% de insectos con sangre de ave y el 40% de los que ingirieron sangre humana resultaron infectados. En consecuencia, parece que en Costa Rica los perros, gatos, roedores y zarigüeyas están muy relacionados con la transmisión del T. cruzi y la situación es aún más compleja en el caso del T. infestans. Zeledón et al. (33) demostraron que en Costa Rica el 67% de zarigüeyas Didelphis estaba infectado por T. cruzi. Sería útil e interesante determinar las correspondientes tasas de infección en perros, gatos, ratas, ratones y en el hombre (véase nota 4, pág. 339).

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solo 90 de insectos capturados en casas. En este último grupo el 91% de las ingestiones eran de sangre humana y el 4.4% de sangre de perro y de zarigüeya, respectivamente. No se observaron ingestiones provenientes de gatos, de otro huésped, ni tampoco de origen mixto. En los triatomíneos domésticos la tasa media de infección por T. cruzi fue de 81%. La característica relevante de estas identificaciones es la baja tasa de triatomíneos que se nutrieron de perros, la ausencia de las ingestiones provenientes de pollos y la evidente falta de las originarias de gatos. Estos datos llevan a la conclusión de que la función que desempeña el gato en la transmisión del T. cruzi es insignificante o nula y que la del perro es poco importante en comparación con las situaciones en que el T. infestans o el T. dimidiata son los vectores domiciliarios.

En los R. prolixus domésticos de los que se identificaron ingestiones, la tasa media de infección tripanosómica fue de 30%. Se observó que de 57 triatomíneos infectados, 46 contenían T. cruzi, en 7 se encontró T. rangeli y 4 albergaban tripanosomas de ambas especies. El 71% de la población humana de la zona en su conjunto mostró pruebas de FC positivas, y en el 21% el xenodiagnóstico resultó también positivo (con contadas excepciones, la infección humana fue por T. cruzi). El 86% de las 437 casas estudiadas estaban infestadas de R. prolixus, y el 37% de la población canina local mostró infección por T. cruzi. Las zarigtteyas de las inmediaciones acusaron una elevada tasa de infección por T. cruzi: 67% entre las Didelphis marsu- pialis (otro 10% estaba infectado por T. rangeli) y 43% de las Calluromys philander (ninguna infectada por T. rangefi). Los tres Oecomys (Oryzomys) concolor capturados en palmeras mostraban infección por T. cruzi, así como uno de dos R.r. frugivorus. Habida cuenta de que el 50% de los R. prolkus selváticos habían ingerido sangre de zarigüeya y el 17% sangre de Oecomys (Oryzomys) concolor y R. rattus; es posible que, en ocasiones, estos roedores desempeñen un papel de menor importancia en la epidemio-

logía doméstica de la transmisión del T. cruzi. 4) Panstrongylus megtitus. Las 2,258 ingestiones identificadas de P. megktus do- méstico ofrecen un panorama distinto. En el estado de Sao Paulo, Freitas et al. (29) identificaron ingestiones de 76 triatomíneos y observaron que la mayor proporción, el 32%, procedía de aves, el 24% de cerdos, el 12% de roedores, el 6.6% de gatos, un 4% del hombre y un 2.6% de perros. Una de las ingestiones identificadas era de vaca (o cabra); en el 14.5% de las ingestiones mixtas no figuraba sangre humana y solo en una había de gato, mientras que cinco contenían sangre de perro.

Asimismo, en el estado mencionado, Ba- rretto (30) identificó ingestiones de 804 tria- tomíneos domésticos de esta especie y también registró por separado la tasa de infección de los insectos alimentados de fuentes distintas. El 44% de las ingestiones provenían de aves, con una tasa de infección de 4.5%, el 10% de cerdos (4.8% de triatomíneos infectados), 14% de zarigüeyas (51% de infectados), 14% de roedores (43% de infectados), 5% de perros (44% de infectados) y 1% de gatos (38% de infectados). Las ingestiones de sangre humana representaron el 3% con un 8% de infectados.

