UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA
VETERINÁRIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
RESPOSTA DE Paspalum dilatatum Poir. Biótipo Virasoro A DESFOLHAÇÃO E À APLICAÇÃO DE NITROGÊNIO
KARINNE BARÉA
Orientadora: Profª. Drª. SIMONE MEREDITH SCHEFFER- BASSO
Co-orientador: Profº. PhD MIGUEL DALL’AGNOL
Passo Fundo, março de 2005.
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia da
Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da UPF, para obtenção do título de Mestre em Agronomia – Área de Concentração em Produção Vegetal.
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AGRADECIMENTOS
À professora Simone Meredith Scheffer-Basso, pela sua orientação, amizade, carinho, confiança, ensinamentos, conselhos e compreensão. Seu exemplo ético, humano e profissional serão sempre valiosas referências.
Ao professor Miguel Dall’Agnol, por acolher e compartilhar a idéia deste trabalho e por suas sugestões como co-orientador.
À Universidade de Passo Fundo, pela concessão da bolsa auxílio.
Às professoras Branca A. Severo, Cercí M. Carneiro, Cláudia Petry, Eunice Calvete e Marta V. Bordignon pela amizade, carinho e ensinamentos.
À Bárbara Natália de Oliveira, amiga e bolsista do CNPq, pela dedicação e colaboração nos trabalhos de campo e laboratório.
Ao amigo Roberto Serena Fontaneli, pela disponibilidade, paciência e auxílio nas determinações realizadas com o NIRS.
À professora Dileta Cechetti, pela cooperação e auxílio na realização da análise estatística.
Às amigas Daniela Fávero, Lisiane Pressi e Sabrina Brum, pelo carinho, estímulo, apoio constante e, acima de tudo, pela nossa amizade.
Aos amigos do Grupo Campo, pelas brincadeiras, amizade e principalmente disponibilidade, em especial à Cristiana Jouris, Fernando Fávero e Dejane Raquel Zanini, pelo auxílio nos trabalhos de campo e laboratório.
Aos amigos, Alessandro A. Davesac, Maria Ondina Giacomini, Mari Gomes Vieceli e Rodrigo Ávila, pela amizade, auxílio nos trabalhos e esclarecimentos burocráticos.
A todos os colegas do curso e aos novos amigos que compartilharam comigo os momentos de dificuldades, de conquistas e de alegrias. Em especial, à Ariane, Daniela, Eunice, Fabiana, Luciane, Margarida,
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Maria Tereza, Odirce, Paloma, Paulo, Rita e Roseana, pelos momentos de descontração e companheirismo.
Aos meus queridos pais, Juarez Baréa e Carolina Maria Celso Baréa, e ao meu irmão Guilherme, pela ajuda, apoio, compreensão, incentivo, dedicação constante e pela força nos momentos de cansaço, aos quais dedico este trabalho.
Aos meus avós, Balduino Celso e Theolinda Destri Celso, pelo carinho, apoio e, principalmente, pelo incentivo na busca de novos conhecimentos.
A todos que de alguma maneira contribuíram para a realização deste trabalho.
Enfim, agradeço a Deus pelas pessoas maravilhosas que me cercam, pela saúde e capacidade em concluir mais essa etapa.
4 SUMÁRIO Página LISTA DE TABELAS... v
LISTA DE FIGURAS... vii
RESUMO... x
SUMMARY... xii
1. INTRODUÇÃO... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA... 3
2.1 Paspalum dilatatum Poir... 3
2.2 Manejo de plantas forrageiras... 11
2.3 Valor nutritivo de gramíneas forrageiras... 21
2.4 Resposta das gramíneas ao nitrogênio... 30
CAPÍTULO I: Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo Virasoro 1. Resposta a diferentes intensidades e freqüências de desfolhação... 39 Resumo... 39 Summary... 41 Introdução... 42 Material e métodos... 44 Resultados e discussão... 50 Conclusões... 82
CAPÍTULO II: Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo Virasoro 2. Resposta à aplicação de nitrogênio... 83
Resumo... 83 Summary... 84 Introdução... 85 Material e métodos... 86 Resultados e discussão... 91 Conclusões... 108 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 109 APÊNDICE I... 126 APÊNDICE II... 134
5 LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I : Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo Virasoro
1. Resposta a diferentes intensidades e freqüências de desfolhação.
Tabela Página
1. Cronograma dos cortes para as duas freqüências de desfolhação e definição dos cortes utilizados para compor a
produção estacional de forragem... 46 2. Alocação de massa seca de folhas ativas, folhas senescentes
e colmos de P. dilatatum biótipo Virasoro submetido a
diferentes intensidades e freqüências de
desfolhação... 52 3. Produção de massa seca de Paspalum dilatatum biótipo
Virasoro em função de diferentes intensidades de desfolhação e estações do ano... 55 4. Estatura do dossel vegetativo de P. dilatatum biótipo
Virasoro em função de diferentes intensidades de desfolhação e estações do ano... 57 5. Produção de folha e colmo de P. dilatatum biótipo Virasoro
em função de diferentes intensidades de desfolhação e estações do ano... 58 6. Contribuição percentual média de folhas ativas, colmos e
inflorescências na massa seca estacional de P. dilatatum biótipo Virasoro em função da freqüência de desfolhação... 59 7. Quantidade de material morto de P. dilatatum Poir. biótipo
Virasoro em função das freqüências de desfolhação e estações do ano... 60 8. Teores de proteína bruta (PB), fibra insolúvel em detergente
ácido (FDA) e fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) de uma amostra mista (folhas e colmos) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das freqüências de desfolhação... 66 9. Número de afilhos vegetativos (AV), reprodutivos (AR) e
totais (AT) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das épocas e freqüências de desfolhação... 69 10. Número médio de afilhos vegetativos (AV), reprodutivos
(AR) e totais (AT) de Paspalum dilatatum biótipo Virasoro em função das intensidades e freqüências de desfolhação... 70
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11. Estatura (E), circunferência (C) e área basal (AB) de P.
dilatatum biótipo Virasoro em função das épocas e
freqüências de desfolhação... 76 12. Estatura, circunferência e área basal de Paspalum dilatatum
biótipo Virasoro em função das intensidades e freqüências de desfolhação... 77 13. Estatura, circunferência e área basal de P. dilatatum biótipo
Virasoro por ocasião do primeiro e último corte, em função das intensidades de desfolhação... 79 14. Número de afilhos totais de P. dilatatum biótipo Virasoro
por ocasião do primeiro e último corte, em função da freqüência de desfolhação... 81
CAPÍTULO II: Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo
Virasoro 2. Resposta à aplicação de nitrogênio.
Tabela Página
1. Cronograma das atividades relacionadas ao plantio, estações de avaliação e aplicação das doses de nitrogênio em P. dilatatum biótipo Virasoro... 88 2. Número de afilhos vegetativos (AV), reprodutivos (AR),
totais (vegetativos+reprodutivos – AT) e relação afilhos reprodutivos: vegetativos (AR:AV) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das doses de nitrogênio... 92 3. Número de afilhos vegetativos (AV), reprodutivos (AR) e
totais (AT= vegetativos+reprodutivos) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das épocas de desfolhação... 93 4. Número de afilhos reprodutivos de P. dilatatum biótipo
Virasoro em função das doses de nitrogênio e épocas de desfolhação... 94 5. Estatura, circunferência e área basal de P. dilatatum
biótipo Virasoro em função das doses de nitrogênio... 95 6. Estatura, circunferência e área basal de P. dilatatum
biótipo Virasoro em função das épocas de desfolhação... 96 7. Contribuição percentual média de folhas ativas (FA),
colmos (C), inflorescências (I) e material morto (MM) na massa seca de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das épocas de desfolhação... 99
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8. Conteúdo de proteína bruta (PB), fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) de uma planta inteira de P. dilatatum em função das épocas de desfolhação... 101
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I : Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo Virasoro
1. Resposta a diferentes intensidades e freqüências de desfolhação.
Figura Página
1. Vista parcial do ensaio. Passo Fundo, 2003/04... 45 2. Vista parcial da área do ensaio com a presença de
trevo-branco (Trifolium repens L.). Passo Fundo/2003/04... 47 3. Temperaturas médias e precipitação pluviométrica
mensais registradas no período de setembro/2003 a junho/2004 e as normais de trinta anos para Passo Fundo, RS... 49 4. Produção média anual de massa seca (MS) de P. dilatatum
biótipo Virasoro submetido a diferentes intensidades e freqüências de desfolhação... 51 5. Percentual médio de folhas (ativas+senescentes) e
colmos+ inflorescências na massa seca anual de P.
