CICLO BÁSICO RESUMO TÍTULO DO RESUMO

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RESUMO CICL O BÁSIC O

TÍTULO

DO RESUMO

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CONTRAÇÃO MIOCÁRDICA

CURSO: FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR CONTEÚDO: YARA DE OLIVEIRA PENA CURADORIA: ALINE CORDEIRO

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1 INTRODUÇÃO

O coração é um dos componentes do sistema cardiovascular, em que par- ticipam elementos como o sangue, que pertence ao sistema circulatório; os vasos sanguíneos, que englobam as artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e as veias; e o coração, que é o responsável por bombear o sangue para os vasos sanguíneos, para que ele circule de forma rápida pelo corpo.

Dessa forma, ocorre a distribuição de nutrientes e oxigênio, bem como a eliminação de metabólitos e gás carbônico, o que garante o bom funciona- mento das células do organismo.

Há relatos de que as antigas civilizações caracterizavam o coração como a sede da mente e da inteligência de um indivíduo. Com o avanço da ciência, compreendeu-se as funções específicas do sistema cardiovascular e do sistema nervoso. Contudo, até hoje, pesquisas buscam estabelecer relações entre os aspectos emocionais e a função cardíaca e como elas podem contribuir para o desenvolvimento de doenças cardiovasculares.

No processo evolutivo, os primeiros seres eram unicelulares, assim reali- zavam a troca gasosa pela superfície celular. Para tais seres, esse tipo de troca era eficiente, pois a difusão permitia que o oxigênio chegasse a toda a estrutura interna da célula. Contudo, com a evolução e o surgimento de seres multicelulares, o processo de troca se tornou limitado. A difusão era eficiente somente para as células que estavam na periferia, e as células mais internas eram menos favorecidas. Assim, observou-se o surgimento de seres que apresentavam estruturas relacionadas à distribuição de substâncias pelo organismo.

2 ANATOMIA CARDÍACA

O coração é uma estrutura semelhante a uma bomba que impulsiona o sangue para todo o corpo continuamente. Nos seres humanos, a circulação é fechada, e o sangue que sai do coração em direção aos tecidos retorna ao coração e segue sendo bombeado.

O órgão se encontra na caixa torácica e repousa sobre o diafragma, entre os pulmões. É relativamente pequeno, com cerca de 12cm (semelhante à mão fechada). Ao traçar uma linha imaginária vertical no plano sagital do corpo (que divide o corpo em metades direita e esquerda), o coração se localiza dois terços para o lado esquerdo do corpo e apenas um terço para o lado direito do corpo.

Pode-se pensar no coração como um cone invertido. A partir da base (porção mais larga), saem os principais vasos sanguíneos, enquanto o ápice (região pontiaguda) se encontra sobre o diafragma.

O coração é um órgão envolvido por um saco membranoso denominado pericárdio. Ele apresenta dois componentes, o pericárdio fibroso e o peri-

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5 CONTRAÇÃO MIOCÁRDICA

cárdio seroso. O primeiro se localiza voltado para o mediastino. Já o segundo é subdividido em uma camada parietal, que está em contato íntimo com o pericárdio fibroso, e uma camada visceral, também chamada de epicárdio, que fica em contato com o miocárdio. Entre as camadas visceral e parietal, há a cavidade pericárdica, na qual se localiza uma pequena quantidade de líquido. A inflamação do pericárdio, denominada pericardite, pode gerar atrito entre o coração e o pericárdio, limitando a função cardíaca.

O miocárdio é um órgão com quatro cavidades, duas do lado direito e duas do lado esquerdo, denominadas átrios e ventrículos (FIGURA 1).

FIGURA 1

AV: atrioventricular.

FIGURA 1: O coração.

Fonte: Fisiologia Humana – Uma abordagem integrada. SYLVERTHORN, 2017 - Artmed.