El 2.7% de las ingestiones eran originarias de murciélagos (23% infectados) y el 0.6% de bovinos (o caprinos), ninguna de las cuales infectó al triatomíneo. Uno de los insectos (0.1%) se nutrió del armadillo y mostró in- fección; las 38 ingestiones de origen mixto representaron el 5% del total; en ninguna de ellas se encontró sangre humana, cinco con- tenían sangre de perro y solo una de gato. El resto, en su mayor parte, correspondió a combinaciones de sangre de zarigüeya, roedor y ave.

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de gatos indica que estos animales en particular, revisten poca importancia en lo que se refiere a la transmisión del T. cruzi por P. megistus.

Ahora bien, hay que tener presente que en la misma zona el T. infestans es también un vector domiciliario y que en un 10% se nutre del gato (con un 38% de triatomíneos infectados). En las casas y alrededores de dicha región se encuentra también presente el T. sordida, cuyas características de alimen- tación (y de tasa de infección) son interme- dias: con un 6.5% de ingestiones procedentes de perros (40% de triatomíneos infectados), 3% de gatos (46% de infectados), 9% de zarigüeyas (60% de infectados) y 13% de roedores (45% de infectados) (30). A las ingestiones originarias de aves correspondió el 38% (4.8% de infectados) y a las de seres humanos el 8% (24% de infectados). Por consiguiente, si se considera la zona sur de Brasil en conjunto, resulta que los roedores y zarigüeyas son tan importantes como los perros y gatos en la epidemiología doméstica/ peridoméstica del T. infestans y el T. sordida; que las zarigüeyas y roedores son más importantes que los perros para la transmisión por medio de P. megistus, y que la función de los gatos es menos significativa.

Los recientes estudios realizados en Bahía, donde el P. megistus es el único vector domiciliario-y no ha sido hallado en habitats selváticos-han revelado una situación distinta (CDRU, datos inéditos).

En dichos estudios se identificaron ingestiones de casi 2,000 triatomíneos, de los que el 81% era de sangre humana (38% de tria- tomíneos infectados) y solo un 2.5% de sangre canina (29% de infectados). Exclusivamente en una ocasión se identificaron ingestiones de sangre de gato y de roedor (menos del 0.1% , respectivamente); el triatomíneo que ingirió sangre de gato estaba infectado, pero no así el que se nutrió de roedores. No se identificaron ingestiones de zarigüeyas, si bien es posible que hubiera algunas entre el grupo de 30 clasificadas como provenientes de “mamí- feros”; se trataba de ingestiones “débiles”

que no pudieron identificarse de nuevo. Aparte de los animales mencionados, los pollos fueron los únicos que figuraron con una proporción significativa de 13% de ingestiones (19% de triatomíneos infectados).

En la mencionada zona de Bahía, se identificaron ingestiones de animales que comparten esas viviendas y aunque el 8% de los perros se encontraba infectado, solo el 2.5% de las ingestiones identificadas en P. megktus pro- cedían de aquellos animales. Si bien el 35% de los gatos aparecieron infectados, menos del 0.1% de las ingestiones tenían su origen en ese animal. El 21% de M. muscufus y el 17% de R. r. frugivorus estaban infectados, pero la proporción de insectos que se habían nutrido de roedores no llegaba al 0.1%. Se detectó infección por T. cruzi en el 30% de Dideiphis azarae capturadas en los alrededores de casas infestadas, pero no hubo identificaciones positivas de ingestiones originarias de zarigüeyas, si bien es posible que se inclu- yeran en el 2% de las que se clasificaron como provenientes de “mamíferos” (CDRU, datos inéditos). Por consiguiente, en esta situación extrema, las zarigüeyas, los roedores y los gatos no desempeñan ningún papel en la transmisión doméstica del T. cruzi por medio de triatomíneos y la función del perro es de menor importancia, debido a que no solo el triatomíneo rara vez se nutre de él, sino que la tasa de infección de la población canina local es baja. Por añadidura, la D. azarae local interviene poco o nada en el ciclo de transmisión doméstica.