dilatatum biótipo Virasoro em função das intensidades de
desfolhação... 54 6. Produção estacional de massa seca de inflorescências de P.
dilatatum Poir. biótipo Virasoro... 58 7. Variação temporal da produção de massa seca e produção
relativa de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das freqüências de desfolhação (I30 e I45)... 61 8. Produção média de MS de Paspalum dilatatum biótipo
Virasoro em função das intensidades e freqüências de desfolhação... 62 9. Contribuição percentual média de folhas e
colmos+inflorescências na massa seca de Paspalum
dilatatum biótipo Virasoro em função das freqüências de
8
10. Contribuição média de folhas ativas na MS de Paspalum
dilatatum biótipo Virasoro em função das intensidades e
freqüências de desfolhação... 64 11. Teores médios de proteína bruta (PB), fibra insolúvel em
detergente ácido (FDA) e fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função do intervalo de desfolhação nos distintos regimes de freqüência (I30 e I45)... 65 12. Área foliar de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das
freqüências de desfolhação... 71 13. Área foliar de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das
intensidades e freqüências de desfolhação... 72 14. Detalhe das folhas arroxeadas de P. dilatatum biótipo
Virasoro, no outono... 73 15. Número de afilhos reprodutivos (AR) de P. dilatatum
biótipo Virasoro em função das freqüências de desfolhação... 74 16. Detalhe do florescimento de P. dilatatum biótipo Virasoro. 75 17. Detalhe da formação de afilhos laterais e da coroa exposta,
com deposição de material morto no centro da touceira, de
P. dilatatum biótipo Virasoro... 78 18. Detalhe do hábito mais ou menos prostrado em plantas de
P. dilatatum biótipo Virasoro submetidas a diferentes
manejos de desfolhação... 80
CAPÍTULO 2 : Manejo de Paspalum dilatatum Poir. biótipo
Virasoro 2. Resposta à aplicação de nitrogênio.
Figura Página
1. Vista parcial do ensaio. Passo Fundo, 2003/04... 87 2. Temperaturas médias e precipitação pluviométrica mensais
registradas no período de janeiro/2004 a novembro/2004 e
as normais de trinta anos para Passo Fundo, RS 91
3. Área foliar (cm2) de P. dilatatum biótipo Virasoro em função das épocas de desfolhação... 95 4. Detalhe do afilhamento basal periférico em P. dilatatum
biótipo Virasoro... 96 5. Aspecto da touceira de P. dilatatum biótipo Virasoro,
indicando a abertura central... 97 6. Detalhe do florescimento de P. dilatatum biótipo Virasoro.... 100
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7. Comprimento médio de folhas do afilho central (FAC) da touceira em P. dilatatum biótipo Virasoro em função de doses de nitrogênio... 103 8. Número de folhas do afilho periférico (FAP) em touceiras de
P. dilatatum biótipo Virasoro em função das doses de
nitrogênio... 104 9. Produção de massa seca no verão-outono (V) e primavera
(P), de P. dilatatum biótipo Virasoro em função de doses de nitrogênio... 105 10. Produção de massa seca (MS) de P. dilatatum biótipo
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RESPOSTA DE Paspalum dilatatum BIÓTIPO VIRASORO A DESFOLHAÇÃO E À APLICAÇÃO DE NITROGÊNIO
Karinne Baréa1, Simone Meredith Scheffer-Basso2, Miguel Dall’Agnol3
RESUMO: Paspalum dilatatum é uma das principais espécies nativas
de excelente valor forrageiro, incluindo cinco biótipos no Rio Grande do Sul, dentre os quais o Virasoro, encontrado nas regiões do Planalto Médio, Missões e Campanha. O objetivo deste trabalho foi avaliar, em dois ensaios, a resposta deste biótipo ao manejo de desfolhação e doses de nitrogênio, com o intuito de estabelecer práticas de manejo adequadas à espécie. O primeiro ensaio foi realizado no campo, no qual as plantas foram submetidas a cortes a 10 ou 20 cm de altura, em intervalos de 30 ou 45 dias, durante nove meses. No segundo ensaio, as plantas foram submetidas à aplicação de doses de nitrogênio (0, 50, 100, 200 kg N/ha) durante duas estações de crescimento. No primeiro ensaio, a produção de massa seca (MS) da primavera não diferiu da obtida no verão quando os cortes foram a 10 cm, com média de 997,0 g de MS/linha; a 20 cm, foi obtida maior produção de MS no verão (938,4 g MS/linha) em relação à primavera (761,3 g MS/linha). O intervalo de desfolhação afetou significativamente a composição química, sendo obtido maiores teores de PB (14,7%), e menores de FDA (43,8%) e FDN (67,8%), com cortes a 30 dias. Obteve-se 100% de sobrevivência das plantas, evidenciando uma excelente tolerância à desfolhações periódicas do biótipo Virasoro. Quanto à resposta ao nitrogênio, houve resposta quadrática, com o ponto de máxima produção de MS (560,6 g/linha) na dose de 100 kg N/ha; a mesma
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tendência foi observada quanto ao afilhamento, circunferência e área basal das plantas. Não houve efeito das doses de N sobre a alocação de massa seca e composição química.
Palavras-chave: composição química, manejo, persistência
______________________________ 1
Bióloga, aluna do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração em Produção Vegetal, da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária (FAMV) da Universidade de Passo Fundo (UPF).
2 Orientadora, Engª. Agrª., Dra., Professora da Universidade de Passo Fundo, RS. 3
Co-orientador, Engº. Agrº.,PhD, Professor da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, bolsista do CNPq.
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RESPONSE OF Paspalum dilatatum BIOTYPE VIRASORO TO DEFOLIATION AND TO NITROGEN DOSES
SUMMARY: Paspalum dilatatum is one the main forage native
species with excellent forage value, having five biotypes at the Rio Grande do Sul state, including the Virasoro biotype which is found in the regions of Planalto Médio, Missões and Campanha. The objective of this work was to evaluate in two trials, the response of this biotype to different cuts managements and to nitrogen doses, in order to establish adequate management practices to this species. The first trial was carried out in the field and the plants were submitted to different intensity (10 or 20cm) and frequency (30 or 45 days) of cuts during nine months. In the second trial, the plants were submitted to different nitrogen doses (0, 50, 100 and 200 kg/ha) during two growing seasons. In the first trial, the dry matter (DM) yield in the spring did no differ from that obtained during the summer when the plants were cut qt 10 cm, with an average of 997,0 g of DM/row; at the 20 cm intensity, there was a higher yield on the summer (938,4 g DM/row) than in the spring (761,3 g of DM/row). The highest crude protein content (14,7%) and the smallest acid detergent fiber (43,8%) and neutral detergent fiber (67,8%) contents were obtained under the frequency of 30 days. It was observed a survival rate of 100% at the end of the trials, pointing out to the great tolerance to frequent defoliations of the Virasoro biotype. There was a quadratic response to the nitrogen application, with the maximum yield being obtained with the dose of 100 kg/ha; the same trend was observed in relation to tillering, circumference and basal area. There was no effect of nitrogen dose over the dry matter and chemical composition.