■ Átrio direito: recebe o sangue que vem do corpo pelas veias cavas in- ferior e superior. Além disso, o sangue que irrigou o coração é drenado para o seio coronário, que também desemboca no átrio direito. Dessa forma, essa cavidade é responsável por receber o sangue do corpo e encaminhá-lo para o ventrículo direito. Esse sangue, chamado de sangue venoso, apresenta pouco oxigênio, porém é rico em dióxido de carbono, oriundo do metabolismo celular.

■ Ventrículo direito: recebe o sangue do átrio direito e o encaminha para as artérias pulmonares, que originam os capilares pulmonares, onde ocorre a troca gasosa.

■ Átrio esquerdo: recebe o sangue pelas veias pulmonares e o encaminha para o ventrículo esquerdo. Esse sangue, denominado sangue arterial, apresenta muito oxigênio e pouco dióxido de carbono.

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■ Ventrículo esquerdo: recebe o sangue arterial que vem do átrio esquerdo e o impulsiona para a artéria aorta, que o distribui para todos órgãos e tecidos do organismo.

Portanto, o trajeto que o sangue percorre ao longo do organismo é corpo ᾆ átrio direito ᾆ ventrículo direito ᾆ pulmões ᾆ átrio esquerdo ᾆ ventrículo esquerdo ᾆ corpo.

Para que o sangue seja continuamente bombeado para o organismo, a musculatura do coração contrai e relaxa de forma ordenada. Isso possibilita a passagem do sangue entre as câmaras, bem como a saída deste para o organismo em momentos específicos. Quando determinada câmara se encontra na fase de relaxamento, a musculatura está relaxada. Nessa etapa, chamada de diástole, ocorre o recebimento do sangue da cavidade ou do vaso anterior a ela. Já quando há contração, chamamos de sístole. A partir da contração muscular, o sangue passa adiante. Esses termos podem ser usados para os átrios e para os ventrículos com a adição do nome da cavidade, como

“sístole atrial” ou “diástole ventricular”, porém, quando utilizados somente os termos “sístole” ou “diástole”, sem complemento do nome da cavidade, em geral, estes se relacionam a eventos ventriculares.

Outra questão anatômica que contribui para que o fluxo de sangue seja unidirecional e não retorne à cavidade anterior é a presença de valvas no coração e na região inicial das artérias que deixam o coração:

■ Valva atrioventricular direita: também chamada de valva tricúspide, impede que o sangue retorne do ventrículo direito para o átrio direito.

■ Valva semilunar pulmonar: constituída por três cúspides, impede que o sangue retorne da artéria pulmonar para o ventrículo direito.

■ Valva atrioventricular esquerda: também chamada de valva bicúspide ou valva mitral, impede que o sangue retorne do ventrículo esquerdo para o átrio esquerdo.

■ Valva semilunar aórtica: constituída por três cúspides, impede que o sangue retorne da artéria aorta para o ventrículo esquerdo.

3 MIOCÁRDIO

O miocárdio é a parte muscular do coração, composta por células estriadas cardíacas. Esse tipo de tecido apresenta semelhanças com o músculo estriado esquelético e o músculo liso (FIGURA 2).

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7 CONTRAÇÃO MIOCÁRDICA FIGURA 2

FIGURA 2: Células estriadas cardíacas.

Fonte: Anatomia e Fisiologia de Seeley. VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016 - Artmed.

São características do tecido muscular cardíaco:

■ células alongadas, porém menores do que as células musculares estriadas esqueléticas;

■ células ramificadas, que se conectam com as células adjacentes e formam uma estrutura semelhante ao sincício;

■ presença de um núcleo ou, ocasionalmente, dois núcleos por célula;

■ filamentos grossos e finos organizados em sarcômeros, especialmente nas células contráteis, que propiciam a característica estriada;

■ presença de discos intercalares, regiões de contato entre as células for- madas por complexos juncionais, que possibilitam adesão e comunicação intercelular; nesse local, observa-se a presença de desmossomos e junções comunicantes, explicadas adiante, que possibilitam a comunicação entre as células, o que contribui para a geração de contração síncrona;

■ mitocôndrias, que possibilitam elevada capacidade de gerar energia — tri- fosfato de adenosina (em inglês, adenosine triphosphate [ATP]) —, essencial para o trabalho contínuo de ciclos cardíacos sequenciais, sístole e diástole e, consequentemente, bombeamento de sangue para o organismo.