Conclusiones y recomendaciones

Las investigaciones recientes vienen a corroborar la opinión “clásica” de que los perros y gatos constituyen un elemento importante en los ciclos de transmisión domés- tica del T. cruzi por T. infestans, T. dimidiata y, en cierta medida, T. sordida. Es evidente

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Minter . TRANSMISION DE LA ENFERMEDAD DE CHAGAS 339

tasa de infección de los perros, gatos, roedores y zarigüeyas de varios lugares, particular- mente de aquellos en los que el T. dimidiata es el vector.4

Respecto al R. proizkus, el perro parece revestir menor importancia, y el gato, por lo menos a veces, resulta insignificante. La relevancia de las zarigüeyas (y tal vez de los roedores) estriba en la introducción del T. cruzi en el ambiente domésticn, especialmente de la palmera como ambiente selvático en Venezuela. Asimismo, convendría conocer las tasas de infección correspondientes a los perros, gatos y roedores de zonas en que el R. prolixus constituye el vector domiciliario y, con respecto a esta especie, es necesario obtener más identificaciones de ingestiones de sangre.

La arraigada opinión de que los perros, gatos y otros animales constituyen importantes reservorios domésticos del T. cruzi, no rige cuando el P. megistus es el vector domiciliario. Los recientes resultados de Bahía, en particular, indican que la importancia de los perros es relativamente escasa-y prác- ticamente nula en cuanto a los demás animales-en lo que se refiere a la posible con- tribución del T. cruzi al ciclo de transmisión doméstica por medio de triatomíneos.

Para explicar la tasa de infección por T. cruzi acusada por las ratas, ratones y gatos en el estudio de Bahía, basta con suponer que los roedores comen triatomíneos y que los gatos (y probablemente los perros), se infectan al alimentarse de roedores infectados (4, 25). Es también posible que la D. azarae peridoméstica contraiga la infección cuando se introduce en las casas e ingiere P. megistus, pero está igualmente expuesta por contacto con insectos selváticos. En varias ocasiones, en esa zona se localizaron T. tibiamaculata en habitats arbóreos frecuentados por zari-

4 En Zeledón R. et al. (35) se ofrecen los siguientes datos de las tasas de infección obtenidos mediante el xenodiagnóstico en la zona de estudio:

perros 9.8% (de 253 estudndos) gatos 2.9% (de 102 estudiados) R. mftus 30.6% (de 121 estudiados) ratones 10.7% (de 103 estudiados) seres humanos 2.2% (de636 estudiados).

güeyas, otros marsupiales y roedores de la misma zona, yen una oportunidad se hallaron también R. domesticus selváticos infectados (CDRU, datos inéditos).

Es importante que se efectúen otros estudios con T. brasiliensis. T. maculata, P. herreri, R. pallescens y otros vectores secun- darios domésticos/peridomésticos con objeto de determinar tanto la importancia de los animales domésticos como de otros más en los ciclos de transmisión en los que median estas especies. Los estudios de este tipo de- berían incluir la identificación de ingestiones de sangre, la tasa de infección de los triatomí- neos y las del hombre, animales domésticos/ peridomésticos y comensales. Los resultados obtenidos por Herrer y Alentar et al. (5, 7), sugieren que los perros y gatos no revisten importancia como reservorios domésticos en zonas en que la transmisión se produce a través del T. brasiiiensis o P. herreri, pero esta conclusión requiere ser confirmada.

En situaciones epidemiológicas domésticas es importante tener presente que son muchas las vías posibles de transmisión del T. cruzi además de la contaminación-mediada por triatomíneos-de la piel y las membranas mucosas que se contrae por la defecación de esos insectos durante la ingestión de sangre. Probablemente, la ingestión de animales infectados y la ingestión de triatomíneos infectados sean las vías secundarias de in- fección más importantes y frecuentes. A con- tinuación figura una lista tomada, en parte, de Hoare (4) y Zeledón (15) en la que se enu- meran las vías secundarias y terciarias de posible transmisión del T. cruzi. Dada su real importancia epidemiológica, convendría practicar una mayor investigación de estas vías.