13 _____________________________________________________________ B248r Baréa, Karinne
Resposta de Paspalum dilatatum poir biótipo virasoro a desfolhação e à aplicação de nitrogênio / Karinne Baréa ; orientada por Simone Meredith Scheffer-Basso. – 2005.
150 f. ; 29 cm.
Dissertação (mestrado) – Universidade de Passo Fundo, 2005.
1. Agronomia 2. Planta forrageira – Manejo 3. Produção vegetal 4. Composição
química I. Scheffer-Basso, Simone
Meredith, orient. II. Título
CDU: 633.2
_____________________________________________________________ Catalogação: bibliotecária Schirlei T. da Silva Vaz - CRB 10/1364
14 INTRODUÇÃO
A exploração de rebanhos pecuários constitui-se em uma atividade primária importante para a economia do Rio Grande do Sul, a qual se desenvolve em áreas de pastagens naturais, constituindo o principal recurso forrageiro disponível para a produção animal no estado. Sabe-se que essas têm uma estacionalidade de produção, a qual determina que animais criados extensivamente durante todo ano sobre essas pastagens, enfrentem um período de excesso de oferta de forragem (primavera-verão) e um período de escassez (outono-inverno). A formação de boas pastagens, constituídas na maioria das vezes de gramíneas, assume real importância, tornando-se a melhor opção para a alimentação do rebanho nacional, pois, além de se constituir no alimento mais barato disponível, se bem manejada, oferece todos os nutrientes necessários para um bom desempenho dos animais.
O manejo das pastagens deve ser baseado em técnicas e estratégias que visem não só assegurar a produção animal, mas também garantir o vigor e, conseqüentemente, a perenidade da pastagem. Apesar da pastagem ser considerada alimentação básica da pecuária brasileira, por ser a forma mais barata e abundante disponível, existem poucos cultivares forrageiros e na sua maioria introduzidos de outros países, utilizados para esse fim (Batista e Godoy, 1998).
A utilização agronômica dos recursos genéticos de plantas forrageiras nativas implica em uma série de estudos básicos e na geração de tecnologias capazes de otimizar o potencial produtivo das espécies autóctones. Sobre a maioria das espécies nativas não existem estudos botânicos, genéticos ou agronômicos que informem o
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necessário para o início de um programa de melhoramento ou de domesticação das mesmas. O gênero Paspalum ocupa um lugar de destaque entre as gramíneas nativas, pois engloba o maior número de espécies e também, o maior número de espécies com bom valor forrageiro (Valls, 1987). A importância das espécies do gênero
Paspalum como pastagens cultivadas vem sendo evidenciada por
vários pesquisadores, os quais, na sua maioria, referem-se à variabilidade, tanto intra como interespecíficas, sugerindo ser a América do Sul o centro de origem e a diversificação da grande maioria das espécies desse gênero (Batista e Godoy, 1998).
O presente trabalho teve como objetivo avaliar o potencial de produção, composição química e persistência de Paspalum dilatatum biótipo Virasoro em função do manejo de cortes e doses de nitrogênio, com a finalidade de subsidiar práticas de manejo adequadas à espécie.
16 REVISÃO DE LITERATURA
1- Paspalum dilatatum Poir.
As gramíneas estivais que fazem parte das pastagens nativas são em grande parte enquadradas no gênero Paspalum, o qual inclui cerca de quatrocentas espécies, amplamente dispersas em regiões tropicais e temperadas, especialmente no continente americano (Burson, 1997). No Brasil, apesar da inexistência de levantamento detalhado, pressupõe-se a ocorrência de 220 espécies, distribuídas em todas as formações campestres do país (Valls e Pozzobon, 1987).
O gênero Paspalum apresenta, no Rio Grande do Sul, um total de vinte grupos taxonômicos (Barreto, 1974), dos quais o grupo Dilatata é de grande interesse para a área subtropical, onde convivem biótipos sexuais e apomíticos de duas espécies: P. dilatatum Poir., P.
urvillei Steudel (Valls e Pozzobon, 1987).
A espécie P. dilatatum apresenta grande importância forrageira, principalmente em solos úmidos no sul do Brasil, apresentando uma ampla variedade de biótipos. Esses biótipos distinguem-se pelo nível de ploidia, modo de reprodução, características morfológicas e área de distribuição (Moraes-Fernandes, 1971). No Uruguai foram selecionados quatro cultivares: cv. Estanzuela Chirú, cv. Estanzuela Yasú, cv. Estanzuela Caracé e cv. Estanzuela Tabobá (Carámbula, s.d.). O complexo de formas relacionadas a P. dilatatum inclui citotipos tetraplóides, sexuais, com anteras amarelas, como P.
dilatatum subsp. flavescens e os biótipos “Vacaria” e “Virasoro”
(Valls e Pozzobon, 1987 e Hickenbick et al., 1992). Além desses biótipos, existe um citotipo tetraplóide, sem contraparte diplóide, com situação taxonômica muito peculiar: trata-se de P. pauciciliatum,
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originalmente descrito sob P. dilatatum var. pauciciliatum, sem problemas de circunscrição taxonômica. Parece ser constituído de mais de dois genomas, comportando-se como híbrido interespecífico fixado por apomixia (Valls, 2000). O autor relata que existe um citotipo pentaplóide apomítico, representado pela forma típica da espécie, chamada de P. dilatatum “Comum” (anteras roxas), e citotipos hexaplóides, também apomíticos, caracterizados como biótipos “Uruguaio” (ao qual pertence a cv. Chirú), “Uruguaiana” (anteras roxas) e “Torres” (anteras roxas por fora, mas com interior amarelo na antese).
Recentemente, Machado et al. (2005) detectaram a presença de dois novos citotipos pentaplóides, com origem muito provavelmente distinta do biótipo “Comum” de P. dilatatum. O primeiro dos biótipos pentaplóides discrepantes (acessos V14285 e V14289, do Litoral Atlântico, e V14860, da Depressão Central, todos no Rio Grande do Sul), associa-se geográfica e morfologicamente ao hexaplóide P.
dilatatum “Torres”. O segundo novo pentaplóide (V14253, de
Uruguaiana, na região fisiográfica da Campanha do Rio Grande do Sul) foi originalmente identificado, a campo, como pertencente ao biótipo “Virasoro”, porém com ressalva quanto ao comprimento da espigueta, muito menor.
Originária de zonas subtropicais úmidas do sul do Brasil, Argentina e Uruguai, a espécie P. dilatatum é conhecida vulgarmente por dilatato, grama-azul, capim mimoso, grama-sanduva, capim-de-mula, grama-comprida, grama-da-porteira, capim melador, miúm, paspalum na Austrália e dallisgrass nos Estados Unidos. Atualmente, encontra-se amplamente distribuída em vários países, como Austrália, Estados Unidos, México e Nova Zelândia. Uma característica
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excepcional das espécies de Paspalum, especialmente de P. dilatatum, é sua tolerância à geada (Dall’Agnol e Gomes, 1987; Bennett, 1976).
Conforme Squires e Myres (1970) o capim melador (Comum?) apresenta sensibilidade às inundações nos meses de primavera e verão, quando encontra-se no seu período de crescimento. É mais tolerante no período de latência, no outono e inverno. Requer um mínimo de precipitação de anual de 750 mm, sendo seu desenvolvimento ótimo com 1250 mm de chuva (Russell e Webb, 1976).
A espécie é descrita por Smith et al. (1982), como uma planta herbácea, perene, de 0,4 a 1,75 m de altura, cespitosa, com rizomas curtos, colmos simples, ou pouco ramificados, ascendentes ou sub-eretos, robustos, glabros.
Segundo Hickenbick et al. (1992), o biótipo Virasoro, descrito para a área de Governador Virasoro, na Argentina, tem sido encontrado no Rio Grande do Sul, nas regiões do Planalto Médio, Missões e Campanha. Com uma distribuição limitada, difere das outras entidades que possuem anteras amarelas, pelo grande número de nervuras no lema (9 a 11), que são salientes e visíveis a olho nú, pela inclinação dos ramos das inflorescências e pelo tamanho das espiguetas.
De acordo com Costa e Scheffer-Basso (2003), o capim virasoro possui arquitetura caulinar, por produzir folhas ao longo da porção alongada do colmo, além da base da touceira, florescimento precoce e longo, estabilização do afilhamento no outono e inverno, com acentuado aumento desse processo a partir da primavera. Possui hábito cespitoso-rizomatoso, sendo um biótipo tipicamente estival, podendo ser utilizado como forrageira na primavera e verão. Os colmos são sub-eretos e os afilhos basilares se inserem num ângulo
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oblíquo ao eixo da planta, deixando o centro da coroa exposto e formando uma touceira mais aberta. Em termos de produção de massa seca, os autores observaram que a mesma foi composta, em grande parte, pelos colmos, devido à presença dos afilhos reprodutivos em todas as estações, exceto no inverno. A partir da retomada do crescimento na primavera, foram observados aproximadamente 60 afilhos/planta, com aumento proporcional de folhas ativas, atingindo cerca de 4000 cm2 de área foliar. Além disso, a deposição do material morto ocorria no centro das touceiras e os rizomas deram origem a brotações laterais, ao contrário do que ocorreu com a festuca (Festuca
arundinacea Schreb.), cuja deposição de material morto ocorreu ao
redor da touceira.
De acordo com Briske (1991), a característica de apresentar a coroa exposta é, provavelmente, uma conseqüência natural da morfologia do desenvolvimento das gramíneas perenes e não um sintoma de estresse da planta. A formação desproporcional entre afilhos da periferia e do centro eventualmente reduz a densidade de afilhos e gemas axilares necessários para continuar a formação de novos afilhos no interior da planta.
O capim melador (Comum?) é uma gramínea com grande rusticidade, bom rendimento de forragem, palatabilidade e resistência ao pisoteio, considerado como uma das espécies mais importantes das pastagens naturais do sul do Brasil e países vizinhos, como Argentina e Uruguai (Smith et al., 1982). É uma das forrageiras estivais mais importantes, sendo uma das primeiras espécies adaptadas para pastos melhorados. Suporta desfolhação intensa, por apresentar caules subterrâneos, ficando protegida do pastoreio e pisoteio intenso do gado (Skerman e Riveros, 1992). Inicia seu crescimento na primavera,
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segue crescendo de forma contínua durante a estação quente e tarda a entrar em período de latência no outono (Bennett, 1976).
No sudeste da Austrália, Davies (1970) obteve rendimentos de 15 t MS/ha e, em Fiji, obteve-se rendimentos de 5.311 kg/ha (Roberts, 1970). Nos Estados Unidos, verificaram-se rendimentos de 1.230 a 12.000 kg de MS/ha (Bennett, 1976). Dall’Agnol e Gomes (1987), no Brasil, obtiveram rendimentos de 2.493 g MS/linha, em três cortes, com capim melador Comum, demonstrando sua superioridade em relação aos cultivares mais produtivos das espécies exóticas, com anos de melhoramento genético. Acosta et al. (1994), em Buenos Aires, verificaram que a inclusão do capim melador (Comum?) em pastagens mistas resultou em aumento na produção de MS anual, que correspondeu a 3373 e 4750 kg MS/ha. Na zona de Murrumbidgee, na Austrália, os pastos à base de dessa espécie têm uma capacidade de carga de 25 ovinos/ha durante o estádio vegetativo. Em Badgery’s Creek, próximo a Sidney, onde a temperatura média do mês mais frio é de 11,5ºC e a mais quente é de 23,5ºC, com a aplicação de fertilizantes e ressemeadura de espécies que crescem no inverno, vacas da raça Friesian produziram, mais de 10.000 l de leite por hectare ao ano, sem receber complementos dietéticos. As flutuações na participação do capim melador nessas pastagens foram de menos de 5% no inverno a 70% na primavera-verão, satisfazendo todas as necessidades nutricionais de 2,5 vacas/ha no inverno e 5 vacas/ha na primavera/verão (Skerman e Riveros, 1992).
De acordo com Bennett (1976), o capim melador (Comum?) cresce melhor em solos pesados, férteis, úmidos e em solos de argila basáltica. Em solos argilosos pesados pode suportar condições extremas, tanto de seca como de umidade.
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A espécie se propaga rapidamente por sementes desde que tenham condições adequadas para a germinação. A coleta deve ser iniciada quando 60% a 80% das inflorescências apresentam coloração castanho claro (Bennett, 1976) e as sementes devem secar a 60ºC até atingir um conteúdo de 7 a 10% de umidade. Normalmente a semeadura é feita em fileiras a uma profundidade de 1 a 1,5 cm. Quando semeadas a lanço, as sementes ficam sobre a superfície e necessitam de cobertura (Skerman e Riveros, 1992).
A melhor época de semeadura é a que antecede a estação chuvosa, com uma densidade de 9 a 14 kg/ha, mas pode-se semear em qualquer momento desde a primavera até o início do verão. O estabelecimento das sementes é lento, porque essas se mantém durante meses no solo à espera de condições satisfatórias à germinação (Whittet, 1965). De acordo com Marousky e West (1988), as espécies de Paspalum requerem luz e temperaturas alternadas para a máxima germinação. As sementes se mantém viáveis durante dois anos e podem render de 90 a 500 kg/ha (Jones, 1979). O número de sementes por quilograma é de 500.000 a 750.000 (Skerman e Riveros, 1992). Knight (1955) afirma que temperaturas inferiores a 13ºC inibem a produção de sementes.
Em Samford, Queensland (27º 22’ latitude S), foi observado que o ritmo de crescimento diminuiu rapidamente em meados do verão, foi baixo no final do outono, se manteve em latência durante o inverno e sua floração desenvolveu-se durante todo o período vegetativo (Shaw et al., 1965).
Por ser uma espécie adaptada às zonas subtropicais úmidas, a temperatura ótima para o crescimento foliar é de 30ºC (Mitchel, 1956). Skerman e Riveros (1992) citam como temperatura ótima entre
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22,5º e 30º C. Cooper e Tainton (1968), ao realizarem estudos comparativos em ambiente controlado, descobriram que enquanto a temperatura ótima para o azevém (Lolium multiflorum Lam.) era de aproximadamente 20ºC, em espécies subtropicais, como P. dilatatum e Eragrostis curvula (Schrader) Nees, era de 30 a 35ºC. Segundo Bennett (1959), para o afilhamento, a temperatura é de 27ºC e para a floração 22,5ºC. Quando ocorre a redução da temperatura noturna de 25º para 10ºC, o crescimento do capim melador (Comum?) é reduzido. Normalmente, o capim melador (Comum?) não apresenta resposta ao fotoperíodo, porém o dia que apresenta 14 a 16 horas de luz é o melhor para a produção de sementes. Não cresce bem à sombra (Skerman e Riveros, 1992). Experimentos em ambiente controlado mostraram que a espécie apresenta taxas de crescimento relativo com 64.000 lux, alcançando valores acima de 0,4 g/g/dia sob luz contínua (Cooper e Tainton, 1968).
Não se têm conhecimento de que a planta seja tóxica, mas as inflorescências podem ser infectadas pelo fungo Claviceps paspali Stevens e Hall, tornando-se tóxica devido aos alcalóides piridínicos do esclerócio que aparecem no final do verão ou no outono. Essa moléstia lhe confere o nome de capim melador e aparece primeiramente na forma de exsudação escura e pegajosa nas espiguetas e sementes. A massa escura contém muitos esporos diminutos que propagam a doença através das inflorescências. Essa etapa origina os esclerócios que colonizam o ovário e grãos. Os esclerócios são estruturas redondas, de cor amarelo cinzento, de 3 mm de diâmetro, secos, firmes e tóxicos. No outono, quando maduros, caem no solo onde permanecem em estado de latência até a primavera seguinte (Skerman e Riveros, 1992).
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Os animais afetados mostram inicialmente excitação, desconfiam das pessoas e tendem a atacar. Mais tarde apresentam tremores, perdem o controle muscular, cambaleiam e podem cair. Se retirados das áreas infectadas, se recuperam em poucos dias. O controle em regiões de ocorrência da doença, se dá pelo não pastejo dos animais durante a produção de sementes (Everist, 1974). Em trabalho recente de Costa e Scheffer-Basso (2003), o capim virasoro não apresentou sintomas de infecção pelo fungo Claviceps paspali, sugerindo ser tolerante ao mesmo. Por outro lado, Schrauf et al. (2003), em Buenos Aires, avaliando P. dilatatum Virasoro durante quatro anos, verificaram que todas as plantas foram infectadas por
Claviceps paspali.
O capim melador (Comum?) suporta desfolhação intensa, pois possui caules rasteiros e subterrâneos protegidos do pastejo intenso e do pisoteio do gado (Bennett, 1976). Se pastado entre 5 a 7,6 cm de estatura, produzirá três vezes mais forragem do que se pastado rente ao solo. O autor ressaltou que a espécie produz muitas folhas basais que, depois do pastejo ou período de seca, se recupera mais rapidamente do que qualquer outra gramínea nativa. Deve ser submetido ao pastoreio durante o período vegetativo, para evitar a floração, quando se torna relativamente inapetecível e também para evitar que as inflorescências sejam atacadas pelo fungo Claviceps sp., que pode provocar envenenamento no gado (Skerman e Riveros, 1992).
Estudos realizados por Soares et al. (1978 a, b, c) no Brasil, com três biótipos de P. dilatatum, Depressão Central (comum); Vacaria (antera amarela) e Torres, verificaram que nos três biótipos avaliados a altura de corte de 10 cm resultou em maiores rendimentos de massa
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seca (MS) e proteína bruta (PB), do que a altura de 5 cm. Ao considerarem as produções nos diferentes estádios de crescimento (vegetativo, pré-florescimento e florescimento) nas duas alturas de corte (5 e 10 cm), durante a estação de crescimento, observaram que a adubação nitrogenada favoreceu mais as plantas cortadas a 10 cm.
Ayala Torales et al. (2000), avaliando os efeitos de duas freqüências de corte (20-25 e 40-45 dias) sobre o acúmulo e valor nutritivo da espécie, na Argentina, verificaram que, apesar de não haver diferenças quanto à produção de forragem em função do manejo, as plantas mais freqüentemente pastejadas apresentaram um hábito mais prostrado.
Segundo Deregibus e Trlica (1990), as desfolhações severas e não freqüentes causaram um aumento de 40 a 63% no número de afilhos em plantas do capim melador (Comum?), durante o verão, na Argentina. Os autores verificaram que o aumento no número de afilhos foi conseqüência da maior formação dos mesmos no verão. Com a utilização de cortes mais freqüentes, a espécie apresentou hábito de crescimento prostrado, característica essa que talvez possa ter evitado a desfolhação de alguns afilhos. Finalmente, os autores observaram baixa proporção de afilhos reprodutivos nas plantas durante as últimas estações de crescimento (outono/inverno).
2- Manejo de plantas forrageiras
O uso de pastagens, constituídas na maioria das vezes de gramíneas, é a principal fonte de alimentação para a criação de bovinos, ovinos, eqüinos, etc. Dessa forma, se evidencia a alta
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dependência, principalmente no Brasil, da produção de carne, lã, leite e seus derivados, da exploração de áreas cultivadas com pastagens.
O manejo das pastagens deve ser baseado em técnicas e estratégias que visem não só assegurar a produção animal, mas também garantir o vigor e, conseqüentemente, a perenidade da pastagem. Para tanto, é preciso reconhecer a planta forrageira como componente chave do sistema de produção (Silva et al., 1998).
Segundo Jacques (1980), no manejo de plantas forrageiras, é necessário conhecer a morfologia e fisiologia das plantas que estão sendo utilizadas, uma vez que as práticas de manejo devem ser governadas pelas características de crescimento das plantas e condições ambientais.
As plantas forrageiras apresentam duas características principais que as tornam viáveis para a exploração pecuária, que são a sua capacidade de recuperação após o corte e o seu valor forrageiro. Nesse sentido, a capacidade de rebrote das gramíneas garante a produtividade e a perenidade da cobertura vegetal, dois pontos fundamentais na utilização da pastagem (Gomide, 1988).
Segundo Botrel e Gomide (1981), a rapidez com que as plantas iniciam novo crescimento após sofrerem intensa desfolha é o principal fator que determina sua produtividade no próximo corte. Essa rapidez de reinício de crescimento depende das condições de meio ambiente, como umidade e fertilidade do solo, temperatura ambiente, assim como de suas condições morfofisiológicas por ocasião do corte. Dentre os caracteres morfofisiológicos que condicionam o potencial de rebrote das forrageiras destacam-se: o nível de carboidratos de reserva da planta, a altura do meristema apical relativamente ao plano
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de corte, a área foliar remanescente depois do corte e o número e a viabilidade de gemas basilares.
Esses fatores influenciam a taxa de crescimento da forrageira porque determinam o momento em que a cultura atinge máxima eficiência de interceptação da luz solar, o que ocorrerá no índice de área foliar crítico (Brougham, 1956), quando a eficiência fotossintética da cultura é máxima. Nesse sentido, o autor enfatizou a importância da área foliar remanescente, como fator de continuidade da atividade fotossintética da cultura.
O meristema apical, ou ponto de crescimento, é a parte do afilho que possibilita o seu crescimento e formação de novas folhas. Se cortado, o crescimento da planta ficará na dependência da formação de novos afilhos pelo desenvolvimento das gemas laterais ou basilares, antes latentes. O número dessas gemas é pequeno nas primeiras semanas de rebrota, mas aumenta à medida que a forrageira refaz sua área foliar. No início do desenvolvimento de uma gramínea forrageira, o ponto de crescimento do afilho se situa ao nível do solo, estando protegido do pastejo. Com o alongamento do caule, esse se eleva, tornando-se mais vulnerável ao corte ou pastejo. A posição dos meristemas apicais ou pontos de crescimento, por ocasião do pastejo, é um importante fator morfológico a determinar a susceptibilidade das plantas forrageiras à desfolha (Euclides et al., 1989; Cecato, 1996).
A importância da sobrevivência dos meristemas apicais se justifica pela rápida constituição de nova área foliar, que permite à cultura atingir, no mínimo intervalo de tempo, índice de área foliar crítico e máxima taxa de crescimento (Botrel e Gomide, 1981).
Como o crescimento das gramíneas, assim como de qualquer outro vegetal, depende da fixação do CO2, via fotossíntese, a obtenção
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de altos rendimentos só é possível através do manejo que favoreça a obtenção e manutenção de área foliar capaz de interceptar a maior parte da luz incidente (Brougham, 1956).
De acordo com Gomide (1973), iniciado o processo de alongamento do caule, o meristema apical é progressivamente empurrado para cima do nível do solo, tornando-se vulnerável à destruição pelo corte ou pastejo. A eliminação do ápice do caule e a decapitação do afilho determinam sua morte. Nessas condições, novas brotações devem surgir de gemas basilares, um processo mais demorado e que resulta em novo afilhamento da touceira.
A produtividade das forrageiras, é normalmente diminuída pelos cortes muito freqüentes e baixos. Esse fato está relacionado com o grau de eliminação da gema apical, pelo corte mecânico ou pela boca do animal.
A gema apical é o tecido meristemático responsável pela produção de folhas e pelo alongamento do caule, enquanto não passar da sua fase vegetativa para a fase reprodutiva quando dará origem à inflorescência. O mesmo autor afirma que o grau de exposição do meristema apical ao corte é variável dentro do grupo das forrageiras cespitosas em função da precocidade com que se verifica o alongamento do caule. Outros tecidos meristemáticos (gemas axilares) existem ao longo do caule das gramíneas e das leguminosas e gemas basilares podem se formar abaixo do solo, em estádio de desenvolvimento mais avançado. Todavia, graças à dominância apical, as gemas axilares e basilares não dão origem a brotações enquanto persistir o meristema apical com seu caráter vegetativo.
Em gramíneas como capim-jaraguá (Hyparrhenia rufa (Ness) Stapf), andropogon (Andropogon gayanus Kunth) e
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colonião (Panicum maximum Jacq.), cujo crescimento inicial é caracterizado pela formação de folhas e afilhos é prolongado, ou seja, tardio alongamento do caule, o corte ou pastejo realizado a 15 cm do solo, causou pequeno percentual de decapitação de afilhos. Por isso, tais plantas retêm um alto potencial para a rápida formação de novas folhas e desta forma, apresentam brotações rápidas e vigorosas (Botrel e Gomide, 1981). Nessas gramíneas, o processo de alongamento do caule, caracterizado pelo aparecimento de nós e entrenós, é tardio, relativamente às gramíneas cespitosas como capim-gordura (Melinis
minutiflora Beauv.), capim-setária (Setaria anceps (Schum.) Stapf.,
capim-elefante (Pennisetum purpureum Schum.) etc. Entretanto, rebrotes sucessivos após cortes que não eliminam o meristema apical, resultam em progressiva elevação dos mesmos, determinando mais tarde a eventual decapitação do afilho (Gomide et al., 1979).
O hábito de crescimento é, portanto, um fator importante, que irá determinar a maior ou menor resistência sob condição de pastejo pesado. Gramíneas estoloníferas como Brachiaria decumbens Stapf.,
Digitaria decumbens Stent, entre outras, apresentam máxima
tolerância ao pastejo contínuo e intenso em função de seu hábito de crescimento lhe garantir uma maior preservação da área foliar e meristemas apicais. No entanto, vale lembrar que, como organismo vivo a planta responde ao manejo a ela imposto, podendo alterar seu hábito de crescimento e a estrutura da vegetação, aspectos esses que determinam a plasticidade fenotípica (Chapman e Lemaire, 1993). Em Louisiana, Venuto et al. (2003), avaliando dois biótipos de capim melador, observaram, após dois anos de pastejo rotacionado, 90% de sobrevivência para o biótipo Uruguaiana e somente 53% para o biótipo Comum.
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O conceito de persistência varia com o contexto no qual ele é aplicado. Para o produtor, a persistência é avaliada em termos da perenidade do estande ou comunidade de plantas (Volenec e Nelson, 1995). A persistência de um campo com gramíneas é dependente da habilidade das plantas em manter uma alta densidade de afilhos (Pakiding e Hirata, 1999; Hirata e Pakiding, 2001) e a habilidade dos afilhos individuais, em manter as folhas ativas (Pakiding e Hirata, 2001).
O crescimento prostrado das plantas e a produção de gemas axilares nas coroas, são características que tem sido consistentemente associadas com a persistência sob pastejo. Esses atributos juntos, permitem que a planta sobreviva ao pastejo e aumente a quantidade de área foliar retida na coroa, característica essa, também associada com a tolerância ao pastejo (Briske,1991).
No manejo da pastagem, a altura de corte é importante no rebrote pela eliminação ou não dos meristemas apicais, pela área foliar remanescente e pela diminuição ou não das reservas orgânicas acumuladas. Em geral, o corte baixo proporciona maior produção de forragem no ano do estabelecimento da pastagem, ou quando é feita avaliação por curtos períodos, pois com o passar do tempo os benefícios do corte alto aparecerão, já que a planta a longo prazo estará sujeita a menores danos fisiológicos produzidos pelas desfolhações (Costa e Saibro, 1984).
A produção de massa seca total (MST), afilhos e emissão de folhas também variam de acordo com a espécie e/ou cultivar. Espécies ou cultivares com alta velocidade de surgimento de folhas possuem numerosos afilhos (Cecato et al., 2000). Além disso, qualquer efeito sobre a taxa de alongamento foliar afetará a velocidade de emissão de
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folhas, bem como o surgimento de afilhos, e conseqüente produção de MST. Entre esses fatores, está a altura de corte. Para plantas cespitosas, cortes rentes ao solo podem eliminar grande parte da área foliar, além de destruir número elevado de meristemas apicais, o que implicará em menor rebrota e produção das mesmas (Paula et al., 1967).
Cunha et al. (2001), trabalhando com Paspalum atratum Swallen cv. Pojuca, submetido ao pastejo rotacionado, verificaram maior alongamento de folhas nas porções periférica e intermediária e menor alongamento na região central da touceira, atribuindo isso ao hábito ereto da planta. Segundo os autores, os animais em pastejo removem partes das plantas, possibilitando a maior incidência de luz no dossel, podendo estimular o alongamento nas partes mais externas da touceira.
Em grama-forquilha (P. notatum Flügge), a expansão foliar diminui sob baixos níveis de nitrogênio e intensa desfolhação, reduzindo o tamanho das folhas, sem reduzir o número de folhas vivas por afilho. Essas respostas são mecanismos importantes para a persistência, porque as folhas mais curtas são menos desfolhadas e as plantas são capazes de minimizar as perdas das folhas (Pakiding e Hirata, 2003).
Após o corte, todo crescimento da planta é reduzido. Logo, plantas cortadas freqüentemente possuem sistema radicular menos desenvolvido e, conseqüentemente, exploram menor volume de solo. Deve ser dado então, suficiente tempo para que a planta se recupere antes de um novo corte ou pastejo, pois o efeito cumulativo de freqüentes desfolhações resultará na sua morte (Costa e Saibro, 1984).
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A perenidade e a recuperação de plantas após o corte ou pastejo se dá pela contínua substituição de afilhos (Briske, 1991). Entretanto, o afilhamento depende das condições internas e externas à planta, sendo regulado principalmente pelo genótipo, balanço hormonal, florescimento, luz, temperatura, água, nutrição mineral e cortes (Langer, 1979).
O acúmulo de massa seca em pastagens estabelecidas advém do aumento da área foliar que, conseqüentemente, incrementam a produção de assimilados, bem como de acréscimo do número de afilhos e elevação dos entrenós (Gomide, 1997). O afilhamento é geralmente um indicador de vigor e persistência de plantas forrageiras ou uma variável-resposta a práticas de manejo, como, por exemplo, adubação nitrogenada (Mathew et al., 1995). A quantidade de afilhos produzidos e a duração do processo variam entre espécies, sendo que algumas afilham abundantemente e outras esparsamente (Nascimento et al., 1980).
Em geral, o afilhamento é reduzido pelo estresse hídrico, temperaturas altas, redução da quantidade de luz ou desfolhação parcial, afetando a emissão de novas gemas. Aspectos nutricionais, bem como a época do ano, podem influenciar o afilhamento (Turner e Begg, 1978). Cooper e Tainton (1968) afirmaram que o sombreamento reduz o afilhamento e a produção de colmos, afetando a taxa de crescimento e a produção de forragem de forma mais expressiva em gramíneas C4 do que C3.
Desfolhas freqüentes e intensas, ou realizadas em períodos desfavoráveis para o crescimento das plantas, em decorrência da falta de chuvas, ou temperaturas baixas, ou pelo ataque de pragas, resultam
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em redução progressiva na produtividade da pastagem e determinam, à curto prazo, a sua degradação irreversível (Rodrigues e Reis, 1995).
É preciso considerar ainda que o intervalo de cortes pode interferir na persistência das forrageiras. Se for praticado um manejo de corte indevido, a população de plantas forrageiras diminui e a de invasoras aumenta (Alvim et al., 1998).
Em trabalho de Hirata (1994), no Japão, o principal efeito do aumento do intervalo entre cortes (11 e 42 dias) em grama-forquilha, foi o aumento da massa seca em folhas, caules, estolões e material morto. Com o aumento do intervalo entre cortes, foram observados aumentos lineares e quadráticos nos estolões e na massa seca das raízes, respectivamente.
Gomide e Zago (1980) relataram que plantas de capim colonião (Panicum maximum) cortadas aos 35 dias, à altura de 15 cm, tiveram 50% dos seus meristemas apicais eliminados. No entanto, Barbosa et al. (1996) não obtiveram efeito da altura de corte sobre a eliminação de meristemas apicais, ao avaliarem os cultivares colonião, Mombaça, Tanzânia e Tobiatã.
Entre outros fatores, o intervalo de cortes é o fator de manejo que determina a produção e a qualidade da forragem. Cortes a intervalos menores resultam em menor produção de massa seca, mas de melhor valor nutritivo que cortes a intervalos maiores, que proporcionam produções mais elevadas de massa seca, porém de qualidade inferior (Alvim et al., 1998). Segundo Omaliko (1980), à medida que se aumenta a freqüência de corte, a produção de massa seca das gramíneas tropicais tende a diminuir, mas, por outro lado, propicia uma menor proporção de caules e, portanto, menor porcentagem de fibra bruta.
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Cecato et al. (1985), estudando o capim setária cv. Kazungula em duas alturas de corte (5 e 10 cm) encontraram maiores rendimentos na menor altura. No entanto, Favoretto et al. (1987), ao avaliarem o capim colonião, não observaram efeito das alturas de corte (15 e 30 cm) sobre a produção de MS total e por corte, verificando apenas efeito das freqüências de corte (35 e 42 dias). Os autores obtiveram estimativas de produção de MS total de (8.717 e 12.652 kg de MS/ha) e por corte (2.905 e 4.217 kg de MS/ha) para as freqüências de 35 e 42 dias, respectivamente.
A resposta das plantas forrageiras ao processo de desfolhação, composto pela intensidade e pelo intervalo de desfolhação, depende da espécie forrageira e da sua amplitude de resposta a esse processo (Alexander e Thompson, 1982). A distribuição horizontal da pastagem também influencia o processo de desfolhação, por meio da altura, densidade de folhas e distribuição espacial das diferentes espécies (Coleman, 1992; Armstrong et al., 1995).
No processo da desfolha, partes da planta são progressivamente removidas, em vez da remoção completa de uma espécie de planta. Quando o animal pasteja, as folhas superiores são as primeiras a serem consumidas, seguidas das folhas próximas ao caule e, finalmente, se o animal é forçado por racionamento estrito, dos caules praticamente sem folhas (Stobbs, 1973).
O comportamento animal também pode influenciar a composição e a perenidade das pastagens (Matches, 1992) uma vez que os herbívoros podem pastejar uma determinada espécie mais freqüentemente ou mais intensamente que outra (Newman et al., 1995) e, como conseqüência, alterar a quantidade e a proporção das espécies no pasto.
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Para o melhor aproveitamento das características de crescimento das forrageiras, o manejo da pastagem deve ser orientado no sentido de se obter uma série de rebrotas sucessivas. Nesse sentido, é importante considerar a freqüência, a intensidade e a época em que o pastejo será realizado (Rodrigues e Reis, 1995).
Com relação à adaptação das espécies ao processo de desfolhação, tem se observado que, quando associadas, as que possuem velocidade de emissão de folhas mais rápida têm melhor adaptação a pastejos freqüentes e intensos, o que permite a dominância desse tipo de espécie numa pastagem mista (Lemaire e Chapman, 1996).
Segundo Corsi et al. (1994), a degradação de pastagens pode ser minimizada ou até evitada, e a produtividade animal aumentada significativamente, se os sistemas de pastejo possibilitarem rebrotas vigorosas após o uso da pastagem. Através da rebrota vigorosa pós-pastejo, reduz-se a oportunidade de infestação de plantas invasoras, diminui-se a incidência de erosões, provoca-se menor dependência entre a rebrota e a reserva de açúcares e possibilita-se o uso mais freqüente das pastagens.
3- Valor nutritivo de gramíneas forrageiras
O conceito do termo valor nutritivo refere-se à composição química da forragem e sua digestibilidade. Já, a qualidade de uma planta forrageira é representada pela associação da composição bromatológica, da digestibilidade e do consumo voluntário, entre outros fatores, da forragem em questão (Mott, 1970). Por isso, é de grande importância o conhecimento dos teores de proteína bruta, fibra
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bruta e massa seca, além de outros componentes, e a digestibilidade in
vitro da massa seca (DIVMS), quando se iniciam as avaliações de uma
planta promissora (Mott, 1970; Reis e Rodrigues, 1993).
A estimativa do valor nutritivo das forrageiras é de grande importância prática, seja para permitir adequado balanceamento de dietas à base de volumosos ou para fornecer subsídios para melhorar o valor nutritivo das forrageiras, por meio de seleção genética, técnicas de manejo mais adequadas ou ainda, do tratamento de resíduos forrageiros (Queiroz et al., 2000).
De acordo com Swift e Sullivan (1976), o valor nutritivo de uma forrageira depende principalmente de sua composição protéica e dos hidratos de carbono, assim como da percentagem em que estão disponíveis como princípios nutritivos digeríveis. As forragens provavelmente constituem a categoria de alimentos mais abundante, porém a maior parte de sua matéria orgânica está na forma de polissacarídeos insolúveis e indigestíveis, que se acumulam com o avançar da idade dos vegetais (Almeida et al., 1999).
O processo de maturação afeta significativamente o valor nutritivo das forragens, mais do que qualquer outro fator. Quando em crescimento ativo, a forragem apresenta elevado valor nutritivo, porém, durante a maturação, concentrações crescentes de fibras lignificadas acumulam-se na parte estrutural das plantas. Na maturação final, após o alongamento do colmo e a floração, ocorre uma maior lignificação da celulose e menores valores de proteína e de carboidratos digeríveis (Hatfield, 1989). Conforme Nelson e Moser (1994), em gramíneas, o desenvolvimento reprodutivo muda a morfologia do afilho e esses assumem um comportamento onde novas folhas não são mais formadas, devido ao alongamento dos colmos e
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desenvolvimento das inflorescências, ocasionando redução da qualidade nutritiva dos colmos e reduzindo, conseqüentemente, o valor nutritivo das folhas.
A relação folha/caule (F/C) é de grande importância do ponto de vista nutritivo e do manejo das espécies forrageiras. Das variações de peso das frações folha e caule resultam diferenças entre as gramíneas forrageiras, em que a alta relação F/C representa forragem de maior teor de proteína, digestibilidade e consumo. As maiores mudanças que ocorrem na composição química das plantas forrageiras são aquelas que acompanham sua maturação. À medida em que a planta envelhece, a proporção dos componentes potencialmente digestíveis tendem a diminuir e a de fibras, aumentar (Filho et al., 2000). De acordo com Pinto et al. (1994), a alta relação folha/caule confere à gramínea melhor adaptação ao pastejo ou tolerância ao corte, por representar um momento de desenvolvimento fenológico em que os meristemas apicais se apresentam mais próximos ao solo e, portanto, menos vulneráveis a eliminação.
O baixo valor nutritivo normalmente atribuído as forrageiras tropicais está associado ao reduzido teor de proteína bruta e minerais, ao alto conteúdo de fibra e à baixa DIVMS (Van Soest, 1994; Cecato et al., 2001). A associação da fibra com a digestibilidade depende do grau em que ela se associa aos teores de lignina. Se essa associação é baixa, como ocorre comumente nas gramíneas tropicais, o conteúdo de fibra da forrageira não será bom indicador da digestibilidade (Van Soest, 1994). Segundo Ball et al. (1993), as gramíneas hibernais apresentam em média, 12-16% de PB, 30-36% de FDA e 50-56% de FDN, no período vegetativo enquanto as gramíneas de estivais apresentam 10-14% de PB, 35-40% de FDA e 55-60% de FDN.
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A qualidade das plantas forrageiras, condicionada pelo seu desenvolvimento fisiológico e morfológico, pode ser avaliada por intermédio de sua composição bromatológica, digestibilidade, consumo e produção animal. Com o avanço da idade ocorrem mudanças morfológicas e bromatológicas nas gramíneas, como a redução dos teores de proteína bruta e fósforo e da digestibilidade da massa seca e aumento da fibra em detergente neutro (FDN), comprometendo o valor nutritivo da forragem. Portanto, deve-se conciliar o rendimento forrageiro com o valor nutritivo da planta, para obtenção de maior produção animal por unidade de área (Ribeiro et al., 1999).
A arquitetura da planta e a distribuição dos seus componentes no dossel determinam a qualidade da forragem ao longo do seu perfil, assim como a produção da pastagem nos distintos estratos poderá indicar a sua facilidade de apreensão. Pastagens densas e com alta proporção de folhas são melhor consumidas pelos ruminantes e determinam maior eficiência de colheita e produção animal (Stobbs, 1973). Por outro lado, pastagens com alto conteúdo de colmos e material morto parecem dificultar o pastejo e limitar o tamanho do bocado (Barthram, 1981).
Os animais concentram a atividade de pastejo nas camadas da pastagem que possuem principalmente folhas, e o aumento na profundidade de pastejo com o aumento da altura desta é concomitante com a maior participação de folhas no dossel da pastagem (Hodgson, 1990).
O teor de PB nas plantas forrageiras é de grande importância para o desempenho animal, sendo que níveis abaixo de 7% diminuem o consumo e a digestibilidade da fração fibrosa (Milford e Minson,
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1965). A digestibilidade de nutrientes orgânicos nos alimentos é comumente expressa em porcentagem da massa seca que desaparece no balanço entre alimento ingerido e excreção de fezes (Van Soest, 1994). As gramíneas forrageiras de clima tropical e subtropical constituem-se em uma alternativa bastante viável na alimentação animal devido ao alto potencial de produção, destacando-se algumas espécies de Panicum sp. e Cynodon sp. Gerdes et al. (2000) avaliando o cultivar Tanzânia-1 (Panicum maximum), no Brasil, obtiveram valores de PB de 15,3 a 7,5% nas lâminas e hastes, na primavera. Dados relatados por Oliveira et al. (2000), para Cynodon sp., apontam para valores de PB de 15,6 a 4,5% considerando a planta inteira no período de 14 a 70 dias de idade, enquanto o teor de PB na lâmina atingiu valor mínimo de 8,24% aos 70 dias de rebrotação.
Para o capim melador (Comum?), Prestes et al. (1976) apontaram teores de 8,4% de PB no estádio vegetativo e 4,6% na frutificação, mas, dependendo da maturidade da planta, fertilidade do solo e condições ambientais, pode-se obter 57 a 63% de digestibilidade e até 23,2% de PB (Burson e Watson, 1995).
Costa et al. (2003) observaram para o capim virasoro teores de PB de 18,0% na lâmina foliar, 9,4% na bainha foliar e 5,3% nos colmos. Ayala Torales et al. (2000), na Argentina, considerando uma amostra mista de colmos e folhas obtiveram 11% de PB no capim melador (Comum?). Em Buenos Aires, Acosta et al. (1996) obtiveram 13,3% de PB na primavera, 11,0 % de PB no verão e 13,8% de PB no outono em capim melador (Comum?), considerando uma amostra de folhas e colmos.
No manejo do campo, a freqüência de corte influencia no rendimento e na qualidade da forragem colhida. Em geral, o aumento
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do intervalo de cortes resulta em incrementos na produção de MS, porém, paralelamente, ocorre declínio no valor nutritivo da forragem produzida (Filho et al., 2000).
Tradicionalmente, as forrageiras têm sido avaliadas por meio de estimativas da composição química e da digestibilidade in vitro. Os componentes químicos de um alimento se encontram no conteúdo celular, onde os compostos solúveis são encontrados, e na parede celular, formada por componentes estruturais, cuja disponibilidade para o ruminante depende da fermentação por microorganismos (Paciullo et al., 2001a).
A lignina tem sido reconhecida como o principal componente químico a limitar a digestibilidade de forrageiras (Hatfield et al., 1999). O principal mecanismo de inibição parece ser por meio do impedimento físico do acesso ao centro de reação dos constituintes potencialmente digestíveis, como a hemicelulose e a celulose, o que reduz a digestibilidade da forragem (Jung e Deetz, 1993). As forragens contém de 3 a 20% de lignina, conforme a fase de maturação em que se encontram (Hansen et al., 1958). Swift e Sullivan (1976) afirmam que a baixa digestibilidade dos princípios nutritivos dos alimentos está relacionada com o conteúdo da lignina.
Gramíneas forrageiras de boa qualidade são relativamente pobres em celulose e lignina, cujo conteúdo, quando essas apresentam altura de pastejo adequada, pode ser de 22 a 4% da sua massa seca, respectivamente. Nessa condição a planta é apetecível para os animais oferecendo uma proporção favorável entre o conjunto de energia não digerível, ou celulose não aproveitável. A composição química e a digestibilidade variam, entre outros fatores, com a espécie, o estádio
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de maturidade, os fatores climáticos e o nível de inserção da folha no perfilho (Queiroz et al., 2000a).
De acordo com Buxton e Fales (1994), nenhum fator isolado influencia tanto a qualidade da forragem quanto o estádio de desenvolvimento da planta. Entretanto, o ambiente em que a planta se desenvolve modifica o impacto da idade. Entre os fatores climáticos, a temperatura tem papel primordial sobre a qualidade da forragem. Temperaturas elevadas comprometem a digestibilidade da matéria seca da forragem, seja de gramíneas ou leguminosas e de colmos e folhas (Wilson et al., 1991).
Plantas que se desenvolvem sob condições de elevadas temperaturas podem apresentar baixa digestibilidade que pode ser atribuída a dois fatores principais. Primeiro, as atividades metabólicas da planta são aceleradas sob altas temperaturas de crescimento, o que causa decréscimo no conjunto de metabólitos do conteúdo celular. Os produtos fotossintéticos são, dessa forma, rapidamente convertidos em componentes estruturais. Em segundo lugar, altas temperaturas ambientais resultam em aumento na lignificação da parede celular (Van Soest, 1994). Sob condições de campo, os fatores climáticos interagem determinando alterações qualitativas na planta forrageira. Em geral, os mais altos valores de digestibilidade são observados durante as estações frias (outono/inverno) em relação às estações quentes (primavera/verão), sendo que a taxa de declínio na digestibilidade, com o avanço do desenvolvimento, é mais alta na estação quente (MacAdam et al., 1996).
Conforme Buxton e Mertens (1995), a qualidade da forragem, além de variar entre as espécies e partes da planta, é influenciada pela idade da forragem verde, maturação, fertilidade do solo e ambiente no