A energia para a contração é oriunda da oxidação de substratos energéticos, como glicose e, principalmente, ácidos graxos. Tais moléculas podem ser armazenadas como reservas energéticas nas células cardíacas, porém de forma limitada.

Além disso, as células miocárdicas podem apresentar grânulos secretores, contendo o peptídeo natriurético atrial. Esse fator é liberado em condições em que há crescimento do estiramento da parede das câmaras cardíacas, em geral devido ao aumento do volume do líquido extracelular do organismo e da pressão arterial. Apresenta efeito oposto à ação da aldosterona nos túbulos renais, promovendo uma maior eliminação de sais e água do organismo, o que contribui para a redução da pressão arterial até os valores normais.

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Vale aprofundar os discos intercalares, que constituem regiões de interação entre células cardíacas adjacentes e contêm complexos juncionais que proporcionam características específicas das células cardíacas.

■ Desmossomos: formados por proteínas da membrana das duas células que estão interagindo, possibilitam que as células se mantenham conectadas, mesmo durante a contração.

■ Junções comunicantes: formadas pela justaposição de dois conexons, ou hemicanais, estruturas formadas pelas proteínas conexinas. Cada conexon deriva de uma célula em justaposição. Dessa forma, são como um poro que conecta o citoplasma das células, permitindo a passagem de pequenas moléculas (por exemplo, íons) entre elas, o que possibilita que as células se comportem como um sincício funcional, com contração conjunta e coordenada.

4 CONTRAÇÃO MIOCÁRDICA

A contração miocárdica é involuntária, como ocorre no músculo liso, ou seja, não controlamos a contração da musculatura cardíaca. Além disso, diferente- mente do músculo esquelético, cuja contração depende de estímulo neural (inervação de neurônio motor), o coração apresenta capacidade intrínseca de se contrair, independentemente de estímulo externo, como inervação de fibras nervosas e ação de hormônios. Tais estímulos podem modular a frequência das contrações e a intensidade delas. Assim, neurotransmissores e hormônios podem reduzir ou aumentar o volume de sangue bombeado por minuto pelo coração, embora este desempenhe sua função sem estímulo externo, conforme mencionado. Essa capacidade intrínseca de iniciar sua própria contração é chamada de automatismo cardíaco.

O automatismo é possível devido a dois tipos celulares: as células contráteis e as células autoexcitáveis. As células contráteis são aquelas que se asse- melham às células musculares esqueléticas e, como o próprio nome indica, atuam na contração do coração. Já as células autoexcitáveis são aquelas capazes de gerar o potencial elétrico que estimulará a contração. Reforça-se que essa excitação não depende de estímulo exterior.

5 CÉLULAS CONTRÁTEIS

As células contráteis proporcionam diretamente o processo de contração e condução do sangue ao longo do sistema cardiovascular. Durante o enchimento ventricular, o sangue passa dos átrios para os ventrículos. Nas primeiras etapas, o sangue flui passivamente, enquanto a etapa final da fase de enchimento ventricular consiste na contração atrial. Assim, as células contráteis atriais contribuem para a condução de certo volume de sangue dos átrios para os ventrículos.

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Além disso, durante a sístole ventricular, as células contráteis ventriculares contribuem para a ejeção do sangue para os pulmões e para o corpo, por meio da artéria pulmonar e da artéria aorta, respectivamente.