1. Ingestión de triatomíneos infectados (por roedores, zarigüeyas y carnívoros).

2. Ingestión de animales infectados o contacto con su sangre (carnívoros, cazadores).

3. Ingestión de bebidas y alimentos contamina- dos con heces frescas de triatomíneos infectados. 4. Animales que se lamen la piel, la Cual está

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insectos, como cucarachas) que han ingerido heces frescas de triatomíneos infectados.

6. Contaminación de alimentos y bebidas con la orina o las heces de zarigüeyas u otros animales infectados.

7. Transmisión por la placenta o la leche ma- terna (animales domésticos, peridomésticos y el ser humano).

infestans, T. dimidiata y, en cierta medida, T. sordida. En cambio, la afirmación anterior no rige cuando el P. megzktus es el vector domiciliario. Respecto al R. prolixus. el perro parece revestir menos importancia y el gato, a veces, resulta insignificante.

8. Contacto sexual u otro contacto directo con secreciones corporales infectadas.

Resumen

Se estudian los efectos producidos por la presencia de Triatoma infestans, Rhodnius prolixus y Panstrongylus megistus, principalmente, y de T. dimidiata, T. brasiliensis, T. maculata, T. sordida, R. pallescens y P. herreri en perros y gatos, cobayos, ganado mayor, ratas y ratones, murciélagos, aves de corral y comensales extradomésticos. Asimismo se describe el comportamiento alimentario de los principales vectores domiciliarios respecto al hombre y los animales presentes en el ambiente doméstico y peri- doméstico.

Se recomienda que se realicen otros estudios con T. brasiliensis, T. macuiata, P. herreri, R. pallescens y otros vectores secun- darios con objeto de determinar la importancia de los animales domésticos y otros en los ciclos de transmisión mediada por estas especies. Se destaca la importancia de una variedad de vías posibles de transmisión del T. cruzi además de la contaminación de la piel y las membranas mucosas que se contrae por la defecación de esos insectos durante la ingestión de sangre. Se menciona la inges- tión de animales y triatomíneos como vIa secundaria de infección; asimismo, se incluye una lista que enumera las vías secundarias y terciarias de posible transmisión del T. cruzi. 0

Agradecimientos Los datos que se proporcionan fueron, en

su mayoda, obtenidos en varias zonas de Bra- sil. Se corrobora la opinión “clásica” de que los perros y gatos constituyen un elemento importante en los ciclos de transmisión do- méstica del Tvpanosoma cnrzi por Triatoma

El autor expresa su agradecimiento a sus colegas de Salvador, Bahía; al Dr. P.F.L. Boreham, de Ascot, Inglaterra, quien se encargó de identificar las ingestiones de sangre, y al Profesor M. P.

Barretto por su importante contribución en materia de triatomineos y reservorios animales.

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Effects on transmission of Chagas’ disease to man of the presente of domestic animals in infested households (Summary)

Studies were made of the effects caused by the presente of Triatoma infestans. Rhodniusprolirus. and Panstrongyius megistus, primarily, and of T. dimidiata, T. brasiliensis, T. maculata, T. sordida, R. pallescens, and P. herreri in dogs and cats, guinea pigs, farm iivestock, rats and mice, bats, domestic fowl, and extra-domestic commen- sals. The author also describes the feeding behavior of the main domiciliary vectors insofar as it con- cerns man and animals present in the domestic and peridomestic environment.

Most of the data provided were obtained in varíous areas of Brazil. They support the “classic” view that dogs and cats are important in the dc- mestic transmission cycles of Trypanosoma cruzi by Triatoma infestans, T. dimidiata, and, to some extent, T. sordida. On the other hand, this does

not hold true when P. megistus is the domiciliary vector. For Rhodnius proltius, dogs appear to be of less importance, and cats, at least sometimes, are not important.

