RESUMO
TÍTULO
DO RESUMO
CICL O BÁSIC O
EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS
CURSO: EMBRIOLOGIA
CONTEÚDO: TATIANNE ROSA DOS SANTOS CURADORIA: RODRIGO CHAVES
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1 EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS
Os membros se desenvolvem a partir de interações epitélio mesenquimais que ocorrem nos brotos dos membros superiores e inferiores – cada broto de membro consiste em um centro mesenquimal originado de mesoderma coberto por uma capa epitelial originada pelo ectoderma. Os brotos dos membros formam-se abaixo de uma faixa espessa de ectoderma, a crista ectodérmica apical (CEA).
Podemos observar o desenvolvimento dos membros durante um período de cinco semanas, iniciando-se a partir da quarta semana de desenvolvimento humano. Notamos que o desenvolvimento dos membros superiores se inicia um pouco antes do que dos membros posteriores. Os brotos dos membros superiores estão visíveis com 24 dias, e após um ou dois dias já aparecem os brotos dos membros posteriores.
Os estágios iniciais de desenvolvimento dos membros são semelhantes para membros superiores e inferiores, já em estágios mais avançados há uma diferenciação devido à forma e funções diferentes das mãos e dos pés.
Os elementos esqueléticos dos membros começam a aparecer na quinta semana de desenvolvimento, quando condensações mesenquimais aparecem nos brotos dos membros. Já a musculatura dos membros irá se desenvolver a partir de mioblastos que cercam os ossos em desenvolvimento. A inervação cutânea dos membros e o suprimento sanguíneo vão ocorrendo conforme esses membros se desenvolvem.
Neste material, abordaremos o desenvolvimento dos membros, desde seu primórdio até seu desenvolvimento final, apresentando a formação dos elementos esqueléticos e musculares, assim como a invervação e formação do suprimento sanguíneo necessário.
1.1 Estágios iniciais do
desenvolvimento dos membros
O desenvolvimento dos membros se inicia precocemente no embrião. Os membros superiores já aparecem aos 24 dias de gestação, e o brotos in- feriores estão visíveis no final da quarta semana de desenvolvimento. Os brotos dos membros superiores se desenvolvem opostos aos segmentos cervicais caudais, e os brotos dos membros inferiores se formam opostos aos segmentos lombar e sacral superior.
Os brotos dos membros são protuberâncias na parede ventrolateral do corpo que formam-se abaixo de uma camada espessa de ectoderma, denominada crista ectodérmica apical (CEA). Sendo assim, cada broto do membro con- siste em um núcleo mesenquimal de mesoderma, envolto por ectoderma.
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O crescimento dos brotos do membro acontece devido à proliferação do mesênquima. No início, os brotos dos membros superiores são despropor- cionalmente baixos no tronco embrionário, devido ao desenvolvimento inicial rápido da metade cranial do embrião.
Vias de sinalização regulatória do desenvolvimento inicial dos membros: a crista ectodérmica apical consiste em múltiplas camadas especializadas que são induzidas via sinalização parácrina pelo fator de crescimento de fibro- blastos 10 (FGF10). O FGF 10 é liberado pelo mesênquima, que se encontra subjacente à CEA. Por outro lado, a CEA secreta o fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8) que exercerá influência indutora no mesênquima do broto do membro que iniciará o crescimento e desenvolvimento dos membros em um eixo proximal-distal.
Células mesenquimais vão se agregando na margem posterior do broto do membro para formar a zona de atividade de polarização. Fatores de cresci- mento liberados a partir da CEA ativam a zona de atividade de polarização, levando à expressão de genes sonic hedgehog (SHH). A secreção de proteínas SHH (morfogênicas) controla a padronização normal dos membros ao longo do eixo anteroposterior.
O mesênquima adjcente à CEA é formado por células indiferenciadas que são capazes de rápida proliferação, já as células mesenquimais proximais a ele se diferenciam em vasos sanguíneos e modelos de cartilagem. A porção distal dos brotos dos membros sofrem achatamento e formam as placas das mãos e placas dos pés.
Formação dos raios digitais: durante a sexta semana de desenvolvimento, há a condensação do tecido mesenquimal nas placas das mãos para formar os raios digitais. Durante a sétima semana, condensações similares ocorrem para formar os raios digitais nas placas dos pés. Essas condensações me- senquimais esboçam o formato dos dígitos (dedos). Entre os raios digitais, há mesênquima frouxo, que rapidamente se desfaz para formar os sulcos entre os raios digitais. Conforme vai ocorrendo a degeneração do tecido, os dígitos vão sendo separados. A morte programada (apoptose) é a responsável pela desintegração do tecido nas regiões interdigitais. Enquanto isso, na ponta de cada raio digital, uma porção da CEA induz o desenvolvimento do mesênquima no primórdio mesenquimal dos osssos dos dedos (falanges).
1.2 Estágios finais do desenvolvimento
Formação dos ossos dos membros: conforme ocorre o alongamento, os membros, os modelos mesenquimais dos ossos são formados por agre- gação celular. Há o aparecimento de centros de condrificação na quinta semana de desenvolvimento, sendo que, ao final da sexta semana, todo o esqueleto cartilaginoso do membro já está formado. Já a osteogênese dos ossos longos inicia-se na sétima semana a partir dos centros primários de ossificação, no meio dos modelos de cartilagem dos ossos longos. Na 12ª
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semana de desenvolvimento, os centros de ossificação estão presentes em todos os ossos longos.
No início da sétima semana, os membros se estendem ventralmente. Nesse momento, o aspecto flexor do membro se localiza ventralmente e o aspecto extensor se localiza dorsalmente; as margens pré-axial e pós-axial aparecem cranialmente e caudalmente, respectivamente.
A rotação dos membros superiores e inferiores em desenvolvimento se dá em direções opostas e em graus diferentes:
■ membros superiores: os membros superiores rotam lateralmente até 90 graus em seu eixo longitudinal; consequência — os futuros cotovelos voltam-se para a região dorsal, e os músculos extensores localizam-se nos aspectos lateral e posterior do membro;
■ membros inferiores: os membros inferiores rotam medialmente até quase 90 graus; consequência — os futuros joelhos voltam-se para a face ventral, e os músculos extensores se localizam no aspecto anterior do membro.
Articulações sinoviais: aparecem no início do período fetal, coincidindo com a diferenciação funcional dos músculos dos membros e suas inervações.
1.3 Desenvolvimento dos músculos dos membros
O sistema muscular desenvolve-se a partir do mesoderma. Os músculos dos membros se desenvolvem por transformação do epitélio – mesenquimal de células precursoras miogênicas. Estas são originadas do mesoderma somático e do dermomiótomo ventral dos somitos em resposta a sinais moleculares a partir de tecidos adjacentes.
O alongamento dos núcleos celulares e dos corpos celulares de células mesenquimais, ao se diferenciarem em mioblastos, são os indicativos de miogênese. As células musculares primordiais logo se fundem para formar miotubos (estruturas alongadas, multinucleadas e cilíndricas).
A musculatura dos membros se desenvolve a partir de mioblastos que cercam os ossos em desenvolvimento. No broto do membro, o gene paired box 3 (PAX3) regula a expressão de um fator de crescimento peptídeo migratório (MET) que regula a migração das células miogênicas precursoras.
1.4 Suprimento sanguíneo dos membros
As artérias dos membros são formadas pela remodelação de ramos arteriais intersegmentares. As artérias dos membros superiores e inferiores em desen- volvimento são derivadas, principalmente da sétima artéria intersegmentar
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cervical e da quinta artéria intersegmentar lombar, respectivamente. Essas artérias, inicialmente, alimentam o broto de cada membro.
Membro superior:
■ artéria axial se desenvolve na artéria branquial da parte superior do braço e na artéria interóssea anterior do antebraço;
■ pequena porção da artéria axial persiste como arco palmar profundo na mão;
■ outras artérias (artérias radial, mediana e ulnar) se desenvolvem a partir de brotamentos da artéria axial.
Membro inferior:
■ degeneração da artéria axial, suprimento definitivo realizado quase em sua totalidade pela artéria ilíaca externa;
■ remanescentes da artéria axial: artéria ciática (alimenta o nervo ciático na parte posterior da coxa), segmento da artéria poplítea e uma porção da artéria fibular na perna;
■ praticamente, o restante das artérias dos membros inferiores se desen- volvem por brotamento da artéria ilíaca externa.
1.5 Inervação cutânea dos membros
■ Axônios motores: originam-se a partir da medula espinhal e entram no broto do membro durante a quinta semana de desenvolvimento. Eles crescem para as massas musculares dorsal e ventral.
■ Axônios sensoriais: entram nos brotos dos membros após a entrada dos axônios motores, estes servem de guia.
Células da crista neural (precursoras das células de Shuwann) cercam as fibras nervosas motoras e sensoriais nos membros e formam o neurolema. Na quinta semana de desenvolvimento, os nervos periféricos crescem a partir do desenvolvimento dos plexos dos membros, branquial e lombossacral, no mesênquima dos membros. A área de um nervo cutâneo é a região da pele inervada por um nervo periférico.
Os nervos espinhais se encontram distribuídos em faixas segmentais, suprindo as superfícies dorsal e ventral dos membros. Conforme ocorre o alongamento dos membros, a distribuição cutânea dos nervos espinhais migra ao longo do membro e atingem a superfície das partes distais dos membros.
OBS.: chamamos de dermátomo a área de pele suprida por um único nervo espinhal e seu gânglio espinhal. Embora o padrão original dos dermátodos originais se altere durante o crescimento dos membros, uma sequência ordenada de distribuição pode ser reconhecida no adulto. À medida que os membros crescem, eles carregam seus nervos com eles; o que explica o tra- jeto oblíquo dos nervos que se originam dos plexos braquial e lombossacral.
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2 REFERÊNCIAS
1. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2006.
2. SCHOENWOLF, G. C. et al. Larsen embriologia humana. 4. ed. Rio de Janeiro: Editora Elsevier, 2010.
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