As células contráteis possuem diversas estruturas semelhantes às células estriadas esqueléticas:

■ sarcômero — é a unidade de contração que apresenta as proteínas con- tráteis; o encurtamento do sarcômero possibilita a contração da fibra muscular; essa unidade contrátil possui divisão em zonas e bandas, descritas adiante;

■ miofibrilas — são constituídas pela repetição organizada de sarcômeros;

■ sarcolema — é a membrana plasmática da célula muscular;

■ sarcoplasma — é o citoplasma da célula muscular;

■ retículo sarcoplasmático — consiste no retículo endoplasmático das células musculares; apresenta constituição em forma de rede ramificada adjacente aos sarcômeros e aos túbulos T; o retículo sarcoplasmático é o local de armazenamento de cálcio, possibilitando a liberação deste perante estímulo elétrico; tais eventos são diretamente relacionados ao processo de contração; à título de comparação, o retículo sarcoplasmático cardíaco é menos desenvolvido que o da célula muscular esquelética, de forma que a contração cardíaca depende mais da concentração de cálcio extracelular do que a contração muscular esquelética;

■ túbulos T — são invaginações da membrana plasmática, formando túbulos transversos que garantem que o potencial de ação chegue à parte mais interna da fibra muscular.

Conhecer a estrutura do sarcômero é essencial para compreender o processo de contração muscular. Pode-se classificar as partes da estrutura do sarcômero em linhas, bandas e zonas (FIGURA 3). As extremidades de cada sarcômero são referidas como discos Z, responsáveis pela ancoragem da actina. A banda I é a região ocupada apenas pela actina, e a banda A engloba todo o comprimento da miosina, até mesmo uma região em que a actina e a miosina se sobrepõem. A zona H é ocupada apenas por miosina, e a linha M é o sítio de ancoragem dela. Em geral, essas estruturas sofrem um encurtamento no processo de contração.

FIGURA 3

FIGURA 3: Sarcômeros.

Os principais filamentos envolvidos na contração são a miosina (filamento grosso), a actina, a tropomiosina e o complexo troponina (filamento fino).

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A miosina é composta por cadeias proteicas que se entrelaçam, formando uma cauda e um par de cabeças (FIGURA 4). Estas apresentam formato de dobradiça e são capazes de se ligar à actina e produzir movimento. A actina é uma proteína globular que pode se polimerizar e se apresentar como filamentos de actina. Nos sarcômeros, dois filamentos de actina enrolados são recobertos pela tropomiosina, que, por sua vez, interage com o complexo troponina. Essa é a conformação observada durante o relaxamento. Algumas alterações podem ser observadas nessas interações frente à liberação de cálcio, resultando na contração muscular.

FIGURA 4

FIGURA 4: Filamentos grossos (miosina) e finos (actina, tropomiosina e complexo troponina).

Fonte: Fisiologia Humana – Uma abordagem integrada. SYL-VERTHORN, 2017 - Artmed.

O estímulo elétrico atinge a membrana das células contráteis e ativa canais de cálcio dependentes de voltagem, o que estimula o retículo sarcoplasmático a liberar mais cálcio no meio intracelular (FIGURA 5). Isso promove o aumento da concentração intracelular de cálcio, que se liga à proteína do complexo troponina. Esse processo ocasiona a mudança conformacional, que desloca a tropomiosina, liberando o sítio de contato entre miosina e actina. Assim, pode haver interação e ciclos de pontes cruzadas, que contemplam ligação da miosina à actina, movimento, desligamento e novo ciclo nas actinas adjacentes, o que gera deslizamento entre os filamentos de actina e miosina e, consequentemente, encurtamento do sarcômero e da fibra muscular.

Conforme os íons de cálcio retornam aos seus locais de origem (meio extracelular e retículo sarcoplasmático), há desligamento da troponina, e as estruturas tendem a retornar à conformação característica da célula muscular relaxada. Nesse caso, há impedimento da interação entre actina e miosina, e a contração cessa.

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11 CONTRAÇÃO MIOCÁRDICA FIGURA 5

NCX: trocadores de Na⁺/Ca²⁺.

FIGURA 5: Estados de contração e relaxamento da célula contrátil.

6 CÉLULAS AUTOEXCITÁVEIS

As células autoexcitáveis do miocárdio também são chamadas de células do sistema de condução elétrica. Elas podem gerar um potencial elétrico sem um estímulo exterior e, por isso, são denominadas células marcapasso.

Tais células diferem das células contráteis porque apresentam poucas fibras contráteis e são menores. Além disso, têm canais iônicos específicos que possibilitam a geração automática de um novo potencial elétrico logo após o término do anterior. Por isso, haverá geração constante e automática de potenciais elétricos cardíacos que precedem o evento de contração das células musculares contráteis enquanto o indivíduo estiver vivo.

As regiões que apresentam células com características autoexcitáveis são nó sinoatrial, nó atrioventricular, feixe de His e fibras de Purkinje. Destas, a estrutura dominante é o nó sinoatrial, considerado o marca-passo cardíaco principal, visto que, ao final de um potencial de ação, é o local em que as células iniciam mais rapidamente um novo potencial de ação. Em geral, em caso de falha na ativação de tais células, o nó atrioventricular assume o início da geração de estímulos elétricos, porém em frequência inferior àquela do nó sinoatrial.

Uma vez que ocorre a geração de potencial elétrico pelo nó sinoatrial, o estímulo percorre o trajeto fibras internodais, nó atrioventricular, feixe de His (fibras direitas e esquerdas) e fibras de Purkinje.

Conforme isso acontece, o impulso elétrico se espalha por todo o miocárdio, porém de forma sequencial e organizada. O tempo de propagação do impulso

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é fundamental para que ocorra o enchimento adequado das câmaras cardía- cas antes do evento contrátil. Vale reforçar que os átrios se contraem antes dos ventrículos, empurrando sangue contra estes enquanto eles ainda estão relaxados. Em seguida, conforme o impulso elétrico chega aos ventrículos, ocorrem a sístole ventricular e a ejeção do sangue.

Uma vez que há geração do potencial de ação no nó sinoatrial, este será transmitido a todas as células. As células autoexcitáveis ou do sistema de condução simplesmente guiam o impulso para as demais regiões do miocárdio, enquanto, nas células contráteis, o impulso elétrico despolariza a membrana e gera contração. Assim, pode-se dizer que todas as células cardíacas apresentam potencial de ação, classificado como resposta rápida ou resposta lenta (FIGURA 6). As células contráteis apresentam potencial de ação do tipo resposta rápida, ao passo que as células autoexcitáveis podem apresentar potencial de ação do tipo resposta rápida ou lenta (dependendo da região). As células do nó sinoatrial e do nó atrioventricular têm potencial de ação de resposta lenta, e as células do feixe de His e das fibras de Purkinje, potencial de ação de resposta rápida.

Como mencionado anteriormente, nas células contráteis, o potencial de ação está relacionado à contração. Já nas células autoexcitáveis, ocorre a geração do potencial de ação e sua propagação para as demais regiões. A capacidade de iniciar espontaneamente o potencial de ação é associada à expressão de canais de sódio, chamados de canais I_f ou canais funny, cuja ativação ocorre sempre que se dá a repolarização. Assim, logo que o potencial de ação termina, outro se inicia.

Uma explicação mais detalhada sobre os canais envolvidos nos diferentes tipos de potencial de ação será abordada em outro resumo.

FIGURA 6

SN: sinoatrial.

FIGURA 6: Potenciais de ação das diferentes regiões do coração — tipo lento (letras A e D) e tipo rápido (letras B, C, E, F e G).

Fonte: Fisiologia Cardiovascular - MOHRMAN; HELLER, 2011 - Artmed.

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7 REFERÊNCIAS

1. Curso Fisiologia Cardiovascular: A Contração Miocárdica (Professor Nelson Paes de Oliveira Junior). Jaleko Acadêmicos. Disponível em: <https://www.

jaleko.com.br>.

2. WIDMAIER, Eric P.; RAFF, Hershel; STRANG, Kevin T. Vander: fisiologia humana. 14 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.

3. MOHRMAN, David E.; HELLER, Lois Jane. Fisiologia cardiovascular. – 6.

ed. – Porto Alegre: Artmed, 2011.

4. SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integra- da. – 7. ed. – Porto Alegre: Artmed, 2017.

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