The author recommends that further studies be made of T. brasihensis, T. maculata, P. herreri, R. pailescens, and other secondary vectors in order to determine the importance of domestic and other animals in the transmission cycles of the species. He emphasizes the importance of various possible modes of transmission of T. cruzi in addition to the contamination of the skin and the mucous membranes resulting from defecation of the insects when ingesting blood. He mentions the ingestion of animals and triatomines as secondary modes of infection and includes a list of the secondary and tertiary modes of possible transmission of T. cruzi.

Efeitos da presenta de animais domkticos em habita(;ões infestadas sobre a trans- missõo da doenga de Chagas ao homem (Resumo)

Sáo estudados nesse trabalho os efeitos pro- duzidos principalmente pela presenta de Triatoma infestans, Rhodnius prolirus e Panstrongylus megistus, e tambémde T. dimidiata. T. brasiliensis, T. maculata, T. sordida. R. pallescens e P. herreri em cáes e gatos, cobaias, gado maior, ratos e camundongos, morcegos, aves domésticas e co- mensais extradomésticos. Também é descrito o comportamento alimentar dos principais vetores domiciliares em funcão do homem e dos animais presentes no ambiente doméstico e peridoméstico.

Em sua maioria, os dados proporcionados foram obtidos em diversas zonas do Brasil. Confirma- se a opiniáo “clássica” de que os cáes e os gatos constituem importante elemento nos ciclos de transmissáo doméstica do T. cruzi por T. infestaras, T. dimidiata e, em certa medida, T. sordida. Em contraste, isso náo se aplica no caso de ser o P.

megistus o vector domiciliar. Quanto ao R. pro- KYUS, os cáes parecem ser menos importantes, sendo os gatos por vezes irrelevantes.

Recomendase a realizacáo de novos estudos com T. brasiliensis, T. maculata, P. herreri, R. pallescens e outros vectores secundários, a fim de

determinar a importância dos animais domésticos e outros nos ciclos de transmissáo de que sáo in- termediárias essas espécies. Destaca-se a importân- cia de diversas vias de possível transmissáo do T. cruzi, além da contaminacáo da pele e das membranas mucosas que ocorre quando esses in- setos defecam durante a ingestáo de sangue. A ingestáo de animais e de triatonúneos é mencionada como via secundária de infegáo. Consta também urna lista que enumera as vias secundárias e terciá- rias de possível transmissáo do T. cruzi.

Les effets de la présence d’animaux domestiques dans des logements infestés sur la transmission de la maladie de Chagas à I’homme (Résumb)

(12)

animaux présents dans le milieu domestique et péridomestique.

Les données fournies ont pour la plupart été obtenues dans diverses régions du Brésil. Elles corroborent l’opinion “classique” que les chiens et les chats sont un élément important des cycles de transmission domestique du T. cruzi par T. infestans, T. dimidiata et dans une certaine mesure par T. sordida. Par centre, cette affirmation ne vaut pas lorsque P. megistus est le vecteur domiciliaire. En ce qui conceme R. prolixus le chien semble revêtir moins d’importance tandis que le chat est parfois insignifiant.

L’auteur recommande I’exécution d’autres

études avec T. brasiliensis, T. maculata, P. herreri, R. pallescens et d’autres vecteurs secondaires en vue de déterminer I’importance des animaux domestiques et autres dans les cycles de transmission engendrée par ces espéces. 11 souligne l’importance d’une variété de voies de transmission possibles de T. cruzi en dehors de la contamination de la peau et des membranes muqueuses que cause la défécation de ces insectes pendant I’ingestion du sang. Il mentionne l’ingestion d’animaux et de triatomes comme voie secondaire d’infection et inclut une liste qui énumère les voies secondaires et tertiaires de transmission possible de T. cruzi.

COIUUGENDUM

En el número de marzo de 1978 del Boletín, página 267, en la reseña titulada “El radiólogo y la asisten- cia médica en el mundo en desarrollo”, los nombres de los autores deben aparecer como sigue: